Биогеография — это изучение распределения видов и экосистем в географическом пространстве и в геологическом времени . Организмы и биологические сообщества часто изменяются в зависимости от географических градиентов широты , высоты , изоляции и площади обитания . [1] Фитогеография — раздел биогеографии, изучающий распространение растений. Зоогеография — раздел, изучающий распространение животных. Микогеография — раздел, изучающий распространение грибов, в том числе шампиньонов .
Знание пространственных вариаций численности и типов организмов сегодня так же важно для нас, как и для наших ранних предков , поскольку мы адаптируемся к гетерогенной, но географически предсказуемой среде . Биогеография является интегративной областью исследований, которая объединяет концепции и информацию из экологии , эволюционной биологии , систематики , геологии , физической географии , палеонтологии и климатологии . [2] [3]
Современные биогеографические исследования объединяют информацию и идеи из многих областей: от физиологических и экологических ограничений на распространение организмов до геологических и климатологических явлений, действующих в глобальных пространственных масштабах и эволюционных временных рамках.
Краткосрочные взаимодействия внутри среды обитания и видов организмов описывают экологическое применение биогеографии. Историческая биогеография описывает долгосрочные эволюционные периоды времени для более широких классификаций организмов. [4] Ранние учёные, начиная с Карла Линнея , внесли свой вклад в развитие биогеографии как науки.
Научная теория биогеографии выросла из работ Александра фон Гумбольдта (1769–1859), [5] Франсиско Хосе де Кальдаса (1768–1816), [6] Хьюитта Коттрелла Уотсона (1804–1881), [7] Альфонса де Кандоль (1806–1893), [8] Альфред Рассел Уоллес (1823–1913), [9] Филип Латли Склейтер (1829–1913) и другие биологи и исследователи. [10]
Закономерности распределения видов по географическим регионам обычно можно объяснить сочетанием таких исторических факторов, как видообразование , вымирание , дрейф континентов и оледенение . Наблюдая за географическим распространением видов, мы можем видеть связанные с этим изменения уровня моря , речных маршрутов, среды обитания и речных уловов . Кроме того, эта наука учитывает географические ограничения территорий и изолированность суши , а также доступные источники энергии в экосистемах.
В периоды экологических изменений биогеография включает изучение видов растений и животных в: их прошлой и/или настоящей среде обитания в рефугиуме ; места их временного проживания; и/или места их выживания. [11] Как выразился писатель Дэвид Кваммен: «...биогеография ставит больше, чем просто вопрос «Какой вид?» и « Где ». Она также спрашивает «Почему?» и, что иногда более важно: «Почему нет? ». [12]
Современная биогеография часто использует географические информационные системы (ГИС), чтобы понять факторы, влияющие на распространение организмов, и предсказать будущие тенденции в распространении организмов. [13] Часто математические модели и ГИС используются для решения экологических проблем, имеющих пространственный аспект. [14]
Биогеография наиболее остро наблюдается на островах мира . Эти среды обитания часто представляют собой гораздо более управляемые области исследования, поскольку они более компактны, чем более крупные экосистемы на материке. [15] Острова также являются идеальным местом, поскольку они позволяют ученым наблюдать за местами обитания, которые новые инвазивные виды лишь недавно колонизировали, и наблюдать, как они распространяются по острову и меняют его. Затем они смогут применить свои знания к аналогичным, но более сложным средам обитания на материке. Острова очень разнообразны по своим биомам : от тропического до арктического климата. Такое разнообразие среды обитания позволяет проводить широкий спектр исследований видов в разных частях мира.
Одним из учёных, признавших важность этих географических мест, был Чарльз Дарвин , который заметил в своём журнале: «Зоология архипелагов будет достойна изучения». [15] Две главы в книге «Происхождение видов» были посвящены географическому распространению.
Первые открытия, способствовавшие развитию биогеографии как науки, начались в середине XVIII века, когда европейцы исследовали мир и описывали биоразнообразие жизни. В XVIII веке большинство взглядов на мир формировалось вокруг религии и, по мнению многих теологов-естествоиспытателей, Библии. Карл Линней в середине 18 века усовершенствовал наши классификации организмов посредством исследования неоткрытых территорий своими учениками и учениками. Когда он заметил, что виды не так вечны, как он считал, он разработал «Объяснение гор», чтобы объяснить распределение биоразнообразия; когда Ноев ковчег приземлился на горе Арарат и вода отступила, животные разошлись по разным возвышенностям горы. Это показало, что разные виды обитают в разных климатических условиях, что доказывает, что виды не были постоянными. [4] Результаты Линнея заложили основу экологической биогеографии. Благодаря своей твердой вере в христианство он был вдохновлен на классификацию живого мира, которая затем уступила место дополнительным объяснениям светских взглядов на географическое распределение. [10] Он утверждал, что строение животного очень тесно связано с его физическим окружением. Это было важно для конкурирующей теории распределения Жоржа Луи Бюффона. [10]
Вскоре после Линнея Жорж-Луи Леклерк и граф де Бюффон наблюдали изменения климата и то, как в результате виды распространились по земному шару. Он был первым, кто увидел разные группы организмов в разных регионах мира. Бюффон увидел сходство между некоторыми регионами, что заставило его поверить в то, что в какой-то момент континенты были соединены, а затем вода разделила их и вызвала различия между видами. Его гипотезы были описаны в его работе, 36-томной «Истории природы, общего и частного », в которой он утверждал, что в разных географических регионах будут разные формы жизни. Это было вдохновлено его наблюдениями, сравнивающими Старый и Новый Свет, поскольку он определил различные вариации видов из двух регионов. Бюффон считал, что произошло одно событие создания вида и что разные регионы мира были домом для разных видов, что является альтернативной точкой зрения, отличной от точки зрения Линнея. Закон Бюффона в конечном итоге стал принципом биогеографии, объясняя, почему сходные среды были средой обитания для сопоставимых типов организмов. [10] Бюффон также изучал окаменелости, которые заставили его поверить в то, что Земле было более десятков тысяч лет, и что люди жили там недолго по сравнению с возрастом Земли. [4]
После периода исследований в Европе наступила эпоха Просвещения , которая попыталась объяснить закономерности биоразнообразия, наблюдаемые Бюффоном и Линнеем. В начале XIX века Александр фон Гумбольдт, известный как «основатель географии растений», [4] разработал концепцию общего телосложения, чтобы продемонстрировать единство науки и то, как виды сочетаются друг с другом. Будучи одним из первых, кто внес эмпирические данные в биогеографическую науку во время своих путешествий в качестве исследователя, он наблюдал различия в климате и растительности. Земля была разделена на регионы, которые он определил как тропические, умеренные и арктические, и в этих регионах существовали схожие формы растительности. [4] В конечном итоге это позволило ему создать изотерму, которая позволила ученым увидеть закономерности жизни в разных климатических условиях. [4] Он внес свои наблюдения в выводы ботанической географии предыдущих ученых и набросал это описание как биотических, так и абиотических особенностей Земли в своей книге « Космос» . [10]
Огюстен де Кандоль внес свой вклад в область биогеографии, наблюдая конкуренцию видов и некоторые различия, которые повлияли на открытие разнообразия жизни. Он был швейцарским ботаником и создал первые законы ботанической номенклатуры в своей работе «Продромус». [16] Он обсуждал распространение растений, и его теории в конечном итоге оказали большое влияние на Чарльза Дарвина , который был вдохновлен рассмотреть адаптацию и эволюцию видов после изучения ботанической географии. Де Кандоль был первым, кто описал различия между мелкомасштабными и крупномасштабными моделями распространения организмов по всему земному шару. [10]
Еще несколько ученых представили новые теории для дальнейшего развития концепции биогеографии. Чарльз Лайель разработал теорию униформизма после изучения окаменелостей. Эта теория объясняла, что мир был создан не в результате одного единственного катастрофического события, а из множества событий и мест сотворения. [17] Униформизм также представил идею о том, что Земля на самом деле значительно старше, чем считалось ранее. Используя эти знания, Лайель пришел к выводу, что виды могут вымереть. [18] Поскольку он отметил, что климат Земли меняется, он понял, что распределение видов также должно измениться соответствующим образом. Лайель утверждал, что изменения климата дополняют изменения растительности, тем самым связывая окружающую среду с различными видами. Это во многом повлияло на Чарльза Дарвина в его разработке теории эволюции. [10]
Чарльз Дарвин был естественным теологом, который учился по всему миру, и, что наиболее важно, на Галапагосских островах . Дарвин представил идею естественного отбора, выдвигая теории, опровергающие ранее принятые идеи о том, что виды статичны и неизменны. Его вклад в биогеографию и теорию эволюции отличался от вклада других исследователей того времени, поскольку он разработал механизм, описывающий способы изменения видов. Его влиятельные идеи включают разработку теорий борьбы за существование и естественного отбора. Теории Дарвина положили начало биологическому сегменту биогеографии и эмпирических исследований, что позволило будущим учёным разработать идеи о географическом распространении организмов по всему земному шару. [10]
Альфред Рассел Уоллес изучал распространение флоры и фауны в бассейне Амазонки и на Малайском архипелаге в середине XIX века. Его исследования сыграли важную роль в дальнейшем развитии биогеографии, и позже его прозвали «отцом биогеографии». Уоллес провел полевые исследования, изучая привычки, тенденции размножения и миграции, а также пищевое поведение тысяч видов. Он изучал распространение бабочек и птиц в сравнении с наличием или отсутствием географических барьеров. Его наблюдения привели его к выводу, что количество организмов, присутствующих в сообществе, зависит от количества пищевых ресурсов в конкретной среде обитания. [10] Уоллес считал, что виды динамичны, реагируя на биотические и абиотические факторы. Он и Филип Склейтер рассматривали биогеографию как источник поддержки теории эволюции , поскольку они использовали выводы Дарвина, чтобы объяснить, насколько биогеография похожа на запись о наследовании видов. [10] Ключевые выводы, такие как резкая разница в фауне по обе стороны от линии Уоллеса и резкая разница, существовавшая между Северной и Южной Америкой до их относительно недавнего обмена фауной , можно понять только в этом свете. В противном случае область биогеографии рассматривалась бы как чисто описательная. [4]
Переходя к 20-му веку, Альфред Вегенер представил теорию континентального дрейфа в 1912 году, хотя она не получила широкого признания до 1960-х годов. [4] Эта теория была революционной, поскольку она изменила представление каждого о видах и их распространении по всему миру. Теория объясняет, как континенты раньше были объединены в один большой массив суши, Пангею , и медленно расходились из-за движения плит под поверхностью Земли. Доказательствами этой теории являются геологическое сходство между различными местами по всему земному шару, географическое распределение некоторых окаменелостей (включая мезозавров ) на разных континентах и форма головоломки суши на Земле. Хотя Вегенер не знал механизма этой концепции континентального дрейфа, этот вклад в изучение биогеографии был значительным, поскольку он пролил свет на важность экологических и географических сходств или различий в результате климатических и других воздействий на континенты. планета. Важно отметить, что в конце своей карьеры Вегенер осознал, что проверка его теории требует измерения движения континентов, а не выводов на основе распределения видов ископаемых. [19]
В 1958 году палеонтолог Пол С. Мартин опубликовал «Биогеографию рептилий и амфибий в регионе Гомес-Фариас, Тамаулипас, Мексика» , которую назвали «новаторской» [20] : 35 стр. и «классический трактат по исторической биогеографии». [21] : 311 с. Мартин применил несколько дисциплин, включая экологию , ботанику , климатологию , геологию и пути распространения плейстоцена , для изучения герпетофауны относительно небольшой и в основном ненарушенной территории, но экологически сложной, расположенной на пороге умеренно - тропических (неарктических и неотропических) регионов, в том числе полузасушливые низменности на высоте 70 метров и самый северный облачный лес в западном полушарии на высоте более 2200 метров. [20] [21] [22]
Публикация Робертом Макартуром и Э.О. Уилсоном «Теории биогеографии островов» в 1967 году [23] показала, что видовое богатство территории можно предсказать с точки зрения таких факторов, как площадь обитания, уровень иммиграции и скорость вымирания. Это усилило давний интерес к биогеографии островов . Применение теории островной биогеографии к фрагментам среды обитания стимулировало развитие областей природоохранной биологии и ландшафтной экологии . [24]
Классическая биогеография была расширена за счет развития молекулярной систематики , создавшей новую дисциплину, известную как филогеография . Эта разработка позволила ученым проверить теории о происхождении и распространении популяций, например, островных эндемиков . Например, в то время как классические биогеографы могли размышлять о происхождении видов на Гавайских островах , филогеография позволяет им проверять теории родства между этими популяциями и предполагаемыми исходными популяциями на различных континентах, особенно в Азии и Северной Америке . [15]
Биогеография продолжает оставаться предметом изучения для многих студентов, изучающих науки о жизни и географию во всем мире, однако в таких учреждениях, как экология или эволюционная биология, она может иметь другие, более широкие названия.
В последние годы одним из наиболее важных и последовательных достижений в биогеографии было показать, как многочисленные организмы, включая млекопитающих, таких как обезьяны, и рептилий, таких как чешуйчатые , преодолели такие барьеры, как большие океаны, которые многие биогеографы раньше считали невозможными. [25] См. также Распространение в океане .
Биогеография в настоящее время включает в себя множество различных областей, включая, помимо прочего, физическую географию, геологию, ботанику и биологию растений, зоологию, общую биологию и моделирование. Основное внимание биогеографа уделяется тому, как окружающая среда и люди влияют на распространение видов, а также на другие проявления жизни, такие как виды или генетическое разнообразие. Биогеография применяется для сохранения и планирования биоразнообразия, прогнозирования глобальных изменений окружающей среды в отношении видов и биомов, прогнозирования распространения инфекционных заболеваний, инвазивных видов, а также для поддержки планирования создания сельскохозяйственных культур. Технологическое развитие и достижения позволили создать целый набор переменных-предсказателей для биогеографического анализа, включая спутниковые изображения и обработку Земли. [26] Двумя основными типами спутниковых изображений, которые важны в современной биогеографии, являются модель глобальной эффективности производства (GLO-PEM) и географические информационные системы (ГИС). GLO-PEM использует спутниковые изображения, которые дают «повторяющиеся, пространственно смежные и привязанные ко времени наблюдения за растительностью». Эти наблюдения имеют глобальный масштаб. [27] ГИС может отображать определенные процессы на поверхности Земли, такие как местонахождение китов, температуру поверхности моря и батиметрию. [28] Современные ученые также используют коралловые рифы, чтобы углубиться в историю биогеографии через окаменелые рифы.
Две глобальные информационные системы либо посвящены биогеографии, либо уделяют ей особое внимание (в форме пространственного расположения наблюдений за организмами), а именно Глобальный информационный фонд по биоразнообразию (GBIF: по состоянию на август 2023 года зарегистрировано 2,57 миллиарда записей о встречаемости видов). [29] и, только для морских видов, Информационная система по биоразнообразию океана (OBIS, первоначально Океанская биогеографическая информационная система : по состоянию на август 2023 года зарегистрировано 116 миллионов записей о встречаемости видов), [30] в то время как в национальном масштабе аналогичные подборки видов также существуют записи о явлениях, такие как Национальная сеть по биоразнообразию Великобритании , Атлас живой Австралии и многие другие. Что касается океанов, в 2017 г. Костелло и др. проанализировали распространение 65 000 видов морских животных и растений, как это было тогда задокументировано в OBIS, и использовали результаты, чтобы выделить 30 различных морских царств, разделенных на континентальный шельф и прибрежные глубоководные районы. [31]
Поскольку само собой очевидно, что компиляция записей о встречаемости видов не может охватить с какой-либо полнотой территории, на которых выборка была либо ограниченной, либо вообще не проводилась, был разработан ряд методов для получения, возможно, более полных «прогнозируемых» или «смоделированных» распределений для видов на основе на связанных с ними экологических или других предпочтениях (таких как наличие пищи или другие требования к среде обитания); этот подход известен как моделирование экологической ниши (ENM) или моделирование распределения видов (SDM). В зависимости от надежности исходных данных и характера используемых моделей (включая масштабы, для которых доступны данные), карты, созданные на основе таких моделей, могут затем обеспечить лучшее представление «реального» биогеографического распределения отдельных видов, групп видов или биоразнообразия в целом, однако следует также иметь в виду, что историческая или недавняя деятельность человека (например, охота на больших китов или другие антропогенные истребления) могла изменить современное распространение видов с их потенциально «полного» " Экологический след. Примерами прогнозных карт, созданных с помощью методов нишевого моделирования на основе данных GBIF (наземные) или OBIS (морские и некоторые пресноводные), являются бывший проект Lifemapper в Канзасском университете (теперь продолжающийся как часть BiotaPhy [32] ) и AquaMaps . , которые по состоянию на 2023 год содержат смоделированные распределения примерно 200 000 наземных и 33 000 видов костистых рыб , морских млекопитающих и беспозвоночных соответственно. [32] [33] Одним из преимуществ ENM/SDM является то, что в дополнение к показу текущего (или даже прошлого) смоделированного распределения, вставка измененных параметров, таких как ожидаемые последствия изменения климата, также может использоваться для демонстрации потенциальных изменений в распространении видов. что может произойти в будущем на основе таких сценариев. [34]
Палеобиогеография идет еще дальше и включает палеогеографические данные и соображения по тектонике плит . Используя молекулярный анализ и подтверждая окаменелости , удалось продемонстрировать, что садящиеся птицы эволюционировали сначала в районе Австралии или прилегающей Антарктики (которая в то время лежала несколько севернее и имела умеренный климат). Оттуда они распространились на другие континенты Гондваны и в Юго-Восточную Азию – часть Лавразии, которая тогда была ближе всего к месту их распространения – в позднем палеогене , прежде чем достичь глобального распространения в раннем неогене . [35] Не зная, что во время расселения Индийский океан был намного уже, чем сегодня, и что Южная Америка была ближе к Антарктике, было бы трудно объяснить присутствие многих «древних» линий насеста. птицы Африки, а также преимущественно южноамериканское распространение подспинных .
Палеобиогеография также помогает ограничить гипотезы о времени биогеографических событий, таких как викариантность и георасселение , и предоставляет уникальную информацию о формировании региональных биот. Например, данные филогенетических и биогеографических исследований на видовом уровне говорят нам, что амазонская фауна костистых рыб накапливалась постепенно в течение десятков миллионов лет, главным образом посредством аллопатрического видообразования, и на арене, простирающейся на большую часть территории тропическая Южная Америка (Альберт и Рейс, 2011). Другими словами, в отличие от некоторых хорошо известных островных фаун ( галапагосские зяблики , гавайские дрозофилиды, цихлиды африканских рифтовых озер ), богатая видами амазонская ихтиофауна не является результатом недавней адаптивной радиации . [36]
Для пресноводных организмов ландшафты естественным образом разделены водоразделами на отдельные водосборные бассейны , эпизодически изолированные и воссоединяемые эрозионными процессами. В таких регионах, как бассейн Амазонки (или, в более общем смысле, Большая Амазония, бассейн Амазонки, бассейн Ориноко и Гвиана ) с исключительно низким (плоским) топографическим рельефом, многие водные пути имели весьма сетчатую историю на протяжении геологического времени . В таком контексте захват рек является важным фактором, влияющим на эволюцию и распространение пресноводных организмов. Захват потока происходит, когда верхняя часть стока одной реки отводится в нижнюю часть соседнего бассейна. Это может произойти в результате тектонического поднятия (или опускания ), естественной дамбы, созданной оползнем , или направленной или боковой эрозии водораздела между соседними бассейнами. [36]
Биогеография — синтетическая наука, родственная географии , биологии , почвоведению , геологии , климатологии , экологии и эволюции .
Некоторые фундаментальные концепции биогеографии включают:
Изучение сравнительной биогеографии может идти по двум основным направлениям: [37]
В схемах биогеографического районирования используется множество типов биогеографических единиц , [38] [39] [40] , поскольку существует множество критериев ( видовой состав , физиогномика , экологические аспекты) и схем иерархизации: биогеографические области (экозоны), биорегионы ( в строгом смысле слова). ), экорегионы , зоогеографические районы , флористические районы , типы растительности , биомы и т.д.
Термины «биогеографическая единица» [41] , «биогеографическая зона» [42] или «биорегион в смысле » [43] могут использоваться для этих категорий, независимо от их ранга.
В 2008 году для биогеографии был предложен Международный кодекс номенклатуры территорий . [44] [45] [46] Он добился ограниченного успеха; в некоторых исследованиях он получил положительную оценку, но другие были гораздо более критичными, [47] и он «пока не приобрел значительного числа последователей». [48] Точно так же набор правил палеобиогеографии [49] достиг ограниченного успеха. [48] [50] В 2000 году Вестерманн предположил, что трудности с получением формальных номенклатурных правил, установленных в этой области, могут быть связаны с «любопытным фактом, что ни палео-, ни необиогеографы не организованы в какие-либо формальные группы или общества на национальном (пока что) уровне. насколько я знаю) или на международном уровне — исключение среди действующих дисциплин». [51]
