Afrasia djijidae — ископаемый примат , живший в Мьянме примерно 37 миллионов лет назад, в конце среднего эоцена . Единственный вид в роде Afrasia , это был небольшой примат , вес которого, по оценкам, составлял около 100 граммов (3,5 унции). Несмотря на значительное географическое расстояние между ними, считается, что Afrasia тесно связана с Afrotarsius , загадочной окаменелостью, найденной в Ливии и Египте , которая датируется 38–39 миллионами лет назад. Если эта связь верна, это говорит о том, что ранние обезьяны (родственная группа или клада, состоящая из обезьян , человекообразных обезьян и людей ) распространились из Азии в Африку в среднем эоцене и добавили бы дополнительную поддержку гипотезе о том, что первые обезьяны эволюционировали в Азии, а не в Африке. Ни Afrasia , ни Afrotarsius , которые вместе образуют семейство Afrotarsiidae , не считаются предками современных обезьян, но они являются частью боковой ветви или стволовой группы, известной как eosimiiforms. Поскольку они не дали начало стволовым обезьянам, которые известны из тех же отложений в Африке, считается, что ранние азиатские обезьяны расселялись из Азии в Африку более одного раза до конца среднего эоцена. Подобные расселения из Азии в Африку также наблюдались примерно в то же время у других групп млекопитающих , включая гистрикогнатных грызунов и антракотериев .
Afrasia известна по четырем изолированным молярам , найденным в формации Пондаунг в Мьянме. Эти зубы похожи на зубы Afrotarsius и Eosimiidae и отличаются только деталями жевательной поверхности. Например, задняя часть третьего нижнего моляра относительно хорошо развита. В формации Пондаунг Afrasia была частью разнообразного сообщества приматов, которое также включает эосимиид Bahinia и членов семейств Amphipithecidae и Sivaladapidae .
Название Afrasia происходит от континентальных названий «Африка» и «Азия» и относится к распространению приматов отряда eosimiiform на обоих континентах. Вид, A. djijidae , был назван в память о молодой девушке из деревни Могаунг в центральной Мьянме . [1]
Afrasia djijidae был впервые описан в 2012 году на основе изолированных зубов из формации Пондаунг возрастом 37 миллионов лет, которая находится недалеко от деревни Ньяунгпинле в Мьянме. [1] [3] До открытия A. djijidae ранние азиатские обезьяны обычно классифицировались в два семейства : Eosimiidae и Amphipithecidae . В то время как эосимииды обычно считаются самой базальной кладой обезьян ( стволовая группа обезьян), филогенетическое размещение амфипитецидов более спорно. Обычно считается, что амфипитециды имеют общие черты либо с эосимиидами, либо с кроновыми обезьянами (теми обезьянами, которые являются частью наименьшей клады, содержащей современных обезьян); последняя точка зрения является предпочтительной. [4]
Эосимииды были впервые описаны по находкам в Китае в 1994 году [5] и до сих пор наиболее известны там (сейчас известны два рода, Eosimias и Phenacopithecus ), но также были зарегистрированы в Пакистане ( Philleosimias ) и Мьянме ( Bahinia ). [6] [7] Все виды имели небольшой размер тела и смесь примитивных (предковых) и производных черт . Самый крупный эосимиид, Bahinia , происходит из формации Пондаунг, того же слоя , что и Afrasia , и морфология его коренных зубов перекрывает разрыв между более примитивными молярами Eosimias и более производными молярами поздних эоценовых африканских обезьян. Afrasia , с другой стороны, более сопоставима по размеру с эосимиидами из Китая. [4]
Верхние моляры Afrasia почти идентичны по морфологии и размеру таковым Afrotarsius , [4] животного, известного из отложений возрастом 38–39 миллионов лет в Ливии (вид Afrotarsius libycus ) [8] и из отложений возрастом около 30 миллионов лет в Египте ( A. chatrathi ). [9] [10] Afrotarsius изначально был описан как долгопят, но позже было высказано предположение, что он связан с примитивными обезьянами. [11] Из-за их близкого сходства Afrasia и Afrotarsius вместе помещены в семейство Afrotarsiidae . [2] Филогенетический анализ поместил Afrasia в качестве сестринской группы для Afrotarsius , образовав семейство Afrotarsiidae. Было обнаружено, что Afrotarsiidae наиболее тесно связаны с Eosimiidae и не связаны с долгопятами. Клада , образованная Afrotarsiidae и Eosimiidae, была обозначена как инфраотряд Eosimiiformes Чаймани и др. в 2012 году. Eosimiiformes являются сестринской группой кроновых обезьян. [2] Однако классификация Afrotarsius как стволовой обезьяны принята не всеми исследователями, а филогенетические утверждения и их последствия основываются только на четырех первоначально обнаруженных коренных зубах Afrasia . [3]
Несколько гипотез конкурируют за объяснение географического происхождения обезьян. [12] Из двух наиболее популярных точек зрения одна гипотеза утверждает, что обезьяны произошли из Азии, [13] в то время как другая отдает предпочтение Африке как месту их происхождения. [14] Как их древнее происхождение, так и скудная ископаемая летопись в Африке и Азии усложняют спор. Конвергентная эволюция также затрудняет для исследователей определение взаимосвязей между окаменелостями. [15] Кроме того, самые ранние окаменелости, которые не совпадают с оценками молекулярных часов для происхождения обезьян, были найдены как в Афро-Аравии, так и в Азии. В то время оба массива суши были разделены морем Тетис . [16]
Древнейшие бесспорные обезьяны из Африки также датируются поздним средним эоценом. Afrotarsius был найден в эскарпменте Дур Ат-Талах в Ливии , который датируется 38–39 миллионами лет назад и также содержит парапитецида Biretia и олигопитецида Talahpithecus . Несмотря на разнообразие, все эти приматы были очень маленькими по размеру, во многом как эосимииды. Классификация обезьян для более старых ископаемых из Африки более спорна. Altiatlasius , старейший предполагаемый ископаемый примат , известный из позднего палеоцена Марокко , слишком фрагментарен, чтобы установить его истинное родство. [17] Algeripithecus обычно считался обезьяной раннего среднего эоцена; Однако менее фрагментарные останки, обнаруженные между 2003 и 2009 годами, позволяют предположить, что это был тип азибиид , [4] [18] [19] группа приматов -стрипсиринов , вероятно, связанных с лемурообразными приматами ( лемурами и лорисоидами ). [20]
По словам команды, открывшей Afrasia , во главе с Жан-Жаком Йегером, [3] сходство в морфологии зубов, размере тела и возрасте предполагает филогенетическую связь с Afrotarsius , несмотря на географическое разделение. Они предположили, что afrotarsiid обезьяны из Азии расселились через море Тетис в Африку около среднего эоцена, дав начало Afrotarsius . Обратная миграция — как предполагает гипотеза африканского происхождения обезьян — не приветствуется из-за тесной филогенетической связи между более древними азиатскими eosimiids и Afrasia . [2] Однако, чтобы объяснить происхождение Proteopithecidae , Parapithecidae и кроновых обезьян из африканской ископаемой летописи, более высокая клада обезьян также должна была расселиться из Азии в Африку до конца среднего эоцена, поскольку ни Afrasia , ни Afrotarsius не могли дать начало этой группе. [21] Подобные перемещения из Азии в Африку не были редкостью, поскольку грызуны -гистрикогнатусы , антракотерии и, возможно, другие представители млекопитающей фауны из Азии прибыли туда примерно в то же время. [4]
Afrasia известна по четырем изолированным зубам: первый верхний моляр (M1) длиной 2,13 мм и шириной 3,06 мм; второй верхний моляр (M2), голотип , размером 2,27 мм на 3,35 мм; второй нижний моляр (m2) размером 2,09 мм на 1,41 мм; и третий нижний моляр (m3) размером 2,05 мм на 1,27 мм. [22] Как и другие eosimiiforms, это был небольшой примат, весивший около 94 или 108 г (3,3 или 3,8 унции), что оценивается на основе измерений его m2 и M1 соответственно. Он в целом похож на других eosimiiforms в целом и на Afrotarsius в частности; Некоторые отличительные черты включают хорошо развитые небольшие бугорки (конулы) на верхних молярах, изменчивое развитие лингвального цингулюма (выступ на внутренней, или лингвальной, стороне зуба) верхних моляров и нередуцированный талонид (задняя часть) на m3. [23] Его зубы меньше, чем у эосимиид Phenacopithecus , Bahinia и Phileosimias . [1]
M2 похож на таковой у эосимиид и почти идентичен таковому у Afrotarsius libycus . Он показывает хорошо развитые небольшие дополнительные бугорки (параконуль и метаконуль), которые соединены с одинаково хорошо развитыми гребнями. Конулы сильнее, чем у Eosimias и Bahinia , но слабее, чем у Phileosimias . Стилярная полка, внешняя область зуба, широкая, особенно у бугорка метакона . Однако полка лучше развита около бугорка паракона у Afrasia , чем у Afrotarsius , что делает эктофлексус (впячивание во внешнюю стенку зуба) более симметричным у первого. Парастиль, небольшой бугорок во внешнем переднем углу зуба, расположен более буккально (по направлению к внешней стороне зуба), чем у Afrotarsius , и он больше. Стилярная полка больше, чем у Bahinia и Phileosimias , но меньше, чем у Eosimias . Парастиль также менее развит, чем у Eosimias , но протокон , главный бугорок на лингвальной стороне зуба, более экспансивный. Лингвальный цингулюм неполный; он сильнее у Phenacopithecus . [24]
M1 похож на M2, но несколько меньше. Эктофлексус менее выражен, стилярный выступ уже, гребня за метаконулем нет, а лингвальный цингулюм непрерывный. Состояние парастиля больше напоминает таковое у Afrotarsius . [24]
В m2 тригонид (передняя часть зуба) состоит из трех очень четких бугорков: параконида спереди, а позади него парного протоконида (на щечной стороне) и метаконида (на лингвальной стороне). Эти три бугорка менее дискретны у Afrotarsius . Параконид отличается от паракристида, гребня, который соединяет его с протоконидом, и расположен более лингвально, чем у Afrotarsius . Между этим бугорком и метаконидом позади него центральная впадина тригонида открыта в сторону лингвального края зуба. Протоконид имеет V-образную форму, причем одна рука тянется к метакониду, а другая — к паракониду. Задняя часть зуба, талонид, шире; у Eosimias талонид более узкий. Главные бугорки, щечный гипоконид и язычный энтоконид , находятся друг напротив друга на краях зуба (энтоконид находится дальше спереди у Phenacopithecus ). Гребень, кристид косой, соединяет переднюю сторону гипоконида с протоконидом. Он находится почти на одной линии с главной осью зуба, контрастируя с его более диагональным положением у Eosimias и Phenacopithecus . Гребень, посткристид, спускается от гипоконида вдоль заднего края зуба и почти достигает энтоконида, который отделен выемкой. Он включает третий бугорок талонида, гипоконулид, который неотчетлив у Afrasia . У Afrotarsius и eosimiids (за исключением пакистанских Phileosimias ) этот гребень достигает энтоконида. На щёчной стороне m2 имеется цингулюм, или полка. [24]
Последний нижний моляр, m3, меньше и имеет более длинный талонид с хорошо развитой гипоконулидной долей сзади, и в целом напоминает таковой у Phenacopithecus , но тригонид меньше. Параконид отчетливо виден. Гипоконулидная доля длиннее, чем у Afrotarsius , а энтоконид расположен дальше спереди. В отличие от m2, между гипоконулидом и энтоконидом нет выемки, хотя присутствует неглубокая долина. [24]
Afrasia была обнаружена только в эоценовой формации Пондаунг в центральной части Мьянмы [1] , горной породе, возраст которой был определен примерно в 37 миллионов лет с использованием магнитостратиграфии и датирования по трекам деления . [25] [26] Это помещает ее в конец бартонского яруса , около границы среднего и позднего эоцена . [27] [28] Хотя многие тонны осадков в этом районе были проверены на наличие окаменелостей, Afrasia до сих пор известна только по четырем зубам, что позволяет предположить, что это был редкий вид. [2]
С тех пор, как в 1916 году там впервые были обнаружены окаменелости, в формации Пондаунг была обнаружена богатая ископаемая фауна. [29] Помимо Afrasia , приматы, найденные там, включают эосимиид Bahinia ; [30] амфипитецидов Pondaungia , Ganlea и Myanmarpithecus ; [31] и сиваладапидов Paukkaungia и Kyitchaungia . [32]