Каждый род коронавируса состоит из различных вирусных линий, при этом род бетакоронавирусов содержит четыре таких линии: A, B, C, D. В более старой литературе этот род также известен как «коронавирусы группы 2». Род относится к подсемейству Orthocoronavirinae семейства Coronaviridae отряда Nidovirales .
Бета-коронавирусами, имеющими наибольшее клиническое значение для человека, являются OC43 и HKU1 (которые могут вызывать простуду ) линии А, SARS-CoV и SARS-CoV-2 (вызвавший заболевание COVID-19 ) линии B [2] . ] и MERS-CoV линии C. MERS-CoV — первый бетакоронавирус, принадлежащий к линии C, который, как известно, заражает людей. [3] [4]
Этимология
Название «бетакоронавирус» происходит от древнегреческого βῆτα ( bē̂ta , «вторая буква греческого алфавита ») и κορώνη (korṓnē, «гирлянда, венок»), что означает корону, что описывает внешний вид поверхностных выступов, видимых под электронная микроскопия, напоминающая солнечную корону . Эта морфология создается пепломерами вирусных шипов (S) , которые представляют собой белки, которые заселяют поверхность вируса и определяют тропизм хозяина . Отряд Nidovirales назван в честь латинского nidus , что означает «гнездо». Это относится к продукции этого порядка 3'-котерминального вложенного набора субгеномных мРНК во время инфекции. [5]
Состав
Несколько структур шиповидных белков были раскрыты. Рецептор-связывающий домен в белке-шипе альфа- и бетакоронавирусов каталогизирован как InterPro : IPR018548 . [6] Белок-шип, машина слияния типа 1 , собирается в тример ( PDB : 3jcl, 6acg ); его основная структура напоминает структуру белков F (слияния) парамиксовируса . [7] Использование рецепторов не очень консервативно; например, среди сарбековирусов только сублиния, содержащая SARS, имеет общий рецептор ACE2 .
Вирусы подрода Embecovirus отличаются от всех остальных представителей этого рода наличием дополнительного более короткого (8 нм) шиповидного белка, называемого гемагглютининэстеразой (HE) ( P15776 ). Считается , что он был получен от вируса гриппа С. [5] [8]
Геном
Коронавирусы имеют большой размер генома , который колеблется от 26 до 32 тысяч оснований. Общая структура генома β-CoV аналогична структуре генома других CoV: полипротеин репликазы ORF1ab ( rep , pp1ab ) предшествует другим элементам. Этот полипротеин расщепляется на 16 неструктурных белков (см. аннотацию UniProt представителя SARS , P0C6X7 ).
По состоянию на май 2013 года в GenBank имеется 46 опубликованных полных геномов α- (группа 1), β- (группа 2), γ- (группа 3) и δ- (группа 4) CoV. [9]
Рекомбинация
Генетическая рекомбинация может произойти, когда два или более вирусных генома присутствуют в одной и той же клетке-хозяине. Дромадер Beta-CoV HKU23 демонстрирует генетическое разнообразие в африканской популяции верблюдов. [10] Этому разнообразию способствуют несколько событий рекомбинации, которые произошли в прошлом между близкородственными бетакоронавирусами подрода Embecovirus . [10] Кроме того, бета-коронавирус человека SARS-CoV , по-видимому, имел сложную историю рекомбинации между предковыми коронавирусами , которые находились в нескольких различных группах животных. [11] [12]
Патогенез
Альфа- и бетакоронавирусы в основном заражают летучих мышей, но они также заражают и другие виды, такие как люди , верблюды и грызуны . [13] [14] [15] Бетакоронавирусы, вызвавшие эпидемии среди людей, обычно вызывают лихорадку и респираторные симптомы. Они включают:
Внутри рода Betacoronavirus (группа 2 CoV) традиционно выделяют четыре подрода или линии (A, B, C и D). [5] Четыре линии передачи также были названы с использованием греческих букв или цифр. [9] Совсем недавно был добавлен пятый подрод, Hibecovirus . [16] Подроды и виды членов включают: [17]
^ Вартецкий, Адриан; Ржимский, Петр (июнь 2020 г.). «О коронавирусах и их связи с водной средой и сточными водами». Вода . 12 (6): 1598. дои : 10.3390/w12061598 .
^ «Филогения SARS-подобных бетакоронавирусов». следующий штамм . Проверено 18 января 2020 г.
^ Уоллс, Александра К.; Торторичи, М. Алехандра; Босх, Беренд-Ян; Френц, Брэндон; Ротье, Питер Дж. М.; ДиМайо, Фрэнк; Рей, Феликс А.; Вислер, Дэвид (8 февраля 2016 г.). «Криоэлектронная микроскопия структуры тримера гликопротеина шипа коронавируса». Природа . 531 (7592): 114–117. Бибкод : 2016Natur.531..114W. дои : 10.1038/nature16988. ПМК 5018210 . ПМИД 26855426.
^ Баккерс, Марк Дж.Г.; Ланг, Ифэй; Фейтсма, Лоурис Дж.; Хулсвит, Рубен Дж.Г.; Пут, Стефани А.Х. де; Влит, фургон Арно LW; Маргина, Ирина; Гроот-Мейнес, Йоланда Д.Ф. де; Куппевельд, Фрэнк Дж. М. Ван; Лангерайс, Мартин А.; Хейзинга, Эрик Г. (08 марта 2017 г.). «Адаптация бетакоронавируса к человеку привела к прогрессирующей потере активности лектина гемагглютинин-эстеразы». Клетка-хозяин и микроб . 21 (3): 356–366. дои : 10.1016/j.chom.2017.02.008 . ISSN 1931-3128. ПМК 7104930 . ПМИД 28279346.
^ Аб Коттен, Мэтью; Лам, Томми Т.; Уотсон, Саймон Дж.; Палсер, Энн Л.; Петрова, Велислава; Грант, Пол; Пайбус, Оливер Г.; Рамбо, Эндрю; Гуань, И; Пиллэй, Динан; Келлам, Пол; Настули, Элени (19 мая 2013 г.). «Полногеномное глубокое секвенирование и филогенетический анализ нового бетакоронавируса человека». Новые инфекционные заболевания . 19 (5): 736–42Б. дои : 10.3201/eid1905.130057. ПМК 3647518 . ПМИД 23693015.
^ ab Разнообразие коронавируса HKU23 одноцветных верблюдов у африканских верблюдов выявило множественные события рекомбинации среди близкородственных бетакоронавирусов подрода Embecovirus. Итак, RTY и др. Дж Вирол. 2019. ПМИД 31534035
^ Стэнхоуп М.Дж., Браун Дж.Р., Амрин-Мэдсен Х. Данные эволюционного анализа нуклеотидных последовательностей для рекомбинантной истории SARS-CoV. Заразить Генет Эвол. Март 2004 г.;4(1):15-9. ПМИД 15019585
^ Чжан XW, Яп Ю.Л., Данчин А. Проверка гипотезы о рекомбинантном происхождении коронавируса, связанного с атипичной пневмонией. Арх Вирол. Январь 2005 г.;150(1):1-20. Epub, 11 октября 2004 г. PMID 15480857.
^ Ву, ПК; Ван, М.; Лау, СК; Сюй, Х.; Пун, RW; Го, Р.; Вонг, Б.Х.; Гао, К.; Цой, Х.В.; Хуанг, Ю.; Ли, К.С.; Лам, CS; Чан, К.Х.; Чжэн, Би Джей; Юэнь, Кентукки (2007). «Сравнительный анализ двенадцати геномов трех новых коронавирусов группы 2c и группы 2d выявляет уникальные особенности групп и подгрупп». Журнал вирусологии . 81 (4): 1574–85. дои : 10.1128/JVI.02182-06. ПМК 1797546 . ПМИД 17121802.
^ Лау, СК; Ву, ПК; Ага, CC; Фан, Р.Ю.; Хуанг, Ю.; Ван, М.; Го, Р.; Лам, CS; Цанг, АК; Лай, КК; Чан, К.Х.; Че, XY; Чжэн, Би Джей; Юэнь, Кентукки (2012). «Выделение и характеристика нового коронавируса бетакоронавируса подгруппы А, кроличьего коронавируса HKU14, от домашних кроликов». Журнал вирусологии . 86 (10): 5481–96. дои : 10.1128/JVI.06927-11. ПМЦ 3347282 . ПМИД 22398294.