Afrovenator ( / ˌ æ f r oʊ v ɪ ˈ n eɪ t ər / ; «африканский охотник») — род тероподовых динозавров - мегалозавров из средней или поздней юры в формации Тиурарен и, возможно, в формации Ирхазер II в регионе Нигер- Сахара на севере Африки . Afrovenator представляет собой единственного правильно идентифицированного мегалозавра Гондваны, с предполагаемым материалом группы, присутствующим в поздней юре в формации Такуарембо в Уругвае и формации Тендагуру в Танзании . [1]
Останки Afrovenator были обнаружены в 1993 году в формации Tiourarén департамента Агадес в Нигере . Первоначально считалось, что Tiourarén представляет собой готеривско - барремские стадии раннего мелового периода, или приблизительно 132–125 миллионов лет назад (Sereno et al. 1994). Однако повторная интерпретация отложений показала, что они, вероятно, имеют средне-позднеюрский возраст, датируя Afrovenator батско-оксфордскими стадиями, между 167 и 161 миллионами лет назад. [2] Завропод Jobaria , останки которого были впервые упомянуты в той же статье, которая назвала Afrovenator , также известен из этой формации .
Афровенатор известен по одному относительно полному скелету, голотипу UC OBA 1 , включающему большую часть черепа за исключением его верхней части (также нижняя челюсть , или нижние челюсти, отсутствуют, за исключением предсуставной кости), части позвоночника , частичные передние конечности, частичный таз и большую часть задних конечностей. Этот скелет хранится в Чикагском университете .
Родовое название происходит от латинского afer , «африканский», и venator , «охотник». Существует один названный вид , Afrovenator abakensis . Родовое название относится к его хищной природе и его происхождению из Африки. Видовое название относится к Abaka , туарегскому названию региона Нигера, где была найдена окаменелость . Первоначальное краткое описание как рода, так и вида можно найти в статье 1994 года, которая появилась в престижном журнале Science . Основным автором был известный американский палеонтолог Пол Серено , с Джеффри Уилсоном , Хансом Ларссоном, Дидье Дютейлем и Хансом-Дитером Сьюзом в качестве соавторов. [3]
Недавние открытия в регионе включают упомянутые зубы (MUPE HB-118, 125, 142) из подстилающей формации Ирхазер II [4] и TP4-12, ростральную часть левой верхней челюсти из формации Тиурарен на северо-востоке Тадибене. [5]
Судя по одному известному скелету, этот динозавр был около 8 метров (26 футов) в длину, от морды до кончика хвоста, и имел вес около 1 тонны, по словам Грегори С. Пола . [6] Томас Р. Хольц-младший оценил его в 7,6 метра (25 футов) в длину и 453–907 кг (999–2000 фунтов) в весе. [7] В 2016 году ему дали более низкую оценку в 6,8 метра (22 фута) в длину, 1,9 метра (6,2 фута) в высоту в бедрах и 790 кг (1740 фунтов) в весе. [8] Серено подчеркнул, что общее телосложение было грацильным, а передние конечности и голень были относительно длинными: плечевая кость имела длину сорок сантиметров, а большеберцовая кость и четвертая плюсневая кость имели размеры 687 и 321 миллиметр соответственно, по сравнению с длиной бедренной кости в семьдесят шесть сантиметров. [3]
Было установлено несколько аутапоморфий , черт, отличающих Afrovenator от его ближайших родственников. Углубление, в котором расположено предглазничное окно , имеет передний конец в виде лопасти. Третий шейный позвонок имеет низкий прямоугольный шип. Кость запястья в форме полумесяца очень плоская. Первая пястная кость имеет широко расширяющуюся контактную поверхность со второй пястной костью. Основание лобковой кости сзади выемчато. [9]
В целом череп довольно плоский, его высота менее чем в три раза больше длины, что невозможно точно определить, поскольку отсутствуют предчелюстные кости . Верхняя челюсть , имеющая длинную переднюю ветвь, несет четырнадцать зубов, о чем можно судить по зубным гнездам: сами зубы были утрачены. Имеется небольшое верхнечелюстное окно, которое не достигает края предглазничной впадины и расположено за промаксиллярным окном. Слезная кость имеет характерный округлый рог наверху. Нижняя ветвь заглазничной кости поперечно широкая. Скуловая кость короткая, глубокая и пневматизированная. [3] Зубы имеют характерные проксимодистально субпрямоугольные дистоцентральные зубчики и сигмовидную форму в дистальном виде, что также наблюдается у Torvosaurus . [10] Афровенатор имел гибкую S-образную шею и, вероятно, хорошо развитые мышцы шеи, что позволяло ему совершать более сильные движения из стороны в сторону и вверх-вниз, а также обладал большей силой для питания, чем аллозавр , но не такой сильной, как спинозавр и другие спинозавриды. [11]
Большинство анализов относят Afrovenator к Megalosauridae , которое ранее было «семейством-мусорной корзиной», включавшим множество крупных и трудноклассифицируемых теропод, но с тех пор было осмысленно переопределено как сестринский таксон семейства Spinosauridae в составе Megalosauroidea .
Анализ 2002 года, сосредоточенный в основном на ноазавридах , показал, что Afrovenator является базальным мегалозавром. Однако он не включал Dubreuillosaurus (ранее Poekilopleuron valesdunensis ), что могло повлиять на результаты в этой области кладограммы ( Carrano et al . 2002).
Другие более поздние и более полные кладистические анализы показывают Afrovenator в группе Megalosauridae с Eustreptospondylus и Dubreuillosaurus . Эта группа называется либо Megalosaurinae (Allain 2002), либо Eustreptospondylinae (Holtz et al . 2004). Последнее исследование также включает Piatnitzkysaurus в этот таксон. Исследование Мэтью Каррано от 2012 года поместило Afrovenator в мегалозаврида Afrovenatorinae . [9]
Было представлено несколько альтернативных гипотез о родственных связях Afrovenator . В первоначальном описании Серено Afrovenator был признан базальным спинозавроидом (в то время он использовал название « Torvosauroidea »), за пределами Spinosauridae и Megalosauridae (которых он называл « Torvosauridae »). [3] Наконец, еще одно недавнее исследование помещает Afrovenator полностью за пределы Megalosauroidea и вместо этого находит его более тесно связанным с Allosaurus (Rauhut 2003). Это единственное исследование, пришедшее к такому выводу.
В ходе ревизии Carnosauria, которая началась с открытия базального аллозавроида Asfaltovenator , был восстановлен парафилетический Megalosauroidea, но позднее он был повторно восстановлен как монофилетическая группа, включающая только Afrovenator и таксоны, ранее относимые к Afrovenatorinae, такие как Dubreuillosaurus , Magnosaurus и Piveteausaurus, вместе с Eustreptospondylus . [12]