stringtranslate.com

Ризобактерии

Поперечное сечение корневого клубенька сои ( Glycine max 'Essex'): ризобактерии Bradyrhizobium japonicum колонизируют корни и устанавливают симбиоз, фиксирующий азот. Это изображение с большим увеличением показывает часть клетки с отдельными бактероидами внутри растения-хозяина. На этом изображении можно увидеть эндоплазматический ретикулум, диктисому и клеточную стенку.

Ризобактерии — это корневые бактерии , которые могут оказывать вредное (паразитические разновидности), нейтральное или полезное воздействие на рост растений. Название происходит от греческого rhiza , что означает корень. Термин обычно относится к бактериям, которые образуют симбиотические отношения со многими растениями ( мутуализм ). Ризобактерии часто называют ризобактериями, способствующими росту растений, или PGPR. Термин PGPR впервые был использован Джозефом В. Клеппером в конце 1970-х годов и стал широко использоваться в научной литературе. [1]

Как правило, около 2–5% ризосферных бактерий являются PGPR. [2] Они являются важной группой микроорганизмов, используемых в биоудобрениях . Биоудобрение обеспечивает около 65% поставок азота сельскохозяйственным культурам во всем мире. [ требуется ссылка ] PGPR имеют разные отношения с различными видами растений-хозяев. Два основных класса отношений — ризосферные и эндофитные . Ризосферные отношения состоят из PGPR, которые колонизируют поверхность корня или поверхностные межклеточные пространства растения-хозяина, часто образуя корневые клубеньки . Доминирующим видом, обнаруженным в ризосфере, является микроб из рода Azospirillum . [3] [ неудачная проверка ] Эндофитные отношения включают PGPR, находящиеся и растущие внутри растения-хозяина в апопластном пространстве. [1]

Фиксация азота

Фиксация азота является одним из самых полезных процессов, выполняемых ризобактериями. Азот является жизненно важным питательным веществом для растений, а газообразный азот (N 2 ) недоступен для них из-за высокой энергии, необходимой для разрыва тройных связей между двумя атомами. [4] Ризобактерии посредством фиксации азота способны преобразовывать газообразный азот (N 2 ) в аммиак (NH 3 ), что делает его доступным питательным веществом для растения-хозяина, которое может поддерживать и усиливать рост растения. Растение-хозяин обеспечивает бактерии аминокислотами, поэтому им не нужно усваивать аммиак. [5] Затем аминокислоты возвращаются в растение с вновь зафиксированным азотом. Нитрогеназа является ферментом, участвующим в фиксации азота, и требует анаэробных условий. Мембраны внутри корневых клубеньков способны обеспечить эти условия. Ризобактериям требуется кислород для метаболизма, поэтому кислород обеспечивается гемоглобиновым белком, называемым леггемоглобином , который вырабатывается внутри клубеньков. [4] Бобовые — известные азотфиксирующие культуры, которые на протяжении столетий использовались в севообороте для поддержания здоровья почвы.

Симбиотические отношения

Симбиотические отношения между ризобактериями и их растениями-хозяевами не обходятся без затрат. Чтобы растение могло извлечь пользу из дополнительных доступных питательных веществ, предоставляемых ризобактериями, ему необходимо предоставить место и надлежащие условия для жизни ризобактерий. Создание и поддержание корневых клубеньков для ризобактерий может стоить от 12 до 25% от общего объема фотосинтетического продукта растения. Бобовые часто способны колонизировать ранние сукцессионные среды из-за недоступности питательных веществ. Однако после колонизации ризобактерии делают почву вокруг растения более богатой питательными веществами, что, в свою очередь, может привести к конкуренции с другими растениями. Короче говоря, симбиотические отношения могут привести к усилению конкуренции. [4]

PGPR повышают доступность питательных веществ посредством растворения недоступных форм питательных веществ и производства сидерофоров , которые способствуют транспортировке питательных веществ. Фосфор , ограничивающий питательное вещество для роста растений, может быть в изобилии в почве, но чаще всего встречается в нерастворимых формах. Органические кислоты и фосфатазы, выделяемые ризобактериями, обнаруженными в ризосферах растений, облегчают преобразование нерастворимых форм фосфора в доступные для растений формы, такие как H 2 PO 4 − . Бактерии PGPR включают Pseudomonas putida , Azospirillum fluorescens и Azospirillum lipoferum , а известные азотфиксирующие бактерии, связанные с бобовыми, включают Allorhizobium , Azorhizobium , Bradyrhizobium и Rhizobium . [5]

Хотя микробные инокулянты могут быть полезны для сельскохозяйственных культур, они не получили широкого распространения в промышленном сельском хозяйстве , поскольку крупномасштабные методы применения еще не стали экономически выгодными. Заметным исключением является использование ризобиальных инокулянтов для бобовых, таких как горох. Инокуляция PGPR обеспечивает эффективную фиксацию азота, и они используются в сельском хозяйстве Северной Америки уже более 100 лет.

Ризобактерии, стимулирующие рост растений

Викиверситет содержит обучающие ресурсы о бактериях, способствующих росту растений.

Ризобактерии, способствующие росту растений (PGPR), были впервые определены Клеппером и Шротом [6] как почвенные бактерии , которые колонизируют корни растений после инокуляции семян и усиливают рост растений . [7] В процессе колонизации подразумеваются следующие факторы: способность выживать после инокуляции семян, размножаться в спермосфере (области, окружающей семя) в ответ на выделения семян , прикрепляться к поверхности корня и колонизировать развивающуюся корневую систему . [8] Неэффективность PGPR в полевых условиях часто приписывалась их неспособности колонизировать корни растений. [3] [9] В этот процесс вносят вклад различные бактериальные признаки и специфические гены , но идентифицированы лишь некоторые из них. К ним относятся подвижность , хемотаксис к выделениям семян и корней , образование пилей или фимбрий , производство специфических компонентов клеточной поверхности, способность использовать специфические компоненты корневых выделений, секреция белка и распознавание кворума . Генерация мутантов с измененным выражением этих признаков помогает нам понять точную роль, которую каждый из них играет в процессе колонизации. [10] [11]

Прогресс в идентификации новых, ранее не охарактеризованных генов достигается с помощью непредвзятых стратегий скрининга, которые опираются на технологии слияния генов . Эти стратегии используют репортерные транспозоны [12] и технологию экспрессии in vitro (IVET) [13] для обнаружения генов, экспрессируемых во время колонизации.

Используя молекулярные маркеры, такие как зеленый флуоресцентный белок или флуоресцентные антитела , можно контролировать местоположение отдельных ризобактерий на корне с помощью конфокальной лазерной сканирующей микроскопии . [3] [14] [15] Этот подход также был объединен с зондом, нацеленным на рРНК , для контроля метаболической активности штамма ризобактерий в ризосфере и показал, что бактерии, расположенные на кончике корня, были наиболее активны. [16]

Механизмы действия

PGPR усиливают рост растений прямыми и косвенными способами, но не все задействованные конкретные механизмы были хорошо охарактеризованы. [8] Прямые механизмы стимулирования роста растений с помощью PGPR могут быть продемонстрированы в отсутствие фитопатогенов или других микроорганизмов ризосферы , в то время как косвенные механизмы включают способность PGPR снижать вредное воздействие фитопатогенов на урожайность . Сообщалось, что PGPR напрямую усиливают рост растений с помощью различных механизмов: фиксации атмосферного азота, передаваемого растению, [17] производства сидерофоров, которые хелатируют железо и делают его доступным для корня растения, солюбилизации минералов, таких как фосфор, и синтеза фитогормонов . [18] Также сообщалось о прямом усилении поглощения минералов из-за увеличения специфических ионных потоков на поверхности корня в присутствии PGPR. Штаммы PGPR могут использовать один или несколько из этих механизмов в ризосфере. Молекулярные подходы с использованием микробных и растительных мутантов, измененных в своей способности синтезировать или реагировать на определенные фитогормоны, повысили понимание роли синтеза фитогормонов как прямого механизма усиления роста растений с помощью PGPR. [19] Были идентифицированы PGPR, которые синтезируют ауксины , гиббереллины и кинетины или которые мешают синтезу этилена в растениях. [20]

Развитие PGPR в биоудобрения и биопестициды может стать новым способом повышения урожайности сельскохозяйственных культур и снижения заболеваемости [21], одновременно снижая зависимость от химических пестицидов и удобрений, которые часто могут оказывать вредное воздействие на местную экологию и окружающую среду. [22]

Патогенные роли

Исследования, проведенные на посевах сахарной свеклы, показали, что некоторые бактерии, колонизирующие корни, были вредоносными ризобактериями (DRB). Семена сахарной свеклы, инокулированные DRB, имели пониженную всхожесть, повреждения корней, пониженное удлинение корней, деформацию корней, повышенную грибковую инфекцию и пониженный рост растений. В одном испытании урожай сахарной свеклы был снижен на 48%. [23]

Шесть штаммов ризобактерий были идентифицированы как DRB. Штаммы находятся в родах Enterobacter , Klebsiella , Citrobacter , Flavobacterium , Achromobacter и Arthrobacter . Из-за большого количества таксономических видов, которые еще предстоит описать, полная характеристика невозможна, поскольку DRB сильно изменчивы. [23]

Присутствие PGPRs, как было доказано, снижает и подавляет колонизацию DRB на корнях сахарной свеклы. Участки, инокулированные PGPRs и DRBs, показали рост производства на 39%, тогда как участки, обработанные только DRBs, показали снижение производства на 30%. [23]

Биоконтроль

Ризобактерии также способны контролировать заболевания растений, вызываемые другими бактериями и грибками. Заболевание подавляется посредством индуцированной системной резистентности и посредством выработки противогрибковых метаболитов. Штаммы биологического контроля Pseudomonas были генетически модифицированы для улучшения роста растений и повышения устойчивости сельскохозяйственных культур к болезням. В сельском хозяйстве бактерии- инокулянты часто наносят на семенную оболочку семян перед посевом. Инокулированные семена с большей вероятностью создадут достаточно большие популяции ризобактерий в ризосфере, чтобы оказать заметное благотворное воздействие на урожай. [1]

Они также могут бороться с патогенными микробами у крупного рогатого скота . Различные виды кормовых растений регулируют собственную ризосферу в разной степени и благоприятствуют различным микробам. Киселкова и др. 2015 обнаружили, что посадка видов кормовых растений, известных тем, что они стимулируют местные ризобактерии, сдерживает распространение в почве генов устойчивости к антибиотикам бактерий коровьих фекалий . [24] [25]

Ссылки

  1. ^ abc Vessy, J. Kevin (август 2003 г.). «Стимулирование роста растений с помощью ризобактерий в качестве биоудобрений». Plant and Soil . 255 (2): 571–586. doi :10.1023/A:1026037216893. ISSN  0032-079X. S2CID  37031212.
  2. ^ Antoun H, Prevost D (2005). Экология ризобактерий, способствующих росту растений. В: Siddiqui ZA (ред.) PGPR: Биоконтроль и биоудобрение, Springer, Нидерланды, стр. 2
  3. ^ abc Bloemberg, Guido V.; Lugtenberg, Ben JJ (август 2001 г.). «Молекулярная основа стимуляции роста растений и биоконтроля ризобактериями». Current Opinion in Plant Biology . 4 (4): 343–350. doi :10.1016/S1369-5266(00)0183-7. PMID  11418345.
  4. ^ abc Cain, Michael L.; Bowman, William D.; Hacker, Sally D. (2011). "Глава 16: Изменение в сообществах". Экология . Sinauer Associates. стр. 359–362. ISBN 978-0-87893-445-4.
  5. ^ ab Willey, Joanne M.; Sherwood, Linda M.; Woolverton, Christopher J. (2011). "Глава 29: Микроорганизмы в наземных экосистемах". Микробиология Прескотта . McGraw-Hill. стр. 703–706. ISBN 978-0-07-131367-4.
  6. ^ Kloepper, Joseph W.; Schroth, Milton N. (1978). "Plant growth-promoting rhizobacteria on riedishes" (PDF) . Труды 4-й Международной конференции по фитопатогенным бактериям . 2 . Анжер, Франция: Station de Pathologie Végétale et Phytobactériologie, INRA: 879–882. ​​Архивировано из оригинала (PDF) 2014-07-14.
  7. ^ Азиз, ЗФА; Сауд, ХМ; Рахим, КА; Ахмед, ОХ (2012). «Различные реакции на раннем развитии растений шалота ( Allium ascalonicum ) и горчицы ( Brassica juncea ) на инокуляцию Bacillus cereus ». Малазийский журнал микробиологии . 8 (1): 47–50.
  8. ^ ab Kloepper, Joseph W. (1993). "Ризобактерии, способствующие росту растений, как агенты биологического контроля". В Metting, F. Blaine Jr. (ред.). Soil Microbial Ecology: Applications in Agricultural and Environmental Management . Нью-Йорк, США: Marcel Dekker Inc. стр. 255–274. ISBN 978-0-8247-8737-0.
  9. ^ Бенизри, Э.; Бодуан, Э.; Гукерт, А. (2001). «Колонизация корней инокулированными ризобактериями, способствующими росту растений». Biocontrol Science and Technology . 11 (5): 557–574. doi :10.1080/09583150120076120. S2CID  83702938.
  10. ^ Lugtenberg, Ben JJ; Dekkers, Linda; Bloemberg, Guido V. (2001). «Молекулярные детерминанты колонизации ризосферы Pseudomonas» (PDF) . Annual Review of Phytopathology . 39 : 461–490. doi :10.1146/annurev.phyto.39.1.461. PMID  11701873. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-07-14.
  11. ^ Persello-Cartieaux, F.; Nussaume, L.; Robaglia, C. (2003). «Рассказы из-под земли: молекулярные взаимодействия растений и ризобактерий». Plant, Cell & Environment . 26 (2): 189–199. doi : 10.1046/j.1365-3040.2003.00956.x .
  12. ^ Робертс, Дэниел П.; Юсель, Ирем; Ларкин, Роберт П. (1998). «Генетические подходы к анализу и манипулированию колонизацией ризосферы бактериальными агентами биологического контроля». В Боланд, Грег Дж.; Куйкендалл, Л. Дэвид (ред.). Взаимодействие растений и микробов и биологический контроль . Книги по почвам, растениям и окружающей среде. Том 63. Нью-Йорк, США: Marcel Dekker Inc., стр. 415–431. ISBN 978-0-8247-0043-0.
  13. ^ Rainey, Paul B. (1999). «Адаптация Pseudomonas fluorescens к ризосфере растений» (PDF) . Environmental Microbiology . 1 (3): 243–257. doi :10.1046/j.1462-2920.1999.00040.x. PMID  11207743.
  14. ^ Bloemberg, Guido V.; Wijfjes, André HM; Lamers, Gerda EM; Stuurman, Nico; Lugtenberg, Ben JJ (2000). «Одновременная визуализация популяций Pseudomonas fluorescens WCS365, экспрессирующих три различных автофлуоресцентных белка в ризосфере: новые перспективы изучения микробных сообществ». Molecular Plant-Microbe Interactions . 13 (11): 1170–1176. doi : 10.1094/MPMI.2000.13.11.1170 . hdl : 1887/62882 . PMID  11059483.
  15. ^ Сёренсен, Ян; Йенсен, Линда Э.; Нибро, Оле (2001). «Почва и ризосфера как среды обитания для инокулянтов Pseudomonas : новые знания о распределении, активности и физиологическом состоянии, полученные из микромасштабных и одноклеточных исследований». Plant and Soil . 232 (1–2): 97–108. doi :10.1007/978-94-010-0566-1_10.
  16. ^ Любек, Питер С.; Хансен, Михаэль; Сёренсен, Ян (2000). «Одновременное обнаружение установления штамма Pseudomonas fluorescens DR54, инокулированного семенами, и местных почвенных бактерий на поверхности корней сахарной свеклы с использованием методов флуоресцентных антител и гибридизации in situ». FEMS Microbiology Ecology . 33 (1): 11–19. doi : 10.1111/j.1574-6941.2000.tb00721.x . PMID  10922498.
  17. ^ Закри, FAA; Шамсуддин, ZH; Хайруддин, AR; Закария, ZZ; Ануар, AR (2012). «Инокуляция Bacillus sphaericus UPMB-10 в молодую масличную пальму и измерение ее поглощения фиксированного азота с использованием метода разбавления изотопа 15N». Микробы и окружающая среда . 27 (3): 257–262. doi :10.1264/jsme2.ME11309. ISSN  1342-6311. PMC 4036051. PMID 22446306  . 
  18. ^ Риаз, Умайр; Муртаза, Гулам; Анум, Ваджиха; Самрин, Тайяба; Сарфраз, Мухаммад; Назир, Мухаммад Зулькернайн (2021), Хаким, Халид Рехман; Дар, Гоухар Хамид; Мехмуд, Мохаммад Анисул; Бхат, Руф Ахмад (ред.), «Ризобактерии, способствующие росту растений (PGPR), как биоудобрения и биопестициды», Микробиота и биоудобрения: устойчивый континуум для здоровья растений и почвы , Cham: Springer International Publishing, стр. 181–196, doi : 10.1007/978-3-030-48771-3_11, ISBN 978-3-030-48771-3, S2CID  230587254 , получено 2022-03-23
  19. ^ Глик, Бернард Р. (1995). «Усиление роста растений свободноживущими бактериями». Канадский журнал микробиологии . 41 (2): 109–117. doi :10.1139/m95-015. ISSN  0008-4166.
  20. ^ Чайтанья, К.Дж.; Мину, С. (2015). «Ризобактерии, способствующие росту растений (PGPR): обзор», , т. 5, № 2, , стр. 108–119». E3 J. Agric.Res. Develop . 5 (2): 108.
  21. ^ Весси, Дж. Кевин (2003-08-01). «Ризобактерии, способствующие росту растений, как биоудобрения». Plant and Soil . 255 (2): 571–586. doi :10.1023/A:1026037216893. ISSN  1573-5036. S2CID  37031212.
  22. ^ Muth, F.; Leonard, AS (2019-03-18). «Неоникотиноидный пестицид ухудшает добычу, но не обучение свободно летающих шмелей». Scientific Reports . 9 (1): 4764. Bibcode :2019NatSR...9.4764M. doi :10.1038/s41598-019-39701-5. ISSN  2045-2322. PMC 6423345 . PMID  30886154. 
  23. ^ abc Suslow, Trevor V.; Schroth, Milton N. (январь 1982 г.). «Роль вредоносных ризобактерий как второстепенных патогенов в снижении роста сельскохозяйственных культур» (PDF) . Фитопатология . 72 (1): 111–115. doi :10.1094/phyto-77-111. ISSN  0031-949X.
  24. ^ Хе, Я; Юань, Цинбин; Матье, Жак; Штадлер, Лорен; Сенехи, Наоми; Сан, Руонан; Альварес, Педро JJ (19.02.2020). «Гены устойчивости к антибиотикам из отходов животноводства: возникновение, распространение и лечение». npj Clean Water . 3 (1). Nature Portfolio : 1–11. doi : 10.1038/s41545-020-0051-0 . ISSN  2059-7037. S2CID  211169969. (PJJA ORCID 0000-0002-6725-7199)
  25. ^ Cycoń, Mariusz; Mrozik, Agnieszka; Piotrowska-Seget, Zofia (2019-03-08). «Антибиотики в почвенной среде — деградация и их влияние на микробную активность и разнообразие». Frontiers in Microbiology . 10. Frontiers : 338. doi : 10.3389/fmicb.2019.00338 . ISSN  1664-302X. PMC 6418018. PMID 30906284  .