Бельдюги — это семейство лучеперых рыб Zoarcidae . Как следует из общего названия, они немного похожи на угрей . Все 300 видов являются морскими и в основном обитают на дне, некоторые на большой глубине. Бельдюги в основном встречаются в Северном полушарии. Самая высокая концентрация видов наблюдается в Северном Ледовитом океане, северной части Тихого океана и северной части Атлантического океана; однако виды встречаются по всему миру.
Их традиционно относят к « окунеобразным » отряду; на самом деле Zoarcoidei , по- видимому, являются специализированными членами группы Gasterosteiformes - Scorpaeniformes отряда Acanthopterygii . [3]
Самый крупный представитель семейства — Zoarces americanus , длина которого может достигать 1,1 м. Другие известные роды — Lycodapus и Gymnelus .
Семейство бельдюговых было впервые предложено как семейство Zoarchidae в 1839 году английским натуралистом Уильямом Джоном Свейнсоном, но написание было изменено на Zoarcidae после того, как написание рода Zoarces было исправлено Теодором Гиллом в 1861 году. [1] 5-е издание « Рыб мира» классифицирует это семейство в подотряде Zoarcoidei , в пределах отряда Scorpaeniformes. [4] Другие авторитетные источники классифицируют это семейство в инфраотряде Zoarcales в пределах подотряда Cottoidei отряда Perciformes, поскольку удаление Scorpaeniformes из отряда Perciformes делает этот таксон немонофилетическим . [ 5]
В книге «Рыбы мира» упоминаются четыре подсемейства, но не приписываются роды к подсемействам [4], но они были изложены в Аннотированном контрольном списке Андерсона и Федерова [6] , за которым последовали FishBase [7] и Catalog of Fishes [8] .
Виды бельдюг эволюционировали, чтобы эффективно рождать будущие поколения. Они используют донные яйца, которые откладываются на морское дно и могут быть как свободными, так и связанными с субстратом. Эти скопления яиц могут иметь размер от 9,2 мм до 9,8 мм, что является самым большим по сравнению с любым другим морским скоплением яиц. [9] Было обнаружено, что бельдюги становятся крупнее и тяжелее в районах, где вода относительно неглубокая. В этих районах этот вид потребляет моллюсков, беспозвоночных и мелкую рыбу. Различия в биоразнообразии на разных глубинах привели к эволюции отдельных популяций, что связано с исследованием того, что температура может оказывать на них значительное влияние. [10] Исследования показали, что существует три больших семейства видов бельдюг: Zoarcidae, Stichaeidae и Pholidae. Считалось, что эти виды эволюционировали в северных, более холодных морях, каждый из которых отделился друг от друга в разные моменты времени, миллионы лет назад. [11] Выемчатоплавниковая бельдюга, которая обычно встречается в Охотском море, показала исследователям, какова средняя длина взрослой бельдюги, обычно от 21 до 26 см в длину (самки обычно крупнее самцов). [12] Было обнаружено, что их размер увеличивается по мере уменьшения глубины воды, в которой они изучались. Они обычно питаются гаммаридами (небольшими, похожими на креветок организмами), полихетами (морскими червями) и двустворчатыми моллюсками (моллюсками и мышцами) на морском дне. [12]
Бельдюги подразделяются на четыре подсемейства и 61 род, насчитывающий около 300 видов: [8] [1]
Тело бельдюг относительно удлиненное и сжатое с боков. [13] Их головы относительно маленькие и яйцевидные. У молодых особей более округлая морда и относительно большие глаза, чем у взрослых. [13] Их чешуя отсутствует или очень маленькая. [ 14] Спинной и анальный плавники непрерывны по всему телу вплоть до хвостового плавника. Они вырабатывают пигмент биливердин , который окрашивает их кости в зеленый цвет. Эта особенность не имеет очевидной эволюционной функции и безвредна. [15] В целом, половой диморфизм отсутствует . [16]
Мало что известно о популяциях бельдюг, потому что они часто проскальзывают сквозь сети в исследованиях по отбору проб, и потому что некоторые виды живут в недоступных глубоких местообитаниях. Виды, для которых была задокументирована трофическая экология, как правило, если не всегда, являются донными падальщиками или хищниками. [15] [17] По крайней мере один вид также адаптировал способность дышать воздухом, находясь вне воды. [15]
Виды бельдюг адаптировались, чтобы расти и процветать в экстремально низких температурах их среды обитания. Метаболические реакции видов бельдюг Антарктики и умеренного климата во время упражнений и последующего восстановления при 0 °C [18] являются точкой акцента при изучении этого вида. Вопреки гипотезе о снижении гликолитической способности у антарктических рыб как адаптации к низким температурам, результаты показали схожее увеличение лактата белых мышц, падение внутриклеточного pH и истощение фосфокреатина во время напряженных упражнений у обоих видов. Примечательно, что бельдюг Антарктики показал более быструю кинетику восстановления, включая клиренс лактата. Это предполагает превосходный механизм метаболической компенсации холода по сравнению с бельдюгой умеренного климата. Исследование также предложило корреляцию между сниженным содержанием энергии АТФ и мышечной усталостью, подчеркивая сложные метаболические корректировки, имеющие решающее значение для поддержания активности в экстремально холодных условиях. [19] Эти факторы окружающей среды, окружающие этот вид, показывают, как он адаптировался и выживал с течением времени.
Поскольку глобальные температуры продолжают расти, понимание того, как водные виды адаптируются к тепловому стрессу, становится все более важным. Были изучены физиологические реакции умеренной бельдюги (Zoarces viviparus) из Северного моря и антарктической бельдюги (Pachycara brachycephalum) на постепенное повышение температуры воды. В исследовании изучались такие параметры, как стандартная скорость метаболизма (SMR), внутриклеточная регуляция pH и верхний критический температурный предел (TcII), чтобы объяснить термическую толерантность вида. [20] Результаты выявили явные различия в метаболических реакциях между двумя видами, что указывает на различную термическую чувствительность и стратегии адаптации. Среда обитания бельдюги может сильно меняться в течение года, поскольку сезонные температуры могут резко меняться от 3 до 12 градусов по Цельсию. С повышением температуры воды в этих регионах бельдюги с трудом справляются. [20] Определенные признаки этой борьбы очевидны при изучении в лаборатории, поскольку они поднимают свои грудные плавники, плавают более энергично и пытаются выпрыгнуть из своих аквариумов, что приводит к выводу, что более высокие температуры приводят к более высоким уровням волнения. Однако в течение коротких периодов времени этот вид способен справляться. [20] Эти результаты имеют значение для понимания физиологических ограничений, с которыми сталкиваются бельдюги при термическом стрессе, и предлагают понимание потенциальных изменений в моделях распределения видов, вызванных глобальным потеплением.