Ожог огненный , также пишется как огненный ожог , — это заразная болезнь, поражающая яблони , груши и некоторые другие виды семейства розоцветных . Это серьезная проблема для производителей яблок и груш. При оптимальных условиях она может уничтожить целый сад за один вегетационный период.
Возбудитель — Erwinia amylovora [1] , грамотрицательная бактерия рода Erwinia , отряда Enterobacterales . Это короткий стержень с закругленными концами и множеством перитрихиальных жгутиков. Наиболее восприимчивы к заболеванию груши, но также уязвимы яблоки, мушмула, яблони, айва, боярышник, кизильник, пираканта , малина и некоторые другие розоцветные растения . Считается , что болезнь возникла в Северной Америке , откуда она распространилась на большую часть остального мира.
Считается, что бактериальный ожог не встречается в Австралии, хотя он, возможно, там и существует. [2] Это стало основной причиной длительного эмбарго на импорт новозеландских яблок в Австралию. [3] В Европе он внесен в список карантинных заболеваний и распространяется вдоль живых изгородей из боярышника ( Crataegus ), высаженных вдоль железных дорог, автомагистралей и главных дорог.
Эксперименты начала 1800-х годов продемонстрировали, что E. amylovora вызывает заболевания у растений, это был первый случай, когда это удалось показать. E. amylovora была обнаружена немецким ученым Фрицем Клементом в 1910 году. [ необходима цитата ] [ необходима уточнение ] Общепризнано [ кем? ] , что эта разрушительная сельскохозяйственная бактерия изначально возникла в Северной Америке. Сегодня E. amylovora можно найти во всех провинциях Канады, а также в некоторых частях Соединенных Штатов Америки, включая Алабаму , Калифорнию , Колорадо , Коннектикут , Джорджию , Иллинойс , Мэн , Мэриленд , Массачусетс , Мичиган , Нью-Йорк , Северную Каролину , Огайо , Орегон , Пенсильванию , Техас , Юту , Вирджинию , Вашингтон , Западную Вирджинию и Висконсин . В Америке он также встречается в других странах, включая, но не ограничиваясь, Мексикой и Бермудскими островами . На африканском континенте E. amylovora была подтверждена в Египте . [ необходима цитата ]
Считается, что патоген впервые был завезен в Северную Европу в 1950-х годах через контейнеры с фруктами, загрязненные бактериальным илом, импортированным из США. [4] В 1950-1960-х годах E. amylovora распространилась по большей части Северной Европы. Первоначально большие территории Германии и Франции казались нетронутыми бактериальным ожогом, но болезнь и E. amylovora были обнаружены в конце 1990-х годов в Германии. В 1980-х годах бактерия была обнаружена в изолированных регионах Восточного Средиземноморья, а с 1995-1996 годов случаи бактериального ожога начали регистрироваться в таких странах, как Венгрия , Румыния , Северная Италия и Северная Испания . [ требуется ссылка ]
Erwinia amylovora зимует в язвах, образовавшихся в течение предыдущего сезона. Весной более высокие температуры поддерживают развитие, и из язв начинает выделяться ил, наполненный бактериями. [5] Факторы, определяющие, активизируются ли язвы, не очень хорошо известны, но считается, что язвы, обнаруженные на более крупных или старых ветвях деревьев, с большей вероятностью станут активными. [6] Медоносных пчел и других насекомых привлекает этот ил, и они могут распространять бактерии в восприимчивые ткани, такие как рыльца цветов . [7] Птицы , дождь и ветер также могут переносить бактерии в восприимчивые ткани, колонизация которых будет в значительной степени определяться температурой (наиболее благоприятна температура 21-27 °C) и влажностью либо от дождя, либо от обильной росы. Бактериальное распространение в нектарниках - вызывает «увядание цветка». Цветы в возрасте от одного до трех дней более восприимчивы, чем те, которым пять-восемь дней. См. Curry 1987 для источника и дальнейшего обзора этой темы. [8]
Помимо цветов, бактерия может проникать в растение через устьица. Также очень восприимчивы к инфекции такие повреждения, как проколы, вызванные сосущими растения насекомыми, и разрывы, вызванные различными способами, включая инфицированные инструменты для обработки почвы. Несколько минут сильного града могут распространить болезнь по всему саду, и производители обычно не ждут, пока появятся симптомы, а начинают меры контроля [ нужна цитата ] в течение нескольких часов. [ нужна цитата ]
Как только бактерия получает доступ к ксилеме или кортикальной паренхиме растения, она вызывает почерневшие, некротические поражения , которые также могут производить вязкий экссудат . Этот экссудат, нагруженный бактериями, может распространяться на другие части того же растения или на восприимчивые участки других растений дождем, птицами или насекомыми, вызывая вторичные инфекции . Болезнь распространяется быстрее всего в жаркую, влажную погоду и находится в состоянии покоя зимой, когда температура падает. [ необходима цитата ]
Возбудитель распространяется по дереву от точки заражения через сосудистую систему растения , в конечном итоге достигая корней и/или места соединения прививки растения. После поражения корней растения часто наступает его гибель. Чрезмерная обрезка и слишком обильное внесение удобрений (особенно азота ) могут привести к появлению водяных побегов и других летних наростов, которые делают дерево более восприимчивым. [ требуется цитата ]
К сожалению, нет известного лекарства от бактериального ожога; лучшее, что можно сделать, это предотвратить его распространение такими мерами, как избегание систем верхнего водоснабжения, поскольку падающая вода может распространять болезнь, и тщательная обрезка зараженных стеблей или веток. Большое внимание следует уделять любым садовым инструментам, которые подверглись воздействию болезнетворных микроорганизмов. Эти инструменты следует дезинфицировать в спиртовом растворе, содержащем три части денатурированного спирта на одну часть воды. Также можно использовать разбавленный бытовой отбеливатель (одна часть отбеливателя на девять частей воды). Конечно, после этого инструменты следует высушить и смазать маслом, чтобы предотвратить коррозию. [9]
Было замечено, что муха Delia platura посещает пораженные бактериальным ожогом раны для питания и может успешно переносить бактериальный ожог на уже поврежденные побеги яблони. [10] Экзополисахарид бактериального ожога также служил в качестве клея для прикрепления размноженных клеток к D. platura . [10] D. platura сбрасывала бактериальный ожог с постоянной скоростью [10] - и не страдала от этого - по крайней мере в течение пяти дней. [10]
Патогенность зависит от многих различных факторов, таких как продукция сидерофора десферриоксамина, металлопротеаз, плазмид и гистон-подобных белков. Однако некоторые существенные факторы патогенности — это вариации в синтезе внеклеточных полисахаридов (EPS) и механизм системы секреции типа III и связанных с ней белков. [11] EPS помогает бактериальным патогенам избегать защиты растений, «засорять» сосудистую систему хозяина, защищать бактерии от высыхания и прикрепляться как к поверхностям, так и друг к другу. Одним из EPS является амиловоран, полимер пентасахаридных повторяющихся единиц. Если штамм E. amylovora не может производить амиловоран, он не будет патогенным и не сможет распространяться в растениях. Леван — это еще один EPS, и его отсутствие замедлит развитие симптомов. Системы секреции типа III используются для экспорта и доставки эффекторных белков в цитозоль растений-хозяев. Эта система в основном состоит из белков Hrc. Подвижность — еще один важный фактор вирулентности. [12] Поскольку E. amylovora не является облигатным биотрофом, она способна выживать вне хозяина. Этот факт позволяет организму распространяться такими разнообразными методами. [ необходима цитата ]
Ткани, пораженные симптомами Erwinia amylovora, включают цветки, плоды, побеги и ветви яблони (Pomoideae), груши и многих других розоцветных растений. Все симптомы проявляются над землей и обычно легко распознаются. Симптомы на цветках включают пропитывание водой цветоноса, завязи и цветоносов. [13] Это приводит к тусклому серо-зеленому виду через 1–2 недели после опадения лепестков, и в конечном итоге ткани сморщиваются и чернеют. Основание цветка и молодые плоды демонстрируют схожие симптомы по мере распространения инфекции. Непрозрачные белые или янтарные капли бактериального экссудата можно увидеть на инфицированной ткани при высокой влажности. Побеги демонстрируют схожие симптомы, но они развиваются гораздо быстрее. «Пастуший посох» может возникнуть, когда кончик побега увядает, а больные листья побега обычно имеют почернение вдоль средней жилки и перед тем, как они отмирают. Когда больных побегов много, дерево выглядит увядшим. Инфекция цветов и побегов может распространиться на более крупные ветви деревьев. Ветви темнеют и становятся водянистыми, в конечном итоге в коре появляются трещины. Древесина под корой становится испещренной черными полосами. Незрелые плоды образуют водянистые поражения, которые позже чернеют. На этих поражениях можно обнаружить бактериальный сок. Тяжелые инфекции приводят к тому, что плоды полностью чернеют и сморщиваются. [14]
В попытке предотвратить новые инфекции растения опрыскивали либо стрептомицином , либо сульфатом меди , либо обоими в некоторых частях мира, например, в США, но было обнаружено, что это эффективно только для замедления или временной остановки роста уже больных растений. [15] Широкое использование спрея со стрептомицином привело к устойчивости к антибиотикам в некоторых регионах, например, в Калифорнии и Вашингтоне. Определенные биологические средства контроля, состоящие из полезных бактерий или дрожжей, также могут предотвратить заражение новых деревьев бактериальным ожогом. Единственным эффективным лечением уже зараженных растений является обрезка пораженных ветвей и удаление их из области. [15] Растения или деревья следует регулярно осматривать на предмет появления новых инфекций. Остальную часть растения можно спасти, если удалить пораженную древесину до того, как инфекция распространится на корни. [16] Известного лечения не существует; ключ к успеху — профилактика. [17]
Методы прогнозирования вероятности вспышки, чтобы меры контроля могли быть наиболее целенаправленными, были введены в 1980-х годах после работы Ив Биллингс на исследовательской станции Ист-Маллинг , Великобритания. Они основывались на температуре и количестве осадков и были далее развиты Биллингсом и другими. [18] [19]
E. amylovora обычно необходимо уничтожать извне, до того, как она проникнет в ткани растения, поскольку, попав в хозяина, она распространяется в эндофитной фазе патогенеза . Как только это происходит, внешние методы контроля становятся неэффективными. Нанесение меди и антибиотиков на растение извне является наиболее эффективным методом профилактики. В настоящее время отмечено, что E. amylovora выработала устойчивость к антибиотику стрептомицину, как и большинство бактерий, способных переносить предпочтительные гены горизонтально от вида к виду. [20]
Новое исследование, проведенное Джоном К. Уайзом из Мичиганского государственного университета, показывает, что E. amylovora можно контролировать с относительной эффективностью путем инъекции в ствол дерева стрептомицина, фосфитов калия (PH) или ацибензолар-S-метила (ASM). PH и ASM оба работают через индукцию генов PR-1, PR-2 и PR-8 в лиственном материале. [21] Окситетрациклина гидрохлорид (OTC) также был протестирован и, как было обнаружено, значительно снижает активность бактерий внутри дерева. Эти новые методы контроля все еще изучаются и не были одобрены для производства плодовых культур Агентством по охране окружающей среды. [ необходима цитата ]
Фитосанитарные меры были использованы в качестве лучших санитарных мер против распространения E. amylovora . Странам с высоким риском рекомендуется не импортировать растения, восприимчивые к патогену, на свою территорию, поскольку после того, как бактерии укореняются в районе, искоренить болезнь практически невозможно. Питомники и сады в таких регионах подвергаются строгим мерам фитосанитарного надзора и тщательно контролируются. Импортированные и зараженные культуры уничтожаются, как только их замечают, поскольку бактерии распространяются очень быстро, а методы искоренения обычно являются дорогостоящими и неэффективными. [ необходима цитата ]
Текущие стратегии борьбы с бактериальным ожогом зависят от фитосанитарных мер по уменьшению инокулята на плантации и использования распыляемых лекарств для предотвращения заражения, особенно инфекций цветков. Уменьшение необходимого инокулята на плантации путем удаления остаточных язв во время зимней обрезки является основным методом контроля бактериального ожога. [22]
Замедление темпов роста дерева также замедлит развитие язв. Этого можно достичь путем сокращения полива и удобрения. Борьба с насекомыми, которые вызывают раны на деревьях, также уменьшит вторичное заражение. [14]
Варианты культурного контроля включают выбор устойчивых сортов, однако большинство коммерчески успешных сортов яблони не обладают устойчивостью к бактериальному ожогу. Селекционеры вывели устойчивые к бактериальному ожогу подвои, но устойчивость не передается привитому привою. [23]
Прогексадион кальций ( торговая марка BASF Apogee в США) — ингибитор роста растений, рекомендуемый для борьбы с фитофторозом. Поскольку бактериальный ожог в течение большей части своего жизненного цикла зависит от роста, зависящего от гиббереллина , эффект ингибирования синтеза гиббереллина прогексадионом также подавляет фитофтороз. Не эффективен при фитофторозе. [24]
Помимо исторического значения первой бактерии, доказано, что она является патогеном растений, бактериальный ожог чрезвычайно важен с экономической точки зрения. [14] Расходы на борьбу с ним и потери оцениваются примерно в 100 миллионов долларов в год в США. В частности, в Мичигане в 2000 году потери составили 42 миллиона долларов из-за удаления около 400 000 яблонь. [25] Теплая, влажная и мокрая погода в мае привела к этой эпидемии. В Вашингтоне и северном Орегоне потери были оценены примерно в 68 миллионов долларов. E. amylovora распространилась по всей территории США и большей части мира, вызвав большие потери, хотя до сих пор не нанесла серьезного ущерба в Северной Европе и, пока E. amylovora не будет завезена в Центральную Азию, где все еще растут дикие яблони, она не изменит никакие экосистемы. Биоразнообразие также не затронуто, поскольку ни один вид растений не находится под угрозой исчезновения из-за этого патогена. Выращивание груш в Эмилии-Романье в Италии является традиционным занятием для некоторых семей, и бактериальный ожог угрожает этой традиции, которая передавалась из поколения в поколение. [26] В южной Германии яблони и груши долгое время были частью ландшафта, и их трудно защитить. Увядание яблонь и груш в их ландшафте может быть дорогостоящим для замены и может иметь отрицательное влияние на туризм. В долгосрочной перспективе бактериальный ожог является очень важным фактором экономики и общества. [ необходима цитата ]
Относительно небольшое количество сортов яблок отвечает за огромную долю годового производства яблок. Продавцы и покупатели продуктов питания ценят эти сорта за их внешний вид, качество, вкус и возможность хранения, в то время как производители дополнительно ценят их садовые характеристики и гарантированный рынок из-за этой популярности. Поддерживать желаемые качества сорта и в то же время изменять его устойчивость к болезням с помощью обычных методов селекции по сути невозможно из-за гетерозиготности яблок, самонеконгруэнтности и длительного периода роста. Наследственное проектирование предлагает привлекательный вариант, поскольку оно может быть более быстрым, качества устойчивости могут быть получены из многочисленных источников, утверждение местных качеств яблок может быть изменено, и привлекательные характеристики измененного сорта или подвоя могут быть сохранены. [22]
Азиатская грушевая гниль, болезнь, поражающая японские и корейские груши, была связана с бактериальным ожогом, в том числе в популярной прессе. [27] Генетическое тестирование показало, что азиатская грушевая гниль является разновидностью Erwinia pyrifoliae , не связанной с бактериальным ожогом. [28] [29]
{{cite web}}
: |editor2=
имеет общее название ( помощь )