Archaeocyatha ( / ˈ ɑːr k i oʊ s aɪ ə θ ə / , «древние чаши») — таксон вымерших, сидячих , рифообразующих [1] морских губок , которые жили в теплых тропических и субтропических водах в кембрийский период. Считается, что центр происхождения Archaeocyatha в настоящее время находится в Восточной Сибири , где они впервые известны с начала томмотского века кембрия, 525 миллионов лет назад ( млн лет назад ). [2] В других регионах мира они появились гораздо позже, в атдабанском веке , и быстро разделились на более чем сто семейств .
Они стали первыми на планете животными, строящими рифы , и являются ископаемыми-указателями [3] для нижнего кембрия во всем мире.
Останки Archaeocyath в основном сохранились в виде карбонатных структур в известняковой матрице . Это означает, что окаменелости не могут быть химически или механически изолированы, за исключением некоторых образцов, которые уже выветрились из своих матриц, и их морфологию приходится определять по тонким срезам камня, в котором они сохранились.
Сегодня семейства археоциат узнаваемы по небольшим, но постоянным различиям в их окаменелых структурах: некоторые археоциаты были построены как вложенные чаши, в то время как другие были длиной до 300 мм. Некоторые археоциаты были одиночными организмами, в то время как другие образовывали колонии . В начале тойонского века около 516 млн лет назад археоциаты резко пошли на спад. Почти все виды вымерли к среднему кембрию , а последний известный вид, Antarcticocyathus webberi , исчез как раз перед концом кембрийского периода. [4] Их быстрый спад и исчезновение совпали с быстрой диверсификацией Demosponges .
Археоциаты были важными рифостроителями в раннем и среднем кембрии, при этом рифы (и, конечно, любые скопления карбонатов) стали очень редкими после вымирания группы до появления новых таксонов коралловых рифостроителей в ордовике . [5]
Antarcticocyathus считался единственным позднекембрийским археоциатом, но его переосмысление как губки-литизида [6] означает, что в настоящее время археоциатов, относящихся к периоду после середины кембрия, не существует.
Типичный археоциатид напоминал полый роговой коралл . У каждого был конический или вазообразный пористый скелет из кальцита , похожий на скелет губки . Структура напоминала пару перфорированных, вложенных друг в друга рожков мороженого. Их скелеты состояли либо из одной пористой стенки (Monocyathida), либо, что более распространено, из двух концентрических пористых стенок, внутренней и внешней, разделенных пространством. Внутри внутренней стенки была полость (как внутри стаканчика мороженого ). У основания эти плеогубки удерживались на субстрате с помощью фиксатора . Тело предположительно занимало пространство между внутренней и внешней оболочками (интерваллюм).
Эксперименты в проточном резервуаре показывают, что морфология археоциатов позволяла им использовать градиенты потока, либо пассивно прокачивая воду через скелет , либо , как у современных губок, втягивая воду через поры, удаляя питательные вещества и выталкивая отработанную воду и отходы через поры в центральное пространство. [ необходима ссылка ]
Размер пор накладывает ограничение на размер планктона, который могли потреблять археоциаты; разные виды имели поры разного размера, самые большие из которых были достаточно большими, чтобы предположительно потреблять мезозоопланктон, что, возможно, привело к появлению различных экологических ниш в пределах одного рифа. [7]
Хотя археоциаты обычно считались стенобионтами, узко адаптированными к морским условиям с преобладанием карбонатов, они также присутствовали в условиях с преобладанием силикокластических пород. [8]
Археоциаты населяли прибрежные районы мелководных морей. Их широкое распространение почти по всему кембрийскому миру, а также таксономическое разнообразие видов можно объяснить, предположив, что, как и у настоящих губок, у них была планктонная личиночная стадия, которая способствовала их широкому распространению.
Их филогенетическая принадлежность подвергалась меняющимся интерпретациям, однако растет консенсус, что археоциаты действительно были разновидностью губки, [9] поэтому иногда их называют плеогубками. Но некоторые палеонтологи беспозвоночных поместили их в вымерший, отдельный тип , известный как Archaeocyatha. [10] Однако один кладистический анализ [11] предполагает, что Archaeocyatha — это клада , вложенная в тип Porifera (более известный как настоящие губки).
Настоящие археоциаты сосуществовали с другими загадочными губчатыми животными. Radiocyatha и Cribricyatha были двумя различными кембрийскими классами, сопоставимыми с Archaeocyatha, наряду с такими родами, как Boyarinovicyathus , Proarchaeocyathus , Acanthinocyathus и Osadchiites . [12]
Кладу Archaeocyatha традиционно разделяют на Regulares и Irregulares (Rowland, 2001) :
Однако Окулич (1955), который в то время считал, что археоциаты находятся вне класса Porifera, разделил этот тип на три класса: