stringtranslate.com

Ратит

Бескилевые ( / ˈ r æ t aɪ t s / ) — полифилетическая группа, состоящая из всех птиц инфракласса Palaeognathae , у которых отсутствует киль и которые не могут летать . [3] Они в основном крупные, длинношеие и длинноногие, исключение составляет киви , который также является единственным ночным существующим бескилевым.

Понимание взаимоотношений внутри клады палеогнатов было нестабильным. Ранее все нелетающие члены были отнесены к отряду Struthioniformes , который в последнее время рассматривается как включающий только страусов . [4] [5] Современный надотряд птиц Palaeognathae состоит из бескилевых и летающих неотропических тинаму (сравните с Neognathae ). [6] В отличие от других нелетающих птиц, у бескилевых нет киля на груди — отсюда и название, от латинского ratis (« плот », судно без киля — в отличие от современных летающих птиц с килем). [7] Без этого для закрепления мышц крыльев они не смогли бы летать, даже если бы у них развились подходящие крылья. [ необходима цитата ] Бескилевые являются полифилетической группой; тинаму попадают в их число и являются сестринской группой вымерших моа . [6] [8] [9] [10] Это означает, что неспособность летать — это черта, которая развивалась независимо несколько раз в разных линиях бескилевых птиц. [9] [11]

На большей части бывшего суперконтинента Гондвана обитают бескилевые, или обитали до недавнего прошлого. [12] [13] То же самое было и в Европе в палеоцене и эоцене , откуда известны первые нелетающие палеогнатные. [14] Страусы присутствовали в Азии еще в голоцене , хотя считается, что род возник в Африке. [15] Однако отряд страусов мог развиться в Евразии. [15] Недавнее исследование предполагает лавразийское происхождение клады. [16] Гераноидиды , которые могли быть бескилевыми, обитали в Северной Америке. [17]

Разновидность

Формы жизни

Африканский страус — крупнейшая из ныне живущих бескилевых птиц. Крупный представитель этого вида может достигать высоты около 2,8 метра (9 футов 2 дюйма), весить до 156 килограммов (344 фунта) [18] и может обогнать лошадь.

Из ныне живущих видов австралийский эму занимает второе место по высоте, достигая 1,9 метра (6 футов 3 дюйма) в высоту и около 50 килограммов (110 фунтов). [18] Как и страус, это быстро бегающая, сильная птица открытых равнин и лесов .

Также в Австралии и на островах к северу обитают три вида казуаров . Казуары ниже ростом, чем эму, но тяжелее и крепче сложены, они предпочитают густо заросшие тропические леса. Они могут быть опасны, если их застать врасплох или загнать в угол из-за их острых как бритва когтей . В Новой Гвинее яйца казуаров привозят в деревни, а птенцов выращивают для употребления в пищу в качестве высоко ценимого деликатеса, несмотря на (или, возможно, из-за) риска, который они представляют для жизни и конечностей. Они достигают 1,8 метра (5 футов 11 дюймов) в высоту и весят до 85 килограммов (187 фунтов) [18]

В Южной Америке есть два вида нанду , крупных быстро бегающих птиц пампасов . Более крупный американский нанду вырастает примерно до 1,4 метра (4 фута 7 дюймов) в высоту и обычно весит от 15 до 40 килограммов (33–88 фунтов). [18]

Самые маленькие бескилевые — это пять видов киви из Новой Зеландии. Киви размером с курицу , пугливые и ведут ночной образ жизни . Они гнездятся в глубоких норах и используют высокоразвитое обоняние, чтобы находить мелких насекомых и личинок в почве. Киви примечательны тем, что откладывают яйца, которые очень велики по отношению к размеру их тела. Яйцо киви может составлять от 15 до 20 процентов от массы тела самки киви. Самый маленький вид киви — это маленький пятнистый киви , весом от 0,9 до 1,9 килограмма (2,0–4,2 фунта) и длиной от 35 до 45 сантиметров (14–18 дюймов). [18]

Голоценовые вымершие формы

По крайней мере девять видов моа жили в Новой Зеландии до прибытия людей, от размеров с индейку до гигантского моа Dinornis robustus высотой 3,7 метра (12 футов 2 дюйма) и весом около 230 килограммов (510 фунтов). [18] Они вымерли к 1400 году нашей эры из-за охоты поселенцев -маори , которые прибыли около 1280 года нашей эры.

Aepyornis maximus , «слоновая птица» Мадагаскара , была самой тяжелой птицей из когда-либо известных. Хотя она была короче самой высокой моа, большой A. maximus мог весить более 400 килограммов (880 фунтов) и достигать высоты 3 метра (9 футов 10 дюймов). [18] Его сопровождали три других вида Aepyornis , а также три вида меньшего рода Mullerornis . Все эти виды пришли в упадок после прибытия людей на Мадагаскар около 2000 лет назад и исчезли к 17 или 18 веку, если не раньше.

Классификация

Сравнение киви , страуса и динорниса , каждый со своим яйцом

Существует два таксономических подхода к классификации бескилевых: один объединяет группы как семейства в отряд Struthioniformes , в то время как другой предполагает, что линии эволюционировали в основном независимо, и, таким образом, повышает ранг семейств до отряда ( Rheiformes , Casuariformes и т. д.).

Эволюция

Давняя история эволюции бескилевых заключалась в том, что они разделяли общего нелетающего предка, который жил в Гондване , чьи потомки были изолированы друг от друга континентальным дрейфом , который перенес их в их нынешние местоположения. Поддерживая эту идею, некоторые исследования, основанные на морфологии, иммунологии и секвенировании ДНК, сообщили, что бескилевые являются монофилетическими . [12] [19] Биогеографическая гипотеза викарианства Кракрафта 1974 года предполагала, что предковые нелетающие палеогнатские, предки бескилевых, присутствовали и были широко распространены в Гондване в течение позднего мелового периода. Поскольку суперконтинент фрагментировался из-за тектоники плит , они были перенесены движением плит на свои нынешние позиции и эволюционировали в виды, существующие сегодня. [20] Самые ранние известные ископаемые бескилевые датируются эпохой палеоцена около 56 миллионов лет назад (например, Diogenornis , возможный ранний родственник нанду). [21] Однако более примитивные палеогнатные известны на несколько миллионов лет раньше, [22] а классификация и принадлежность к Ratitae сама по себе неопределенны. Некоторые из самых ранних бескилевых встречаются в Европе. [14]

Недавние анализы генетической изменчивости между бескилевыми не подтверждают эту простую картину. Бескилевые могли разойтись друг от друга слишком недавно, чтобы иметь общего предка из Гондваны. Кроме того, среднеэоценовые бескилевые, такие как Palaeotis и Remiornis из Центральной Европы, могут означать, что гипотеза «вне Гондваны» слишком упрощена.

Молекулярные филогении бескилевых птиц в целом помещают страусов в базальное положение, а среди существующих бескилевых птиц на второе по базальному положению помещают нанду, причем австрало-тихоокеанские бескилевые разделились последними; они также показали, что обе последние группы являются монофилетическими. [23] [9] [10] Ранние митохондриальные генетические исследования, которые не смогли сделать страусов базальными [12] [13] , по-видимому, были скомпрометированы сочетанием быстрой ранней радиации группы и длинных конечных ветвей. [10] Морфологический анализ, который создал базальную новозеландскую кладу [24], не был подтвержден молекулярными исследованиями. Исследование ядерных генов 2008 года показывает, что страусы разветвляются первыми, за ними следуют нанду и тинаму, а затем киви отделяются от эму и казуаров. [23] В более поздних исследованиях было показано, что моа и тинаму являются сестринскими группами , [6] [8] [10] а слоновые птицы, как было показано, наиболее тесно связаны с новозеландским киви. [9] Дополнительные доказательства последней связи были получены с помощью морфологического анализа. [9]

Открытие того, что тинаму гнездятся в этой группе, первоначально основанное на двадцати ядерных генах [23] и подтвержденное исследованием с использованием сорока новых ядерных локусов [25], делает «бескилевых» полифилетическими , а не монофилетическими, если исключить тинаму. [26] [11] Поскольку тинаму — слабые летуны, это поднимает интересные вопросы об эволюции нелетания в этой группе. Ветвление тинаму в пределах радиации бескилевых предполагает, что нелетание развивалось независимо среди бескилевых по крайней мере три раза. [23] [27] [11] Более поздние данные свидетельствуют о том, что это происходило по крайней мере шесть раз или один раз в каждой основной линии бескилевых. [9] [11] Альтернативным объяснением могла бы стать повторная эволюция полета у тинаму, но такое развитие не имеет прецедентов в истории птиц, в то время как потеря полета — обычное дело. [23] [11]

К 2014 году филогения митохондриальной ДНК, включающая ископаемых членов, поместила страусов в базальную ветвь, за ними следовали нанду, затем клада, состоящая из моа и тинаму, за которой следовали две последние ветви: клада эму плюс казуары и клада слоновых птиц плюс киви. [9]

Викариантообразование, основанное на тектоническом расколе Гондваны с последующим континентальным дрейфом, предсказывает, что самый глубокий филогенетический раскол будет между африканскими и всеми другими бескилевыми, за которым последует раскол между южноамериканскими и австрало-тихоокеанскими бескилевыми, примерно как и наблюдалось. Однако связь слоновой птицы и киви, по-видимому, требует распространения через океаны путем полета, [9] как, по-видимому, и колонизация Новой Зеландии моа и, возможно, обратное распространение тинаму в Южную Америку, если последнее имело место. [6] Филогения в целом предполагает не только множественные независимые истоки нелетания, но и гигантизма (по крайней мере, пять раз). [9] Гигантизм у птиц имеет тенденцию быть островным ; Однако десятимиллионный период возможностей для эволюции гигантизма птиц на континентах мог существовать после вымирания нептичьих динозавров , когда бескилевые смогли заполнить пустующие ниши травоядных до того, как млекопитающие достигли больших размеров. [9] Однако некоторые специалисты скептически отнеслись к новым открытиям и выводам. [28]

Киви и тинаму являются единственными линиями палеогнатов, которые не развили гигантизм, возможно, из-за конкурентного исключения со стороны гигантских бескилевых, уже присутствовавших на Новой Зеландии и в Южной Америке, когда они прибыли или возникли. [9] Тот факт, что Новая Зеландия была единственным массивом суши, который недавно поддерживал две основные линии нелетающих бескилевых, может отражать почти полное отсутствие местных млекопитающих, что позволило киви занять ночную нишу , подобную млекопитающим . [29] Однако различные другие массивы суши, такие как Южная Америка и Европа, поддерживали несколько линий нелетающих бескилевых, которые эволюционировали независимо, что подрывает эту гипотезу конкурентного исключения. [30]

Совсем недавно исследования генетической и морфологической дивергенции и распространения ископаемых показывают, что палеогнатов в целом, вероятно, произошло из северного полушария. Раннекайнозойские палеогнатов северного полушария, такие как Lithornis , Pseudocrypturus , Paracathartes и Palaeotis, по-видимому, являются наиболее базальными членами клады. [16] Различные линии бескилевых, вероятно, произошли от летающих предков, которые независимо колонизировали Южную Америку и Африку с севера, вероятно, изначально в Южной Америке. Из Южной Америки они могли путешествовать по суше в Австралию через Антарктиду, [31] (тем же маршрутом, который, как полагают, использовали сумчатые, чтобы достичь Австралии [32] ), а затем достигли Новой Зеландии и Мадагаскара посредством «тотализаторных» расселений (редкие маловероятные методы расселения, такие как сплав на большие расстояния) через океаны. Гигантизм мог развиться после трансокеанских расселений. [16]

Потеря полета

Потеря способности летать позволяет птицам исключить затраты на поддержание различных адаптаций, обеспечивающих возможность полета, таких как большая масса грудных мышц , полые кости и легкое телосложение и т. д. [33] Основной уровень метаболизма у летающих видов намного выше, чем у нелетающих наземных птиц. [34] Но энергетическая эффективность может помочь объяснить потерю способности летать только тогда, когда преимущества полета не имеют решающего значения для выживания.

Исследования нелетающих пастушковых птиц показывают, что нелетающие состояния развились в отсутствие хищников. [35] Это показывает, что полет в целом необходим для выживания и расселения птиц. [36] В явном противоречии с этим, многие участки суши, занятые бескилевыми, также населены хищными млекопитающими. [9] Однако вымирание K–Pg создало временной промежуток с отсутствием крупных хищников, что могло позволить предкам современных нелетающих бескилевых птиц развить нелетающие свойства. Впоследствии они подверглись отбору на большой размер. [6] Одна из гипотез предполагает, что по мере снижения давления хищников на островах с низким видовым богатством хищных птиц и отсутствием хищников-млекопитающих потребность в больших, мощных летательных мышцах, которые обеспечивают быстрое бегство, уменьшается. Более того, виды хищных птиц, как правило, становятся хищниками-универсалами на островах с низким видовым богатством, в отличие от специализации на хищничестве на птицах. Увеличение размера ног компенсирует уменьшение длины крыла у островных птиц, не утративших способность летать, предоставляя более длинный рычаг для увеличения силы, создаваемой во время толчка, который инициирует взлет. [37]

Описание

Ратиты в целом имеют много общих физических характеристик, хотя многие из них не свойственны семейству Tinamidae , или тинаму. Во-первых, грудные мышцы недоразвиты. У них нет килевидных грудин . Их вилочки ( furculae ) почти отсутствуют. У них упрощенные скелеты крыльев и мускулатура. Их ноги сильнее и не имеют воздушных камер, за исключением бедренных костей . Их хвостовые и маховые перья регрессировали или стали декоративными перьями. У них нет перьевых опахал, что означает, что им не нужно смазывать свои перья, следовательно, у них нет чистильных желез . У них нет разделения птерилий (оперенных областей) и аптерий (неоперенных областей), [38] и, наконец, у них палеогнатные нёба . [39]

Наибольший диморфизм наблюдается у страусов , нанду демонстрируют некоторый дихроматизм в период размножения. Эму, казуары и киви демонстрируют некоторый диморфизм, в основном по размеру.

Хотя бескилевые имеют много общего, у них также есть и существенные различия. У страусов только два пальца на ногах, один из которых намного больше другого. У казуаров развились длинные внутренние ногти на пальцах ног, используемые для защиты. У страусов и нанду есть выступающие крылья; хотя они не используют их для полета, они используют их для ухаживания и отвлечения хищников. [39]

Все без исключения птенцы бескилевых птиц умеют плавать и даже нырять. [ необходима цитата ]

На аллометрической основе у палеогнатов мозг, как правило, меньше, чем у неогнатов . Киви являются исключением из этой тенденции и обладают пропорционально большим мозгом, сопоставимым с мозгом попугаев и певчих птиц , хотя доказательства наличия у них подобных развитых когнитивных навыков в настоящее время отсутствуют. [40]

Галерея ныне живущих видов

Поведение и экология

Кормление и диета

Птенцы бескилевых птиц, как правило, более всеядны или насекомоядны ; сходство у взрослых особей заканчивается кормлением, так как все они различаются по рациону и длине пищеварительного тракта, что является показателем рациона. Страусы, с самыми длинными трактами в 14 м (46 футов), в основном травоядные . Тракты нанду следующие по длине — 8–9 м (26–30 футов), и у них также есть слепые кишки . Они также в основном травоядные , концентрируясь на широколиственных растениях. Тем не менее, они будут есть насекомых, если появится такая возможность. У эму тракты длиной 7 м (23 фута), и у них более всеядный рацион, включая насекомых и других мелких животных. У казуаров тракты следующие по длине — 4 м (13 футов). Наконец, у киви самые короткие тракты, и они едят дождевых червей, насекомых и других подобных существ. [39] Моа и слоновые птицы были крупнейшими местными травоядными в своих фаунах, намного крупнее современных травоядных млекопитающих в последнем случае. [14]

Некоторые вымершие бескилевые могли иметь более странный образ жизни, например, узкоклювые Diogenornis и Palaeotis , по сравнению с похожими на куликов литорнитидами , и могли предполагать схожую животноядную диету. [41] [42]

Репродукция

Бескилевые отличаются от летающих птиц тем, что им нужно было адаптироваться или развить определенные черты, чтобы защитить свое потомство. Прежде всего, это толщина скорлупы их яиц. Их детеныши вылупляются более развитыми, чем у большинства, и вскоре после этого они могут бегать или ходить. Кроме того, у большинства бескилевых есть общие гнезда, где они разделяют обязанности по высиживанию с другими. Страусы и большие пятнистые киви — единственные бескилевые, у которых высиживает самка; они делят обязанности, а самцы высиживают ночью. Казуары и эму полиандричны, самцы высиживают яйца и выращивают птенцов без явного участия самок. Страусы и нанду полигамны, каждый самец ухаживает за несколькими самками. Самцы нанду отвечают за строительство гнезд и высиживание, в то время как самцы страусов высиживают только ночью. Киви выделяются как исключение с расширенными моногамными репродуктивными стратегиями, когда либо самец в одиночку, либо оба пола высиживают одно яйцо. [39] В отличие от большинства птиц, у самцов бескилевых птиц есть фаллос , который вставляется в клоаку самки во время спаривания . [43]

Ратиты и люди

У бескилевых и людей были длительные отношения, начинавшиеся с использования яиц для емкостей с водой, ювелирных изделий или других предметов искусства. Перья самцов страуса были популярны для шляп в 18 веке, что привело к охоте и резкому сокращению популяции. Страусиное хозяйство выросло из этой потребности, и люди собирали перья, шкуры, яйца и мясо страусов. Разведение эму также стало популярным по тем же причинам и из-за их жира эму . Перья нанду популярны для тряпок, а яйца и мясо используются в качестве корма для кур и домашних животных в Южной Америке. Шкуры бескилевых популярны для кожаных изделий, таких как обувь. [39]

регулирование в Соединенных Штатах

Служба безопасности пищевых продуктов и инспекции (FSIS) Министерства сельского хозяйства США начала добровольную программу инспекции бескилевых птиц с оплатой за услуги в 1995 году, чтобы помочь молодой отрасли улучшить товарный вид мяса. Положение в Законе об ассигнованиях Министерства сельского хозяйства США на 2001 финансовый год (PL 106–387) внесло поправки в Закон об инспекции продуктов птицеводства , сделав федеральную инспекцию мяса бескилевых птиц обязательной с апреля 2001 года (21 USC 451 и далее). [44]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmn Грей, Джордж Роберт (1863). Каталог британских птиц в коллекции Британского музея. Лондон, Великобритания: Британский музей. стр. 133. OCLC  427298119.
  2. ^ abcdef Сальвадори, Томассо ; Шарп, Р. Боудлер (1895). Каталог птиц Британского музея. Т. XXVII. Red Lion Court Fleet Street, Лондон, Великобритания: Тейлор и Фрэнсис. стр. 570.
  3. ^ ITIS (2007). "Struthioniformes". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 13 июня 2012 г.
  4. ^ Brands, Sheila J., ed. (2020). "Systema Naturae 2000 / Таксон: Отряд Struthioniformes". Таксономикон . Zwaag, Нидерланды: Universal Taxonomic Services . Получено 14 ноября 2020 г.
  5. ^ Харшман, Джон; Браун, Джозеф В. (13 мая 2010 г.). "Palaeognathae". Веб-проект "Древо жизни " .
  6. ^ abcde Phillips MJ, Gibb GC, Crimp EA, Penny D (январь 2010 г.). «Тинаму и моа собираются вместе: анализ последовательности митохондриального генома выявляет независимые потери способности к полету среди бескилевых». Systematic Biology . 59 (1): 90–107. doi : 10.1093/sysbio/syp079 . PMID  20525622.
  7. ^ Фаулер, Мюррей Э. (июнь 1991 г.). «Сравнительная клиническая анатомия бескилевых». Журнал медицины зоопарков и диких животных . 22 (2): 204–227. JSTOR  20095143.
  8. ^ ab Allentoft, ME; Rawlence, NJ (2012-01-20). «Ковчег Моа или летающие призраки Гондваны? Выводы из девятнадцати лет исследований древней ДНК вымерших моа (Aves: Dinornithiformes) Новой Зеландии» (PDF) . Annals of Anatomy - Anatomischer Anzeiger . 194 (1): 36–51. doi :10.1016/j.aanat.2011.04.002. PMID  21596537.
  9. ^ abcdefghijklm Mitchell, KJ; Llamas, B.; Soubrier, J.; Rawlence, NJ; Worthy, TH; Wood, J.; Lee, MSY; Cooper, A. (23 мая 2014 г.). «Древняя ДНК показывает, что слоновые птицы и киви являются родственными таксонами, и проясняет эволюцию бескилевых птиц» (PDF) . Science . 344 (6186): 898–900. Bibcode :2014Sci...344..898M. doi :10.1126/science.1251981. hdl : 2328/35953 . PMID  24855267. S2CID  206555952.
  10. ^ abcd Бейкер, А. Дж.; Хаддрат, О.; Макферсон, Дж. Д.; Клотье, А. (2014). «Геномная поддержка клады Моа-Тинаму и адаптивной морфологической конвергенции у бескрылых бескилевых». Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1686–1696. doi : 10.1093/molbev/msu153 . PMID  24825849.
  11. ^ abcde Sackton, Timothy B.; Grayson, Phil; Cloutier, Alison; Hu, Zhirui; Liu, Jun S.; Wheeler, Nicole E.; Gardner, Paul P.; Clarke, Julia A.; Baker, Allan J.; Clamp, Michele; Edwards, Scott V. (2019-04-05). «Конвергентная регуляторная эволюция и потеря полета у палеогнатных птиц». Science . 364 (6435): 74–78. Bibcode :2019Sci...364...74S. doi : 10.1126/science.aat7244 . ISSN  0036-8075. PMID  30948549.
  12. ^ abc Haddrath, O.; Baker, AJ (2001). "Полные последовательности генома митохондриальной ДНК вымерших птиц: филогенетика бескилевых птиц и гипотеза биогеографии викариации". Труды Королевского общества . Биологические науки. 268 (1470): 939–945. doi :10.1098/rspb.2001.1587. PMC 1088691. PMID  11370967 . 
  13. ^ ab Cooper, A.; Lalueza-Fox, C.; Anderson, S.; Rambaut, A.; Austin, J.; Ward, R. (8 февраля 2001 г.). «Полные последовательности митохондриального генома двух вымерших моа проясняют эволюцию бескилевых». Nature . 409 (6821): 704–707. Bibcode :2001Natur.409..704C. doi :10.1038/35055536. PMID  11217857. S2CID  4430050.
  14. ^ abc Buffetaut, E.; Angst, D. (ноябрь 2014 г.). «Стратиграфическое распределение крупных нелетающих птиц в палеогене Европы и его палеобиологические и палеогеографические последствия». Earth-Science Reviews . 138 : 394–408. Bibcode : 2014ESRv..138..394B. doi : 10.1016/j.earscirev.2014.07.001.
  15. ^ ab Hou, L.; Zhou, Z.; Zhang, F.; Wang, Z. (август 2005 г.). «Окаменелость миоценового страуса из провинции Ганьсу, северо-запад Китая». Chinese Science Bulletin . 50 (16): 1808–1810. Bibcode : 2005ChSBu..50.1808H. doi : 10.1360/982005-575 (неактивен 1 ноября 2024 г.). ISSN  1861-9541. S2CID  129449364.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
  16. ^ abcd Ёнезава, Т.; Сегава, Т.; Мори, Х.; Кампос, ПФ; Хонго, Ю.; Эндо, Х.; Акиёси, А.; Кохно, Н.; Нисида, С.; Ву, Дж.; Джин, Х.; Адачи, Дж.; Кишино, Х.; Курокава, К.; Ноги, Ю.; Танабэ, Х.; Мукояма, Х.; Ёсида, К.; Расоамиараманана, А.; Ямагиши, С.; Хаяши, Ю.; Ёсида, А.; Койке, Х.; Акисинономия, Ф.; Виллерслев, Э.; Хасэгава, М. (15 декабря 2016 г.). «Филогеномика и морфология вымерших палеогнатов раскрывают происхождение и эволюцию ратитов». Современная биология . 27 (1): 68–77. Библиографический код : 2017CBio...27...68Y. doi : 10.1016/j.cub.2016.10.029 . PMID  27989673.
  17. ^ Mayr, G. (2019). «Морфология задних конечностей Palaeotis предполагает палеогнатное родство с Geranoididae и другими «журавлеобразными» птицами из эоцена Северного полушария». Acta Palaeontologica Polonica . 64 . doi : 10.4202/app.00650.2019 .
  18. ^ abcdefg Дэвис, SJJF (2003). "Struthioniformes (Tinamous and Ratites)". В Hutchins, Michael; Jackson, Jerome A.; Bock, Walter J.; Olendorf, Donna (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека . Том 8. Птицы I Tinamous and Ratites to Hoatzins (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. стр. 56–105. ISBN 978-0787657840.
  19. ^ Рофф, Дерек А. (1994). «Эволюция бескрылости: важна ли история?». Эволюционная экология . 8 (6): 639–657. Bibcode : 1994EvEco...8..639R. doi : 10.1007/BF01237847. ISSN  0269-7653. S2CID  13524994.
  20. ^ Cracraft, J (октябрь 1974). «Филогения и эволюция бескилевых птиц». Ibis . 116 (4): 494–521. doi :10.1111/j.1474-919X.1974.tb07648.x.
  21. ^ Лорен, М.; Гуссеклоо, С.В.С.; Марьянович, Д.; Лежандр, Л.; Кубо, Дж. (2012). «Тестирование градуальных и видовых моделей эволюции в существующих таксонах: пример бескилевых». Журнал эволюционной биологии . 25 (2): 293–303. doi : 10.1111/j.1420-9101.2011.02422.x . PMID  22107024. S2CID  22483929.
  22. ^ Леонард, Л.; Дайк, ГДж; Ван Туйнен, М. (октябрь 2005 г.). «Новый образец ископаемого палеогнатского литорниса из нижнего эоцена Дании». American Museum Novitates (3491): 1–11. doi :10.1206/0003-0082(2005)491[0001:ANSOTF]2.0.CO;2. hdl :2246/5660. S2CID  55323962.
  23. ^ abcde Harshman, J.; Braun, EL; Braun, MJ; Huddleston, CJ; Bowie, RCK; Chojnowski, JL; Hackett, SJ; Han, K.-L.; Kimball, RT; Marks, BD; Miglia, KJ; Moore, WS; Reddy, S.; Sheldon, FH; Steadman, DW; Steppan, SJ; Witt, CC; Yuri, T. (сентябрь 2008 г.). "Филогеномные доказательства множественных потерь способности к полету у бескилевых птиц". Труды Национальной академии наук . 105 (36): 13462–13467. Bibcode : 2008PNAS..10513462H. doi : 10.1073/pnas.0803242105 . PMC 2533212. PMID  18765814 . 
  24. ^ Бурдон, Эстель; Де Риклс, Арман; Кубо, Хорхе (2009). «Новая трансантарктическая связь: морфологические доказательства клады Rheidae–Dromaiidae–Casuariidae (Aves, Palaeognathae, Ratitae)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 156 (3): 641–663. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00509.x .
  25. ^ Смит, Дж. В.; Браун, Э. Л.; Кимбалл, Р. Т. (январь 2012 г.). «Немонофилия бескилевых: независимые доказательства из 40 новых локусов». Systematic Biology . 62 (1): 35–49. doi : 10.1093/sysbio/sys067 . PMID  22831877.
  26. ^ Хакетт, Шеннон Дж.; и др. (2008-06-27). «Филогеномное исследование птиц раскрывает их эволюционную историю». Science . 320 (5884): 1763–1768. Bibcode :2008Sci...320.1763H. doi :10.1126/science.1157704. PMID  18583609. S2CID  6472805.
  27. ^ Холмс, Боб (2008-06-26). «Эволюционное дерево птиц потрясено исследованием ДНК». New Scientist . Получено 2009-02-04 .
  28. ^ Циммер, К. (2014-05-22). «Теория о том, как нелетающие птицы распространились по всему миру: они прилетели туда». The New York Times . Архивировано из оригинала 2014-05-23 . Получено 2014-05-24 .
  29. ^ Ле Дюк, Д.; Рено, Г.; Кришнан, А.; Альмен, М.С.; Хайнен, Л.; Прохаска, С.Дж.; Онгерт, М.; Битарелло, Б.Д.; Шиот, Х.Б.; Хофрейтер, М.; Стадлер, ПФ; Прюфер, К.; Ламберт, Д.; Келсо, Дж.; Шенеберг, Т. (23 июля 2015 г.). «Геном киви дает представление об эволюции ночного образа жизни». Геномная биология . 16 (1): 147–162. дои : 10.1186/s13059-015-0711-4 . ПМК 4511969 . ПМИД  26201466. 
  30. ^ Агнолин, FL (2016-07-05). «Неожиданное разнообразие бескилевых (Aves, Palaeognathae) в раннем кайнозое Южной Америки: палеобиогеографические последствия». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 41 (1): 101–111. Bibcode :2017Alch...41..101A. doi :10.1080/03115518.2016.1184898. S2CID  132516050.
  31. ^ Тамбусси, CP; Норьега, Дж.И.; Газджицкий А.; Татур, А.; Регеро, Массачусетс; Вискайно, Сан-Франциско (1994). «Ратитовая птица из палеогеновой формации Ла-Месета, остров Сеймур, Антарктида» (PDF) . Польские полярные исследования . 15 (1–2): 15–20 . Проверено 28 декабря 2019 г.
  32. ^ Нильссон, МА; Чураков, Г.; Зоммер, М.; Ван Тран, Н.; Цеманн, А.; Брозиус, Дж.; Шмитц, Дж. (2010). «Отслеживание эволюции сумчатых с использованием архаичных геномных ретропозонных вставок». PLOS Biology . 8 (7). Публичная научная библиотека : e1000436. doi : 10.1371/journal.pbio.1000436 . PMC 2910653. PMID  20668664 . 
  33. ^ Макнаб, Б. К. (октябрь 1994 г.). «Сохранение энергии и эволюция нелетающей способности у птиц». The American Naturalist . 144 (4): 628–648. doi :10.1086/285697. JSTOR  2462941. S2CID  86511951.
  34. ^ Кубо, Артур (4 мая 2001 г.). «Модели коррелированной эволюции признаков у нелетающих птиц: филогенетический подход» (PDF) . Эволюционная экология . 14 (8): 693–702. CiteSeerX 10.1.1.115.1294 . doi :10.1023/a:1011695406277. S2CID  951896. 
  35. ^ Макнаб, Б.К.; Эллис, Х.И. (ноябрь 2006 г.). «Нелетающие пастушки, эндемичные для островов, потребляют меньше энергии и имеют меньшие размеры кладок, чем летающие пастушки на островах и континентах». Comp Biochem Physiol A. 145 ( 3): 628–648. doi :10.1016/j.cbpa.2006.02.025. PMID  16632395.
  36. ^ Даймонд, Дж. (июль 1991 г.). «Новый вид пастушков с Соломоновых островов и конвергентная эволюция островной нелетаемости». Auk . 108 (3): 461–470. doi : 10.2307/4088088 . JSTOR  4088088.
  37. ^ Райт, Натали А.; Стедман, Дэвид В.; Витт, Кристофер К. (26 апреля 2016 г.). «Предсказуемая эволюция в сторону неспособности летать у летающих островных птиц». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (17): 4765–4770. Bibcode : 2016PNAS..113.4765W. doi : 10.1073/pnas.1522931113 . ISSN  1091-6490. PMC 4855539. PMID 27071105  . 
  38. ^ http://www.freedictionary.com для определения двух латинских слов
  39. ^ abcde Bruning, DF (2003). "Rheas". В Hutchins, Michael (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека . Том 8. Птицы I Tinamous и Ratites to Hoatzins (2-е изд.). Farmington Hills, MI: Gale Group. стр. 53–55. ISBN 978-0-7876-5784-0.
  40. ^ Корфилд, Дж. Р.; Уайлд, Дж. М.; Хаубер, М. Э.; Парсонс, С.; Кубке, М. Ф. (2007-11-21). «Эволюция размера мозга в родословной палеогнатов с акцентом на новозеландских бескилевых». Мозг, поведение и эволюция . 71 (2): 87–99. doi :10.1159/000111456. PMID  18032885. S2CID  31628714.
  41. ^ Альваренга, HMF (1983). «Uma ave ratitae do Paleoceno Brasileiro: bacia Calcária de Itaboraí, Estado do Rio de Janeiro, Brasil». Boletim do Museu Nacional (Рио-де-Жанейро), Геология . Новая серия. 41 : 1–8.
  42. ^ Mayr, Gerald (2009). Ископаемые птицы палеогена . Springer Science & Business Media. doi :10.1007/978-3-540-89628-9. ISBN 978-3-540-89628-9.[ нужна страница ]
  43. ^ Фарнер, Дональд С.; Кинг, Джеймс Р. (3 сентября 2013 г.). Птичья биология: Том III. Эльзевир. ISBN 978-1-4832-6943-6.
  44. ^ Womach, Jasper (2005). Agriculture: A Glossary of Terms, Programs, and Laws (PDF) (Report). 2005. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-08-10 . Получено 15 июля 2009 .

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Palaeognathae .
В Wikisource есть текст статьи Ratitæ из Американской энциклопедии 1920 года .