Ассортативное спаривание (также называемое положительным ассортативным спариванием или гомогамией ) — это модель спаривания и форма полового отбора , при которой особи со схожими фенотипами или генотипами спариваются друг с другом чаще, чем можно было бы ожидать при случайной модели спаривания. [1]
Большинство фенотипов, которые подвергаются ассортативному скрещиванию, — это размер тела, визуальные сигналы (например, цвет, рисунок) и признаки, выбираемые половым путем, такие как размер гребня. [2]
Противоположностью ассортативному является дисассортативное спаривание .
Было предложено несколько гипотез для объяснения феномена ассортативного спаривания. [3] Ассортативное спаривание развилось из сочетания различных факторов, которые различаются у разных видов. [4]
Ассортативное спаривание в зависимости от размера тела может возникнуть в результате внутриполовой конкуренции. У некоторых видов размер коррелирует с плодовитостью самок. Поэтому самцы выбирают для спаривания более крупных самок, причем более крупные самцы побеждают более мелких в ухаживании за ними. Примерами видов, которые демонстрируют этот тип ассортативного спаривания, являются паук-скакун Phidippus clarus и листоед Diaprepes abbreviatus . [5] [6] В других случаях более крупные самки лучше оснащены, чтобы противостоять попыткам ухаживания самцов, и только самые крупные самцы способны спариваться с ними. [ необходима цитата ]
Ассортативное спаривание может иногда возникать как следствие социальной конкуренции. Черты у определенных особей могут указывать на конкурентную способность, которая позволяет им занимать лучшие территории. Особи со схожими чертами, которые занимают схожие территории, с большей вероятностью будут спариваться друг с другом. В этом сценарии ассортативное спаривание не обязательно возникает из-за выбора, а скорее из-за близости. Это было отмечено у западных синих птиц, хотя нет определенных доказательств того, что это основной фактор, приводящий к зависимому от цвета ассортативному спариванию у этого вида. [7] Различные факторы могут применяться одновременно, приводя к ассортативному спариванию у любого данного вида. [ необходима цитата ]
Ассортативное спаривание у животных наблюдалось в отношении размера и цвета тела. Ассортативное спаривание, связанное с размером, распространено среди многих видов позвоночных и беспозвоночных . Оно было обнаружено у одновременных гермафродитов, таких как наземная улитка Bradybaena pellucida . Одной из причин его возникновения может быть взаимная интромиссия (то есть обе особи предоставляют как мужские, так и женские гаметы во время одного спаривания), которая происходит у этого вида. Поэтому особи со схожим размером тела объединяются в пары друг с другом, чтобы облегчить этот обмен. Более того, известно, что более крупные особи у таких гермафродитных видов производят больше яиц, поэтому взаимный выбор партнера является еще одним фактором, ведущим к ассортативному спариванию у этого вида. [8]
Доказательства ассортативного спаривания, связанного с размером, были также обнаружены у мангровой улитки Littoraria ardouiniana и у японской серой жабы Bufo japonicus . [9] [10]
Второй распространенный тип ассортативного спаривания происходит в отношении окраски. Этот тип ассортативного спаривания более распространен у социально моногамных видов птиц, таких как восточные лазурные птицы ( Sialia sialis ) и западные лазурные птицы ( Sialia mexicana ). У обоих видов более ярко окрашенные самцы спариваются с более ярко окрашенными самками, а менее ярко окрашенные особи спариваются друг с другом. Восточные лазурные птицы также спариваются ассортативно из-за территориальной агрессии из-за жесткой конкуренции за ограниченное количество мест гнездования с древесными ласточками. Две очень агрессивные особи лучше оснащены для защиты своего гнезда, что поощряет ассортативное спаривание между такими особями. [11]
Ассортативное спаривание в отношении двух распространенных цветовых морф: полосатой и неполосатой также существует в полиморфной популяции восточных красноспинных саламандр ( Plethodon cinereus ). [12]
Ассортативное спаривание также встречается у многих социально моногамных видов птиц. Моногамные виды часто участвуют в двусторонней заботе о своем потомстве. Поскольку самцы в равной степени вкладывают средства в потомство, как и мать, ожидается, что оба пола будут демонстрировать выбор партнера, явление, называемое взаимным выбором партнера. Взаимный выбор партнера происходит, когда и самцы, и самки ищут партнера, который максимизирует их приспособленность. У птиц орнаментация самок и самцов может указывать на лучшее общее состояние или такие особи могут иметь лучшие гены или лучше подходить в качестве родителей. [7]
Ассортативное спаривание у людей широко наблюдалось и изучалось, и его можно разделить на два типа ассортативного спаривания у людей. [13] Это:
Генетическое ассортативное спаривание хорошо изучено и задокументировано. В 1903 году Пирсон и его коллеги сообщили о сильных корреляциях в росте, размахе рук и длине левого предплечья между мужем и женой в 1000 парах. [14] Ассортативное спаривание в отношении внешности на этом не заканчивается. Самцы предпочитают женские лица, которые похожи на их собственные, когда им предоставляют изображения трех женщин, причем одно изображение модифицируют так, чтобы оно напоминало их собственное. Однако тот же результат не применим к самкам, выбирающим мужские лица. [15] Генетически родственные особи (уровень троюродных или четвероюродных братьев и сестер) демонстрируют более высокую приспособленность, чем неродственные особи. [16]
Ассортативное спаривание, основанное на геномном сходстве, играет роль в человеческих браках в Соединенных Штатах. Супруги более генетически похожи друг на друга, чем два случайно выбранных человека. [17] Вероятность брака увеличивается примерно на 15% для каждого стандартного отклонения увеличения генетического сходства. Однако некоторые исследователи утверждают, что это ассортативное спаривание вызвано исключительно стратификацией населения (тот факт, что люди с большей вероятностью вступают в брак внутри этнических подгрупп, таких как шведско-американцы). [18]
В то же время, индивидуумы демонстрируют дисассортативное спаривание для генов в главном комплексе гистосовместимости на хромосоме 6. Индивидуумы чувствуют большее влечение к запахам индивидуумов, которые генетически отличаются в этом регионе. Это способствует гетерозиготности MHC у детей, делая их менее уязвимыми для патогенов. Помимо людей, дисассортативное спаривание в отношении кодирующей области MHC широко изучалось на мышах, а также, как сообщалось, наблюдалось у рыб. [19]
В дополнение к генетическому ассортативному спариванию, люди также демонстрируют образцы ассортативного спариваний, основанные на социологических факторах. Социологическое ассортативное спаривание обычно делится на три категории: выбор партнера на основе социально-экономического статуса , выбор партнера на основе расового или этнического происхождения и выбор партнера на основе религиозных убеждений. [20]
Ассортативное спаривание на основе социально-экономического статуса является самой широкой из этих общих категорий. Оно включает тенденцию людей предпочитать спаривание в пределах своих социально-экономических сверстников, то есть тех, у кого такое же социальное положение, престиж работы, уровень образования или экономическое положение, как у них самих. Эта тенденция всегда присутствовала в обществе: не было исторической области, когда большинство людей предпочитали сортировать и фактически сортировали отрицательно в пары или подбирали случайным образом по этим признакам. [20] [21] Тем не менее, эта тенденция была слабее в некоторых поколениях, чем в других. Например, в 20 веке в западном мире поздние бумеры имели более слабые совокупные предпочтения в отношении образовательной гомогамии, чем ранние бумеры, когда были молодыми людьми; кроме того, представители раннего поколения X, как правило, были гораздо менее «разборчивы» в отношении супружеского образования, чем представители позднего поколения X. [22] Эта тенденция подтверждается критериями поиска пользователей сайтов онлайн-знакомств. [23]
Другая форма социологического ассортативного спаривания — это ассортативное спаривание, основанное на расовом и этническом происхождении. Упомянутая выше в контексте генетически схожего предпочтения вступать в брак друг с другом, эта форма ассортативного спаривания может принимать множество разнообразных и сложных форм. Хотя упомянутая выше тенденция действительно существует, и люди склонны вступать в брак с теми, кто генетически похож на них, особенно если они принадлежат к одной расовой или этнической группе, эта тенденция может меняться различными способами. Например, часто бывает так, что барьеры для смешанных браков с населением в целом, с которыми сталкивается население меньшинства, уменьшаются по мере увеличения численности населения меньшинства. Эта ассимиляция снижает распространенность этой формы ассортативного спаривания. Однако рост населения меньшинства не обязательно приводит к снижению барьеров для смешанных браков. Это можно увидеть в резком увеличении небелого испаноязычного населения Соединенных Штатов в 1990-х и 2000-х годах, что коррелировало с резким снижением процента небелых испаноязычных, вступающих в браки с населением в целом. [20]
Религиозное ассортативное спаривание — это тенденция людей вступать в брак внутри своей религиозной группы. Эта тенденция распространена и заметна, и меняется в зависимости от трех основных факторов. Первый из них — это доля доступных супругов в этом районе, которые уже исповедуют ту же религию, что и человек, ищущий партнера. Районы, где религиозные убеждения уже схожи для большинства людей, всегда будут иметь высокую степень религиозного инбридинга. Второй — это социальная дистанция между смешанными религиозными группами или физическая близость и социальное взаимодействие этих групп. Наконец, третий фактор — это личные взгляды человека на брак вне религии. Те, кто высоко ценит приверженность религиозной традиции, могут быть более склонны к бракам между представителями разных религий. [24] Хотя это не обязательно религиозно, хорошим примером того, как люди вступают в брак по ассортативному принципу на основе структуры убеждений, может быть тенденция людей вступать в брак на основе уровня благотворительности. Пары демонстрируют сходство с точки зрения их вклада в общественное благополучие и благотворительность, и это можно объяснить выбором партнера, основанным на щедрости, а не на фенотипической конвергенции. [25]
Ассортативное спаривание также происходит среди людей с психическими расстройствами, такими как СДВГ, при котором один человек с СДВГ с большей вероятностью вступит в брак или заведет ребенка от другого человека с СДВГ. [26]
Ассортативное спаривание имеет репродуктивные последствия. Положительное ассортативное спаривание увеличивает генетическое родство внутри семьи, тогда как отрицательное ассортативное спаривание достигает противоположного эффекта. Любая стратегия может использоваться особями вида в зависимости от того, какая стратегия максимизирует приспособленность и позволяет особям максимально передать свои гены следующему поколению. Например, в случае с восточными синими птицами ассортативное спаривание для территориальной агрессии увеличивает вероятность того, что родители получат и закрепят место для гнезда для своего потомства. Это, в свою очередь, увеличивает вероятность выживания потомства и, следовательно, приспособленности особей. [7] У птиц, окраска которых отражает благополучие и плодовитость птицы, положительное ассортативное спаривание по цвету увеличивает шансы на передачу генов и на то, что потомство будет в хорошем состоянии. Кроме того, положительное ассортативное спаривание по поведенческим признакам обеспечивает более эффективную коммуникацию между особями, и они могут лучше сотрудничать для выращивания своего потомства. [ необходима цитата ]
С другой стороны, спаривание между особями со слишком похожими генотипами позволяет накапливать вредные рецессивные аллели, что может снизить приспособленность. Такое спаривание между генетически схожими особями называется инбридингом, который может привести к возникновению аутосомно- рецессивных заболеваний . Более того, ассортативное спаривание для агрессии у птиц может привести к неадекватной родительской заботе. Альтернативной стратегией может быть дисассортативное спаривание, при котором одна особь агрессивна и охраняет гнездо, в то время как другая особь более заботлива и воспитывает молодняк; однако это сопряжено с риском разрушения коадаптированных генных комплексов, что приводит к депрессии аутбридинга . Такое разделение труда увеличивает шансы на выживание потомства. Классический пример этого — воробей с белым горлом ( Zonotrichia albicollis ). Эта птица демонстрирует две цветовые морфы — белую полоску и рыжевато-коричневую полоску. У обоих полов белые полосатые птицы более агрессивны и территориальны, тогда как рыжевато-коричневые полосатые птицы больше заняты родительской заботой о своем потомстве. [27] Таким образом, неассортативное спаривание у этих птиц обеспечивает эффективное разделение труда с точки зрения выращивания и защиты их потомства. [ необходима цитата ]
Положительное ассортативное спаривание является ключевым элементом, ведущим к репродуктивной изоляции внутри вида, что в свою очередь может привести к видообразованию в симпатрии с течением времени. Симпатрическое видообразование определяется как эволюция нового вида без географической изоляции. Видообразование в результате ассортативного спаривания произошло у слепого землекопа Ближнего Востока, цикад и европейского кукурузного мотылька. [ необходима цитата ]
Как и другие животные, люди также демонстрируют эти генетические результаты ассортативного спаривания. Однако то, что делает людей уникальными, — это тенденция к поиску партнеров, которые не только похожи на них по генетике и внешнему виду, но и тех, кто похож на них экономически, социально, образовательно и культурно. Эти тенденции к использованию социологических характеристик для выбора партнера оказывают множество эффектов на жизнь и средства к существованию тех, кто решает вступить в брак друг с другом, а также на их детей и будущие поколения. В пределах поколения ассортативное спаривание иногда упоминается как источник неравенства, поскольку те, кто вступает в брак по ассортативу, женятся на людях, схожих с ними по положению, тем самым усиливая свое текущее положение. [20] Однако ведутся споры о том, является ли это растущее предпочтение образовательному и профессиональному сходству у супругов следствием возросших предпочтений по этим чертам или изменения в рабочей нагрузке, произошедшего по мере того, как женщины вступают в рабочую силу. [28] Эта концентрация богатства в семьях также сохраняется из поколения в поколение, поскольку родители передают свое богатство своим детям, причем каждое последующее поколение наследует ресурсы обоих родителей. Объединенные ресурсы родителей позволяют им обеспечить своему ребенку лучшую жизнь в процессе взросления, а объединенное наследство от обоих родителей ставит их в еще большее преимущество, чем они могли бы иметь с их высшим образованием и детством. Это оказывает огромное влияние на развитие социально-экономической структуры общества. [20] [21]
Связанная концепция «ассортативного соответствия» была разработана в экономике . Она относится к эффективности производства, доступной, если работники равномерно подобраны по своим навыкам или производительности. Рассмотрение этого ассортативного соответствия формирует основу теории экономического развития Кремера 1993 года . [29]
