stringtranslate.com

Боль у амфибий

Препарирование лягушки

Боль — неприятное ощущение и чувство, связанное с реальным или потенциальным повреждением тканей. [1] Широкое распространение получило мнение ученых и философов о том, что животные, не являющиеся людьми, могут ощущать боль, в том числе боль у земноводных .

Боль — это сложное психическое состояние с отчетливым перцептивным качеством, но также связанное со страданием , которое является эмоциональным состоянием. Из-за этой сложности наличие боли у животных, не являющихся людьми, не может быть однозначно определено с помощью методов наблюдения, но вывод о том, что животные испытывают боль, часто делается на основе вероятного наличия феноменального сознания , которое выводится из сравнительной физиологии мозга, а также физических и поведенческих реакций. [2] [3]

Амфибии , особенно бесхвостые амфибии , соответствуют нескольким физиологическим и поведенческим критериям, предложенным в качестве указания на то, что нечеловеческие животные могут испытывать боль. Эти удовлетворяемые критерии включают подходящую нервную систему и сенсорные рецепторы, опиоидные рецепторы и сниженную реакцию на вредные стимулы при введении анальгетиков и местных анестетиков, физиологические изменения на вредные стимулы, демонстрацию защитных двигательных реакций, демонстрацию обучения избеганию и достижение компромиссов между избеганием вредных стимулов и другими мотивационными требованиями.

Боль у земноводных имеет социальные последствия, включая их воздействие загрязняющих веществ, приготовление пищи (например, лягушачьих лапок ) и использование земноводных в научных исследованиях .

Некоторые ученые и научные группы высказали мнение, что земноводные могут чувствовать боль, однако это остается несколько спорным из-за различий в структуре мозга и нервной системы по сравнению с другими позвоночными.

Примеры трех современных отрядов земноводных

Фон

Возможность того, что амфибии и другие нечеловеческие животные могут испытывать боль, имеет долгую историю. Изначально боль у нечеловеческих животных основывалась на теоретических и философских аргументах, но в последнее время перешла к научным исследованиям.

Философия

Рене Декарт

Идея о том, что животные, не являющиеся людьми, могут не чувствовать боли, восходит к французскому философу XVII века Рене Декарту , который утверждал, что животные не испытывают боли и страданий, поскольку у них отсутствует сознание . [4] [5] [6] В 1789 году британский философ и социальный реформатор Джереми Бентам в своей книге «Введение в принципы морали и законодательства» обратился к вопросу нашего обращения с животными, используя следующие часто цитируемые слова: «Вопрос не в том, могут ли они рассуждать или говорить, а в том, могут ли они страдать?» [7]

Питер Сингер , биоэтик и автор книги «Освобождение животных» , опубликованной в 1975 году, предположил, что сознание не обязательно является ключевым вопросом: то, что у животных мозг меньше или они «менее сознательны», не означает, что они не способны чувствовать боль.

Бернард Роллин , главный автор двух федеральных законов США, регулирующих обезболивание животных, пишет, что исследователи оставались неуверенными вплоть до 1980-х годов относительно того, испытывают ли животные боль. [8] В ходе взаимодействия с учеными и другими ветеринарами Роллин регулярно получал просьбы «доказать», что животные обладают сознанием, и предоставить «научно приемлемые» основания для утверждения, что они чувствуют боль. [8]

Продолжая в 1990-х годах, дискуссии получили дальнейшее развитие относительно роли философии и науки в понимании познавательных способностей и менталитета животных . [9] В последующие годы утверждалось, что существует сильная поддержка предположения о том, что некоторые животные (вероятнее всего, амниоты ) имеют по крайней мере простые сознательные мысли и чувства [10] и что точка зрения о том, что животные чувствуют боль иначе, чем высшие приматы, теперь является точкой зрения меньшинства. [4]

Научное исследование

Кембриджская декларация о сознании (2012)

Отсутствие неокортекса, по -видимому, не препятствует организму испытывать аффективные состояния. Сходящиеся доказательства указывают на то, что нечеловеческие животные имеют нейроанатомические, нейрохимические и нейрофизиологические субстраты сознательных состояний наряду со способностью демонстрировать преднамеренное поведение . Следовательно, совокупность доказательств указывает на то, что люди не являются уникальными в обладании неврологическими субстратами , которые генерируют сознание. Нечеловеческие животные, включая всех млекопитающих и птиц, и многие другие существа, включая осьминогов, также обладают этими неврологическими субстратами. [11]

В 20-м и 21-м веках было проведено множество научных исследований боли у животных.

Млекопитающие

На рубеже веков были опубликованы исследования, показывающие, что крысы, страдающие артритом, самостоятельно выбирают анальгетические опиаты. [12] В 2014 году ветеринарный журнал Journal of Small Animal Practice опубликовал статью о распознавании боли, которая начиналась словами «Способность испытывать боль присуща всем млекопитающим...» [13] , а в 2015 году в научном журнале Pain сообщалось , что несколько видов млекопитающих ( крысы , мыши , кролики , кошки и лошади ) принимают выражение лица в ответ на болезненный стимул, которое соответствует выражению боли. [14]

Птицы

В то же время, что и исследования с использованием крыс, больных артритом, были опубликованы исследования, показывающие, что птицы с аномалиями походки самостоятельно выбирают диету, содержащую карпрофен , анальгетик . [15] В 2005 году было написано: «Боль у птиц, вероятно, аналогична боли, испытываемой большинством млекопитающих» [16] , а в 2014 году: «...признано, что птицы воспринимают и реагируют на болезненные раздражители, и что птицы чувствуют боль» [17] .

Рептилии

Были опубликованы ветеринарные статьи, в которых утверждалось, что рептилии [18] [19] [20] испытывают боль аналогично млекопитающим, и что анальгетики эффективны для этого класса позвоночных.

Рыба

Несколько ученых или научных групп сделали заявления, указывающие на то, что они считают, что рыбы могут испытывать боль. Например, в 2004 году Чандро и др. написали: «Анатомические, фармакологические и поведенческие данные свидетельствуют о том, что аффективные состояния боли, страха и стресса, вероятно, испытываются рыбами так же, как и четвероногими». [21] В 2009 году Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов опубликовало документ, излагающий научное мнение о благополучии рыб. Документ содержит много разделов, указывающих на то, что научная группа считает, что рыбы могут испытывать боль, например: «Рыбы, которые просто обездвижены или парализованы [перед эвтаназией], будут испытывать боль и страдания...» [22] В 2015 году Браун написал: «Обзор доказательств восприятия боли убедительно свидетельствует о том, что рыбы испытывают боль так же, как и остальные позвоночные». [23]

Аргумент по аналогии

В 2012 году американский философ Гэри Варнер проанализировал исследовательскую литературу о боли у животных. Его выводы суммированы в следующей таблице. [24]

Примечания

  1. ^ Но см. [25]
  2. ^ Но см. [26]
  3. ^ Но см. [27]
  4. ^ Но см. [28]

Рассуждая по аналогии, Варнер утверждает, что любое животное, которое демонстрирует перечисленные в таблице свойства, можно сказать, испытывает боль. На этом основании он приходит к выводу, что все позвоночные, включая земноводных, вероятно, испытывают боль, но беспозвоночные, за исключением головоногих , вероятно, не испытывают боли. [24] [29]

Испытывать боль

Хотя существует множество определений боли , почти все они включают два ключевых компонента.

Во-первых, требуется ноцицепция . [30] Это способность обнаруживать вредные стимулы, которые вызывают рефлекторную реакцию, которая быстро перемещает все животное или пораженную часть его тела от источника стимула. Понятие ноцицепции не подразумевает никаких неблагоприятных субъективных «ощущений» — это рефлекторное действие. Примером может служить быстрое отдергивание пальца, коснувшегося чего-то горячего — отдергивание происходит до того, как фактически возникает какое-либо ощущение боли.

Второй компонент — это опыт самой «боли» или страдания — внутренняя, эмоциональная интерпретация ноцицептивного опыта. Это когда отдернутый палец начинает болеть через несколько мгновений после отдергивания. Поэтому боль — это личное, эмоциональное переживание. Боль нельзя измерить напрямую у других животных; можно измерить реакции на предположительно болезненные стимулы, но не само переживание. Чтобы решить эту проблему при оценке способности других видов испытывать боль, используется аргумент по аналогии. Он основан на принципе, что если животное реагирует на стимул похожим образом, то, скорее всего, у него был аналогичный опыт.

Ноцицепция

Ноцицепция: Рефлекторная дуга собаки с иглой в лапе. Обратите внимание, что нет связи с мозгом, но лапа отдергивается нервными импульсами, генерируемыми спинным мозгом. Сознательной интерпретации стимула собакой не происходит.

Ноцицепция обычно включает передачу сигнала по цепочке нервных волокон от места болевого стимула на периферии к спинному мозгу и головному мозгу. Этот процесс вызывает ответ рефлекторной дуги, генерируемый в спинном мозге и не вовлекающий мозг, такой как вздрагивание или отдергивание конечности. Ноцицепция встречается в той или иной форме во всех основных таксонах животных . [30] Ноцицепция может наблюдаться с помощью современных методов визуализации; и может быть обнаружена физиологическая и поведенческая реакция на ноцицепцию.

Эмоциональная боль

Иногда проводится различие между «физической болью» и «эмоциональной» или « психологической болью ». Эмоциональная боль — это боль, испытываемая при отсутствии физической травмы, например, боль, испытываемая после потери любимого человека или разрыва отношений. Утверждалось, что только приматы могут чувствовать «эмоциональную боль», поскольку они являются единственными животными, у которых есть неокортекс — часть коры головного мозга, считающаяся «зоной мышления». Однако исследования предоставили доказательства того, что обезьяны, собаки, кошки и птицы могут проявлять признаки эмоциональной боли и демонстрировать поведение, связанное с депрессией во время болезненного опыта , то есть отсутствие мотивации, летаргию, анорексию, невосприимчивость к другим животным. [31]

Физическая боль

Нервные импульсы ноцицептивной реакции могут передаваться в мозг, регистрируя таким образом местоположение, интенсивность, качество и неприятность стимула. Этот субъективный компонент боли включает осознанное понимание как ощущения, так и неприятности (отвращение, негативный аффект ). Мозговые процессы, лежащие в основе осознанного понимания неприятности (страдания), изучены недостаточно.

Было опубликовано несколько списков критериев для определения того, испытывают ли животные боль, например [32] [33] Некоторые критерии, которые могут указывать на способность другого вида, включая земноводных, чувствовать боль, включают: [33]

  1. Имеет подходящую нервную систему и сенсорные рецепторы
  2. Имеет опиоидные рецепторы и демонстрирует сниженную реакцию на болевые раздражители при применении анальгетиков и местных анестетиков
  3. Физиологические изменения в ответ на вредные раздражители
  4. Демонстрирует защитные двигательные реакции, которые могут включать ограниченное использование пораженной области, например, хромоту, потирание, удерживание или аутотомию.
  5. Демонстрирует обучение избеганию
  6. Демонстрирует компромиссы между избеганием вредных стимулов и другими мотивационными требованиями.
  7. Высокие когнитивные способности и чувствительность

Адаптивное значение

Адаптивное значение ноцицепции очевидно: организм, обнаруживший болезненный стимул, немедленно отдергивает конечность, придаток или все тело от болезненного стимула и тем самым избегает дальнейшего (потенциального) повреждения. Однако особенностью боли (по крайней мере, у млекопитающих) является то, что боль может привести к гипералгезии (повышенная чувствительность к болезненным стимулам) и аллодинии (повышенная чувствительность к невредным стимулам). Когда происходит эта повышенная сенсибилизация, адаптивное значение менее очевидно. Во-первых, боль, возникающая из-за повышенной сенсибилизации, может быть несоразмерна фактическому повреждению тканей. Во-вторых, повышенная сенсибилизация может также стать хронической, сохраняясь далеко за пределами заживления тканей. Это может означать, что вместо фактического повреждения тканей, вызывающего боль, проблемой становится боль из-за повышенной сенсибилизации. Это означает, что процесс сенсибилизации иногда называют неадаптивным . Часто предполагается, что гипералгезия и аллодиния помогают организмам защищать себя во время заживления, но экспериментальных доказательств, подтверждающих это, не хватает. [34] [35]

В 2014 году адаптивная ценность сенсибилизации, вызванной травмой, была протестирована с использованием хищнических взаимодействий между длинноперым прибрежным кальмаром ( Doryteuthis pealeii ) и черным морским окунем ( Centropristis striata ), которые являются естественными хищниками этого кальмара. Если раненый кальмар становится целью окуня, он начинает свое оборонительное поведение раньше (на что указывают большие расстояния оповещения и большие расстояния начала полета), чем неповрежденный кальмар. Если анестетик (1% этанол и MgCl 2 ) вводится до травмы, это предотвращает сенсибилизацию и блокирует поведенческий эффект. Авторы утверждают, что это исследование является первым экспериментальным доказательством, подтверждающим аргумент о том, что ноцицептивная сенсибилизация на самом деле является адаптивной реакцией на травмы. [36]

Результаты исследования

Нервная система

Рецепторы

У лягушек есть ноцицепторы в поверхностных и глубоких слоях кожи, которые передают механические и химические болевые стимулы. Кроме того, у лягушек есть нервные пути, которые поддерживают обработку и восприятие болевых стимулов. Хотя организация менее хорошо структурирована по сравнению с млекопитающими, в настоящее время общепризнано, что земноводные обладают нейроанатомическими путями, проводящими полный ноцицептивный опыт. [25]

Нервные волокна

Ранние электрофизиологические исследования на лягушках показывают, что вредные механические, термические и химические стимулы возбуждают первичные афферентные волокна с медленно проводящими аксонами. [37]

Существует два типа нервных волокон, связанных с болью у амфибий. Нервные волокна группы C представляют собой тип сенсорных нервных волокон, которые не имеют миелиновой оболочки и имеют небольшой диаметр, что означает, что у них низкая скорость нервной проводимости . Страдания, связанные с ожогами, зубной болью или раздавливанием, вызваны активностью волокон C. Волокна A-дельта представляют собой еще один тип сенсорных нервных волокон, однако они миелинизированы и, следовательно, передают импульсы быстрее, чем немиелинизированные волокна C. Волокна A-дельта переносят сигналы холода, давления и некоторые болевые сигналы и связаны с острой болью, которая приводит к «отстранению» от вредных стимулов. [38]

Кожа лягушек содержит как волокна группы С, так и волокна А-дельта. [25] [37]

Мозг

Мозг позвоночных. Мозжечок — мозжечок; гипофиз — гипофиз; эпифиз — эпифиз; полосатое тело — тело C. STR.; правый ганглий поводка — ганглий поводка GHR. I. — обонятельный; II. — зрительные нервы.

У всех видов позвоночных есть общий архетип мозга, разделенный на конечный мозг и промежуточный мозг (совместно именуемые передним мозгом), мезэнцефалон (средний мозг) и ромбовидный мозг (задний мозг). [39] Нервные связи с конечным мозгом указывают на то, что лягушки могут быть способны воспринимать боль. [25]

В 2002 году Джеймс Роуз из Университета Вайоминга опубликовал обзоры, в которых утверждалось, что рыбы не могут чувствовать боль, поскольку у них отсутствует неокортекс в мозге. [40] [41] Если для ощущения боли требуется наличие большого, значительно развитого неокортекса, как предполагает Роуз, эта теория исключила бы птиц, амфибий, других не млекопитающих животных и даже некоторых млекопитающих из способности испытывать боль. [42] Другие исследователи не считают, что сознание животных требует неокортекса, но может возникать из гомологичных подкорковых сетей мозга. [11] Специалист по поведению животных Темпл Грандин утверждает, что рыбы (и, следовательно, предположительно, амфибии) все еще могут иметь сознание без неокортекса, поскольку «разные виды могут использовать разные структуры и системы мозга для выполнения одних и тех же функций». [43]

Опиоидная система и эффекты анальгетиков

Спинальное введение ряда опиоидных агонистов показало, что у лягушек есть участки связывания мю (μ)- , дельта (δ) и каппа (κ)-опиоидов . [44] Подтипы каппа κ 1 и κ 2 присутствуют в мозге съедобных лягушек ( Rana esculenta ). С точки зрения эволюции это означает, что подтипы опиоидных рецепторов уже присутствуют у амфибий, хотя различия между ними менее выражены, чем у млекопитающих. [45] Сравнение последовательностей показывает, что опиоидные рецепторы амфибий высококонсервативны (на 70-84% схожи с млекопитающими) и экспрессируются в областях центральной нервной системы (ЦНС), по-видимому, участвующих в переживании боли. [32]

При лечении амфибий ветеринарная практика часто использует те же анальгетики и анестетики, которые используются для млекопитающих. Эти химикаты действуют на ноцицептивные пути, блокируя сигналы в мозг, где эмоциональные реакции на сигналы далее обрабатываются определенными частями мозга, обнаруженными у амниот (« высших позвоночных »). [46] [47]

Эффекты морфина и других опиоидов

Относительная анальгетическая сила 11 опиоидных агентов ( агонисты μ-опиоидных рецепторов – фентанил, леворфанол, метадон, морфин, меперидин и кодеин; частичный μ-агонист – бупренорфин; и агонисты κ-опиоидных рецепторов – налорфин, бремазоцин, U50488 и CI-977) у северной травяной лягушки вызывала дозозависимую и длительную анальгезию, которая сохранялась не менее четырех часов. Относительная анальгетическая сила μ-опиоидов у амфибий коррелировала с относительной анальгетической силой этих же агентов, зарегистрированной в тестах на извивание мышей и горячую пластину. [48] [49] Другие опиоидные анальгетики эффективны у амфибий, например, буторфанол . [50]

Комбинации альфаксалона и буторфанола и альфаксалона и морфина сопоставимы по времени наступления и продолжительности анестезии у жерлянок ( Bombina orientalis ). [51]

Когда изолированный пептид, называемый «пептидом, связанным с ноцицепцией лягушки» (fNRP), вводят тритонам, он увеличивает латентность для тритонов, чтобы подергивать хвостом в ответ на горячий луч. Эффект блокируется одновременной инъекцией налоксона, тем самым указывая на доказательства взаимодействия fNRP и опиоидных шагов в путях анальгезии тритонов. [52]

Эффекты опиоидных антагонистов

Налоксон и налтрексон являются антагонистами μ-опиоидных рецепторов , которые у млекопитающих сводят на нет анальгетическое действие опиоидов. Анальгезия морфина у лягушек блокируется как налоксоном, так и налтрексоном, что указывает на то, что эффект опосредован, по крайней мере частично, опиоидными рецепторами. [53]

Эффекты других анальгетиков

Прямая интраспинальная инъекция катехоламинов адреналина и норадреналина , а также α-адренергических агентов дексмедетомидина и клонидина , вызывает дозозависимое повышение болевых порогов у северной леопардовой лягушки ( Rana pipiens ). Эта анальгезия происходит без сопутствующих двигательных или седативных эффектов. [54]

Ряд неопиоидных препаратов, вводимых через спинной лимфатический мешок северных леопардовых лягушек, имеет очевидные анальгетические эффекты, установленные с помощью теста с уксусной кислотой. Хлорпромазин и галоперидол (антипсихотики), хлордиазепоксид (бензодиазепин) и дифенгидрамин (антагонист гистамина) вызывали умеренные или сильные анальгетические эффекты, тогда как индометацин и кеторолак ( НПВП ) и пентобарбитал (барбитурат) вызывали более слабые анальгетические эффекты. [55]

Физиологические изменения

В многочисленных исследованиях на животных было показано, что стресс вызывает повышение уровня глюкокортикоидов . [56] Лягушки выделяют кортикостероиды в ответ на многие факторы окружающей среды [57] , и эта схема выделения часто является видоспецифичной у амфибий [58]. Более конкретно, повышенная плотность посадки и гипоксия вызывают изменения кортизола (один из глюкокортикоидов) и лейкоцитов у головастиков американской лягушки-быка ( Lithobates catesbeianus ), что свидетельствует о стрессе. [58]

Обезболивание у амфибий можно измерить с помощью частоты сердечных сокращений и частоты дыхания. [51]

Защитные двигательные реакции

У амфибий наблюдаются классические защитные двигательные реакции стирания и отдергивания в ответ на вредные химические, тепловые и механические раздражители. [32]

Уксусная кислота (сильный раздражитель), нанесенная на заднюю конечность лягушки, вызывает энергичное вытирание открытой кожи; как pH, так и осмолярность могут способствовать возникновению ноцицепции. [59] Эта реакция используется в стандартном тесте на анальгетические эффекты у лягушек, обычно называемом «тестом с уксусной кислотой». В этой процедуре разбавленные растворы кислоты капают на заднюю часть бедра лягушки, пока лягушка не вытрет пораженную область. [55]

Тритоны дергают хвостами в ответ на облучение их горячим лучом [52] , что очень похоже на то, что наблюдается у грызунов, используемых в тесте на отдергивание хвоста .

Пороговое значение для волосков фон Фрея и реакция на ноцицептивное отнятие могут быть использованы для измерения эффективности анальгезии. [51]

Обучение избеганию

Ранние исследования показали, что африканские когтистые лягушки ( Xenopus laevis ) учатся избегать ударов током в водном челночном тесте [60] и, аналогично, тростниковые жабы ( Bufo marinus ) учатся избегать ударов током в Т-образном лабиринте . [61] Более того, американские лягушки-быки ( Rana catesbiana ) учатся подавлять свой высокоприоритетный, биологически адаптивный рефлекс выпрямления, чтобы избегать ударов током; после обучения они остаются пассивно лежать на спине, а не проявляют нормальную реакцию выпрямления с короткой задержкой. [62]

Batrachochytrium dendrobatidis — хитридиевый грибок, вызывающий у амфибий заболевание хитридиомикоз ; лягушки учатся избегать грибка после всего лишь одного контакта. [63]

Компромиссы в мотивации

Болезненный опыт может изменить мотивацию нормальных поведенческих реакций. Американские лягушки-быки учатся подавлять свой высокоприоритетный, биологически адаптивный рефлекс выпрямления, чтобы избежать удара током. После многократного воздействия они остаются пассивно лежать на спине, а не проявлять нормальную, коротколатентную, реакцию выпрямления, [62] тем самым демонстрируя компромисс в мотивации.

Когнитивные способности и чувствительность

Гигантская саламандра

Утверждалось, что хотя высокая когнитивная способность может указывать на большую вероятность испытывать боль, она также дает этим животным большую способность справляться с ней, оставляя животных с более низкой когнитивной способностью с большей проблемой в совладании с болью. [64]

Привыкание

Привыкание — одна из простейших форм обучения животных. Было заявлено, что нет качественных или количественных различий между видами позвоночных в этой форме обучения [65], что указывает на отсутствие различий между млекопитающими и земноводными в этом процессе.

Ассоциативное обучение

Тритоны способны к ассоциативному обучению . Они способны связывать химические сигналы от нового хищника с другим химическим стимулом, когда вторым стимулом является экстракт кожи другого тритона. [66]

Умение считать

По крайней мере, некоторые амфибии способны к счету . [67] [68] Когда им предлагают живых плодовых мушек ( Drosophila virilis ), саламандры выбирают большее из 1 против 2 и 2 против 3. Лягушки способны различать малое количество (1 против 2, 2 против 3, но не 3 против 4) и большое количество (3 против 6, 4 против 8, но не 4 против 6) добычи. Это не зависит от других характеристик, то есть площади поверхности, объема, веса и движения, хотя дискриминация среди большого количества может быть основана на площади поверхности. [69]

Пространственная ориентация

Пятнистая саламандра может научиться использовать визуальные подсказки для поиска вознаграждения.

Жаба Скалистых гор ( Bufo woodhousii woodhousii ) и жаба побережья Мексиканского залива ( Bufo valliceps ) способны различать левое и правое положение в Т-образном лабиринте . [70]

Как наземная жаба Rhinella arenarum [71] , так и пятнистая саламандра ( Ambystoma maculatum ) [72] могут научиться ориентироваться на открытом пространстве, используя визуальные подсказки, чтобы добраться до награды. Более того, они предпочитают использовать подсказки, близкие к награде. Это демонстрирует феномен обучения, ранее зарегистрированный у других таксонов, включая млекопитающих, птиц, рыб и беспозвоночных. [71] Было высказано предположение, что самцы лягушек-дротиков вида Allobates femoralis используют пространственное обучение для поиска пути в своей локальной области; они способны найти дорогу обратно на свою территорию, если смещены на несколько сотен метров, при условии, что они смещены в своей локальной области. [73]

Социальное обучение

Головастики древесной лягушки ( Rana sylvatica ) используют социальное обучение для получения информации о хищниках; соотношение наставников и наблюдателей, но не размер группы, влияет на интенсивность усвоенного распознавания хищников. [74] Головастики древесной лягушки также демонстрируют локальное улучшение в своем социальном обучении, однако личинки пятнистой саламандры этого не делают; эта разница в социальном обучении может быть в значительной степени обусловлена ​​различиями в водной экологии между головастиками и личинками саламандры. [75]

Критерии восприятия боли

Ученые также предположили, что в сочетании с аргументом по аналогии, критерии физиологии или поведенческих реакций могут быть использованы для оценки возможности восприятия боли нечеловеческими животными. Ниже приведена таблица критериев, предложенных Снеддоном и др. [32]

Научные заявления

Несколько ученых сделали заявления, указывающие на то, что они верят, что амфибии могут испытывать боль. Например, -

Изучив морфологию нервной системы позвоночных, Сомме пришел к выводу, что «...большинство четвероногих позвоночных обладают некоторым состоянием сознания...» [76]

Генц в статье о хирургии амфибий пишет: «Послеоперационные рекомендации включают ...обезболивание» и «Гипотермия также неприемлема в качестве метода седации при болезненных процедурах» [50] .

Были опубликованы ветеринарные статьи, в которых утверждалось, что амфибии испытывают боль аналогично млекопитающим, и что анальгетики эффективны для контроля этого класса позвоночных. [77] [78] [79] Шайн и др. писали, что большинство комитетов по этике животных и более широкое сообщество считают, что амфибии могут чувствовать боль. [80]

Некоторые ученые были немного более осторожны в отношении опыта амфибий, например, Майклс и др. писали, что идентификация болевых путей, общих для амфибий и других амниот, предполагает способность испытывать боль, даже если в другом и более ограниченном смысле, чем в таксонах амниот. [81]

Социальные последствия

Социальные последствия боли у земноводных включают острое и хроническое воздействие загрязняющих веществ, пищевые привычки и научные исследования (например, генетическая модификация может иметь пагубные последствия для благополучия, преднамеренно навязанные неблагоприятные физические, физиологические и поведенческие состояния, подрезание пальцев ног или другие методы инвазивной маркировки и процедуры обращения, которые могут привести к травмам).

Кулинарный

Лягушачьи лапки – кулинарное блюдо

Утверждается, что лягушек, убитых для употребления в пищу, «...разрезают через живот, когда они еще полностью сознают, и они могут умереть в течение часа» [82] .

Законодательство

В Великобритании законодательство, защищающее животных во время научных исследований, Закон о животных (научные процедуры) 1986 года , защищает земноводных с того момента, как они становятся способными самостоятельно питаться. [83] Законодательство, защищающее животных в большинстве других случаев в Великобритании, — это Закон о защите животных 2006 года , в котором говорится, что в Законе « под животным понимается позвоночное животное, отличное от человека», [84] тем самым включая земноводных.

В норвежском Законе о правах животных 1974 года говорится, что он распространяется на млекопитающих, птиц, лягушек, саламандр, рептилий, рыб и ракообразных. [85]

В США законодательством, защищающим животных во время научных исследований, является Закон о защите животных . [86] Этот Закон исключает защиту «холоднокровных» животных, тем самым исключая земноводных из-под защиты.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Брум, DM (2001). «Эволюция боли» (PDF) . Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift . 70 (1): 17–21. дои : 10.21825/vdt.89895.
  2. ^ Эбботт, Ф. В., Франклин, КБ. Дж. и Уэстбрук, Р. Ф. (1995). «Тест с формалином: оценка свойств первой и второй фаз болевой реакции у крыс». Боль . 60 (1): 91–102. doi :10.1016/0304-3959(94)00095-V. PMID  7715946. S2CID  35448280.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Key, B. (2015). «Рыбы не чувствуют боли и их значение для понимания феноменального сознания». Биология и философия . 30 (2): 149–165. doi :10.1007/s10539-014-9469-4. PMC 4356734. PMID  25798021 . 
  4. ^ ab Carbone, L. (2004). Чего хотят животные: экспертиза и пропаганда в политике защиты лабораторных животных. Oxford University Press. стр. 149. ISBN 9780195161960.
  5. ^ Раднер, Д. и Раднер, М. (1989). Сознание животных . Книги Прометея: Буффало.
  6. ^ Харрисон, П. (1992). «Декарт о животных». The Philosophical Quarterly . 42 (167): 219–227. doi :10.2307/2220217. JSTOR  2220217.
  7. ^ "Бентам, Дж. (1879). Введение в принципы морали и законодательства . Clarendon Press.
  8. ^ ab Роллин, Б. (1989). Неуслышанный крик: сознание животных, боль животных и наука . Oxford University Press, стр. xii, 117-118, цитируется в Carbone 2004, стр. 150.
  9. ^ Аллен, К. (1998). «Оценка познавательных способностей животных: этологические и философские перспективы». Журнал «Наука о животных» . 76 (1): 42–47. doi : 10.2527/1998.76142x. PMID  9464883.
  10. ^ Гриффин, DR и Спек, GB (2004). «Новые доказательства сознания животных». Animal Cognition . 7 (1): 5–18. doi :10.1007/s10071-003-0203-x. PMID  14658059. S2CID  8650837.
  11. ^ ab Low, P. (7 июля 2012 г.). Яак Панксепп; Диана Рейсс; Дэвид Эдельман; Бруно Ван Свиндерен; Филип Лоу; Кристоф Кох (ред.). «Кембриджская декларация о сознании» (PDF) . Кембриджский университет.
  12. ^ Colpaert, FC, Tarayre, JP, Alliaga, M., Slot. LAB, Attal, N. и Koek, W. (2001). «Самовведение опиатов как мера хронической ноцицептивной боли у крыс с артритом». Pain . 91 (1–2): 33–45. doi :10.1016/s0304-3959(00)00413-9. PMID  11240076. S2CID  24858615.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  13. ^ Мэтьюз, К., Кронен, П. В., Ласселлес, Д., Нолан, А., Робертсон, С., Стиголл, П. В., Райт, Б. и Ямашита, К. (2014). «Руководство по распознаванию, оценке и лечению боли». Журнал практики мелких животных . 55 (6): E10–E68. doi :10.1111/jsap.12200. PMID  24841489.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Chambers, CT и Mogil, JS (2015). «Онтогенез и филогения выражения боли на лице». Pain . 156 (5): 798–799. doi : 10.1097/j.pain.00000000000000133 . PMID  25887392. S2CID  2060896.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. ^ Дэнбери, TC, Уикс, CA, Чемберс, JP, Уотерман-Пирсон, AE и Кестин, SC (2000). «Самостоятельный выбор анальгетического препарата карпрофен хромыми бройлерными цыплятами». The Veterinary Record . 146 (11): 307–311. doi :10.1136/vr.146.11.307. PMID  10766114. S2CID  35062797.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  16. ^ Machin, KL (2005). «Птичья анальгезия». Семинары по медицине птиц и экзотических животных . 14 (4): 236–242. doi :10.1053/j.saep.2005.09.004.
  17. ^ Пол-Мерфи, Дж. и Хокинс, МГ (2014). "Глава 26 - Особенности птиц: распознавание боли у домашних птиц". В Гейнор, Дж. С. и Мьюир III, WW (ред.). Справочник по ветеринарному лечению боли . Elsevier Health Sciences.
  18. ^ Mosley, CA (2005). «Анестезия и анальгезия у рептилий». Семинары по медицине птиц и экзотических домашних животных . 14 (4): 243–262. doi :10.1053/j.saep.2005.09.005.
  19. ^ Mosley, C. (2011). «Боль и ноцицепция у рептилий». Ветеринарные клиники Северной Америки: практика экзотических животных . 14 (1): 45–60. doi :10.1016/j.cvex.2010.09.009. PMID  21074702.
  20. ^ Sladky, KK & Mans, C. (2012). «Клиническая анальгезия у рептилий». Журнал медицины экзотических животных . 21 (2): 158–167. doi :10.1053/j.jepm.2012.02.012.
  21. ^ Чандро, К. П., Дункан, И. Дж. и Мочча, Р. Д. (2004). «Могут ли рыбы страдать?: взгляды на чувствительность, боль, страх и стресс». Applied Animal Behaviour Science . 86 (3): 225–250. CiteSeerX 10.1.1.327.8769 . doi :10.1016/j.applanim.2004.02.004. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ Салман, Дж., Ванниер, П. и Виеруп. М. (2009). «Видовые аспекты благополучия основных систем оглушения и умерщвления выращиваемого атлантического лосося» (PDF) . Журнал EFSA . 2012 : 1–77.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Браун, К. (2015). «Интеллект, чувствительность и этика рыб». Animal Cognition . 18 (1): 1–17. doi :10.1007/s10071-014-0761-0. PMID  24942105. S2CID  207050888.
  24. ^ abc Varner, GE (2012). "Глава 5 - Какие животные разумны? - таблица в статье основана на Таблице 5.2, стр. 113". Личность, этика и познание животных: размещение животных в утилитаризме двух уровней Хэра . Oxford University Press. doi :10.1093/acprof:oso/9780199758784.001.0001. ISBN 9780199758784.
  25. ^ abcd Guénette, SA, Giroux, MC и Vachon, P. (2013). «Восприятие боли и анестезия у исследовательских лягушек». Experimental Animals . 62 (2): 87–92. doi : 10.1538/expanim.62.87 . PMID  23615302.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. ^ Мосли, К. (2006). «Боль, ноцицепция и анальгезия у рептилий: когда ваша змея кричит «ой!»» (PDF) . Североамериканская ветеринарная конференция . 20 : 1652–1653.
  27. ^ Coble, DJ, Taylor, DK и Mook, DM (2011). «Обезболивающее действие мелоксикама, сульфата морфина, флуниксина меглумина и гидрохлорида ксилазина на африканских когтистых лягушек (Xenopus laevis)». Журнал Американской ассоциации лабораторных животных . 50 (3): 355–60. PMC 3103286. PMID  21640031 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  28. ^ Бейкер, BB, Сладки, KK и Джонсон, SM (2011). «Оценка анальгезирущего действия перорального и подкожного введения трамадола красноухим черепахам». Журнал Американской ветеринарной медицинской ассоциации . 238 (2): 220–227. doi :10.2460/javma.238.2.220. PMC 3158493. PMID  21235376. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  29. ^ Эндрюс, К. (2014). Животный разум: Введение в философию познания животных — см. раздел 3.6.2. Routledge. ISBN 9781317676751.
  30. ^ ab Sneddon, LU (2004). «Эволюция ноцицепции у позвоночных: сравнительный анализ низших позвоночных». Brain Research Reviews . 46 (2): 123–130. doi :10.1016/j.brainresrev.2004.07.007. PMID  15464201. S2CID  16056461.
  31. ^ Снеддон, Л. У. «Могут ли животные чувствовать боль?». The Welcome Trust. Архивировано из оригинала 13 апреля 2012 г. Получено 24 сентября 2015 г.
  32. ^ abcd Снеддон, LU, Элвуд, RW, Адамо, SA и Лич, MC (2014). «Определение и оценка боли у животных». Animal Behaviour . 97 : 201–212. doi :10.1016/j.anbehav.2014.09.007. S2CID  53194458.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  33. ^ ab Элвуд, РВ, Барр, С. и Паттерсон, Л. (2009). «Боль и стресс у ракообразных?». Прикладная наука о поведении животных . 118 (3): 128–136. doi :10.1016/j.applanim.2009.02.018.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  34. ^ Прайс, Т. Дж. и Дюссор, Г. (2014). «Эволюция: преимущество «неадаптивной» пластичности боли». Current Biology . 24 (10): R384–R386. doi :10.1016/j.cub.2014.04.011. PMC 4295114. PMID 24845663  . 
  35. ^ "Дезадаптивная боль". Oxford Reference . Получено 16 мая 2016 г.
  36. ^ Крук, Р. Дж., Диксон, К., Хэнлон, Р. Т. и Уолтерс, Э. Т. (2014). «Ноцицептивная сенсибилизация снижает риск нападения хищников». Current Biology . 24 (10): 1121–1125. doi : 10.1016/j.cub.2014.03.043 . PMID  24814149.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  37. ^ ab Hamamoto, DT & Simone, DA (2003). «Характеристика кожных первичных афферентных волокон, возбуждаемых уксусной кислотой в модели ноцицепции у лягушек». Журнал нейрофизиологии . 90 (2): 566–577. doi :10.1152/jn.00324.2003. PMID  12750420. S2CID  15575676.
  38. ^ Rose, JD, Arlinghaus, R., Cooke, SJ, Diggles, BK, Sawynok, W., Stevens, ED и Wynne, CDL (2012). «Могут ли рыбы действительно чувствовать боль?» (PDF) . Рыба и рыболовство . 15 (1): 97–133. doi :10.1111/faf.12010.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  39. ^ Fabbro, F., Aglioti, SM, Bergamasco, M., Clarici, A. и Panksepp, J. (2015). «Эволюционные аспекты самосознания и сознания мира у позвоночных». Frontiers in Human Neuroscience . 9 : 157. doi : 10.3389/fnhum.2015.00157 . PMC 4374625. PMID  25859205 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. ^ Rose, JD (2002). «Нейроповеденческая природа рыб и вопрос осознания и боли» (PDF) . Обзоры в Fisheries Science . 10 (1): 1–38. CiteSeerX 10.1.1.598.8119 . doi :10.1080/20026491051668. S2CID  16220451. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-10-10. 
  41. ^ Rose, JD (2002). «Рыбы чувствуют боль?». Архивировано из оригинала 20 января 2013 года . Получено 27 сентября 2007 года .
  42. ^ Юэ, С. (2008). «Отчет HSUS: рыбы и восприятие боли». Влияние на сельскохозяйственных животных . Получено 21 октября 2015 г.
  43. ^ Грандин, Т. и Джонсон, К. (2005). Животные в переводе . Нью-Йорк: Scribner. С. 183–184. ISBN 978-0-7432-4769-6.
  44. ^ Стивенс, CW (1996). «Относительная анальгетическая активность мю-, дельта- и каппа-опиоидов после спинального введения амфибиям». Журнал фармакологии и экспериментальной терапии . 276 (2): 440–448. PMID  8632308.
  45. ^ Benyhe, S., Varga, E., Hepp, J., Magyar, A., Borsodi, A. и Wollemann, M. (1990). «Характеристика участков связывания опиоидов kappa1 и kappa2 в препарате мозговой мембраны лягушки (Rana esculenta)». Neurochemical Research . 15 (9): 899–904. doi :10.1007/bf00965909. PMID  2177154. S2CID  23867820.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  46. ^ Виньюэла-Фернандес И, Джонс Э, Уэлш Э.М., Флитвуд-Уокер С.М. (сентябрь 2007 г.). «Механизмы боли и их значение для лечения боли у сельскохозяйственных и домашних животных». Vet. J . 174 (2): 227–39. doi :10.1016/j.tvjl.2007.02.002. PMID  17553712.
  47. ^ Снеддон, Л. У. (2012). «Клиническая анестезия и анальгезия у рыб». Журнал медицины экзотических животных . 21 : 32–43. doi : 10.1053/j.jepm.2011.11.009. S2CID  78473.
  48. ^ Стивенс, CW, Клопп, AJ и Фаселло, JA (1994). «Обезболивающая способность мю- и каппа-опиоидов после системного введения амфибиям». Журнал фармакологии и экспериментальной терапии . 269 (3): 1086–1093. PMID  8014851.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  49. ^ Стивенс, CW, Макайвер, DN и Ньюман, LC (2001). «Тестирование и сравнение неопиоидных анальгетиков у амфибий». Contemporary Topics in Laboratory Animal Science . 40 (4): 23–7. PMC 3075466. PMID 11451391  . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  50. ^ ab Gentz ​​EJ (2007). «Медицина и хирургия амфибий». Журнал ILAR . 48 (3): 255–259. doi : 10.1093/ilar.48.3.255 . PMID  17592187.
  51. ^ abc Adami, C., Spadavecchia, C., Angeli, G. и d'Ovidio, D. (2015). «Анестезия альфаксалоном путем погружения в восточных жерлянок (Bombina orientalis)». Ветеринарная анестезия и анальгезия . 42 (5): 547–551. doi :10.1111/vaa.12252. PMID  25711769.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  52. ^ ab Kanetoh, T., Sugikawa, T., Sasaki, I., Muneoka, Y., Minakata, H., Takabatake, I. и Fujimoto, M. (2003). «Идентификация нового RF-амида лягушки и его влияние на латентность реакции отдергивания хвоста у тритона». Comparative Biochemistry and Physiology C. 134 ( 2): 259–266. doi :10.1016/s1532-0456(02)00277-6. PMID  12600686.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  53. ^ Suckow, MA, Terril, LA, Grigdesby, CF и March, PA (1999). «Оценка анальгезии, вызванной гипотермией, и влияние антагонистов опиоидов на леопардовых лягушек (Rana pipiens)». Pharmacology Biochemistry and Behavior . 63 (1): 39–43. doi :10.1016/s0091-3057(98)00237-8. PMID  10340522. S2CID  22059545.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  54. ^ Стивенс, К. У. и Бреннер, Г. М. (1996). «Спинальное введение адренергических агентов вызывает анальгезию у амфибий». Европейский журнал фармакологии . 316 (2): 205–210. doi :10.1016/s0014-2999(96)00681-4. PMID  8982687.
  55. ^ ab Stevens, CW, MacIver, DN и Newman, LC (2001). «Тестирование и сравнение неопиоидных анальгетиков у амфибий». Contemporary Topics in Laboratory Animal Science . 40 (4): 23–7. PMC 3075466. PMID  11451391 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  56. ^ Карлсон, Н. Р. (2010). Физиология поведения, 11-е издание . Нью-Йорк: Allyn & Bacon. стр. 605.
  57. ^ Ханке, В. (2013) [1978]. «Глава 5. Кора надпочечников амфибий». В I. Chester Jones; IW Henderson (ред.). Общая, сравнительная и клиническая эндокринология коры надпочечников, том 2. Academic Press. стр. 419–487.
  58. ^ аб Тейшейра, ПК, Диас, округ Колумбия, Роша, GC, Антонуччи, AM, Франса, FM, Маркантонио, AS, Ранзани-Пайва, MT и Феррейра, CM (2012). «Профиль кортизола, гликемии и параметров крови головастиков американской лягушки Lithobates catesbeianus, подвергшихся воздействию стрессоров плотности и гипоксии». Pesquisa Veterinária Brasileira . 32 : 91–98. дои : 10.1590/s0100-736x2012001300016 . hdl : 11449/574 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  59. ^ Хамамото, Д.Т., Форки, М.В., Дэвис, В.Л., Каяндер, К.С. и Симоне, Д.А. (2000). «Роль pH и осмолярности в вызывании реакции вытирания, вызванной уксусной кислотой, в модели ноцицепции у лягушек». Brain Research . 862 (1): 217–229. doi :10.1016/s0006-8993(00)02138-7. PMID  10799688. S2CID  7290178.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  60. ^ Миллер, Р. Р., Берк, А. М. и Спрингер, А. Д. (1974). «Приобретение и сохранение активного избегания у Xenopus laevis». Бюллетень Психономического общества . 3 (2): 139–141. doi : 10.3758/BF03333423 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  61. ^ Уильямс-младший, Дж. Т. (1967). «Тест на доминирование сигналов во время обучения жаб в лабиринте». Психономическая наука . 9 (5): 259–260. doi :10.3758/bf03332211. S2CID  143932516.
  62. ^ ab Harvey, CB, Ellis, C. и Tate, M. (1976). «Подавление рефлекса выпрямления у обыкновенной лягушки-быка (Rana catesbiana) с использованием процедуры оперантного избегания». Бюллетень Психономического общества . 7 (1): 57–58. doi : 10.3758/bf03337120 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  63. ^ McMahon, TA, Sears, BF, Venesky, MD, Bessler, SM, Brown, JM, Deutsch, K., ... и Rohr, JR (2014). «Амфибии приобретают устойчивость к живым и мертвым грибкам, преодолевая грибковую иммуносупрессию». Nature . 511 (7508): 224–227. Bibcode :2014Natur.511..224M. doi :10.1038/nature13491. PMC 4464781 . PMID  25008531. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  64. ^ Брум, DM (2001). «Эволюция боли» (PDF) . Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift . 70 (1): 17–21. дои : 10.21825/vdt.89895.
  65. ^ Lea, SEG (1983). "Сложное общее обучение у позвоночных, не относящихся к млекопитающим". В Marler, P.; Terrace, HS (ред.). Биология обучения: Отчет семинара в Далеме по биологии обучения, Берлин . Springer-Verlag. ISBN 9783642700941.
  66. ^ Витти, Дж. (2010). Распределение и эволюция сознания животных (докторская диссертация, Гарвардский университет)
  67. ^ Круше, П., Уллер, К. и Дике, У. (2010). «Количественная дискриминация у саламандр». Журнал экспериментальной биологии . 213 (11): 1822–1828. doi : 10.1242/jeb.039297 . PMID  20472768.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  68. ^ Uller, C., Jaeger, R. и Guidry, G. (2003). «Саламандры (Plethodon cinereus) стремятся к большему: зачатки числа у амфибий». Animal Cognition . 6 (2): 105–112. doi :10.1007/s10071-003-0167-x. PMID  12709845. S2CID  147018.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  69. ^ Стэнчер, Г., Ругани, Р., Реголин, Л. и Валлортигара, Г. (2015). «Числовая дискриминация лягушек (Bombina orientalis)». Познание животных . 18 (1): 219–229. дои : 10.1007/s10071-014-0791-7. PMID  25108417. S2CID  16499583.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  70. ^ Чу, П. К. и Маккейн, Г. (1969). «Обучение различению и угасание у жаб». Психономическая наука . 14 (1): 14–15. doi : 10.3758/bf03336400 .
  71. ^ ab Daneri, MF, Casanave, EB и Muzio, RN (2015). «Использование локальных визуальных сигналов для пространственной ориентации у наземных жаб (Rhinella arenarum): роль расстояния до цели». Журнал сравнительной психологии . 129 (3): 247–255. doi : 10.1037/a0039461. hdl : 11336/6327 . PMID  26147701. S2CID  30988123.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  72. ^ Heuring, WL & Mathis, A. (2014). «Обучение ориентирам у молодых саламандр (Ambystoma maculatum)». Поведенческие процессы . 108 : 173–176. doi : 10.1016/j.beproc.2014.10.015. PMID  25444775. S2CID  45373288.
  73. ^ Пашуконис, А., Уоррингтон, И., Ринглер, М. и Хёдль, В. (2014). «Ядовитые лягушки полагаются на опыт, чтобы найти дорогу домой в тропическом лесу». Biology Letters . 10 (11): 20140642. doi :10.1098/rsbl.2014.0642. PMC 4261859 . PMID  25411379. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  74. ^ Chivers, DP & Ferrari, MC (2015). «Влияние размера группы и соотношения наставника и наблюдателя на социально усвоенные реакции на хищников у головастиков древесной лягушки». Animal Behaviour . 104 : 25–29. doi :10.1016/j.anbehav.2015.03.003. S2CID  53165376.
  75. ^ Chapman, TL, Holcomb, MP, Spivey, KL, Sehr, EK и Gall, BG (2015). «Тест локального улучшения у амфибий». Ethology . 121 (3): 308–314. doi :10.1111/eth.12337.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  76. ^ Sømme, LS (2005). "Чувствительность и боль у беспозвоночных. Отчет Норвежскому научному комитету по безопасности пищевых продуктов" (PDF) . Норвежский университет естественных наук. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  77. ^ Machin, KL (1999). «Боль и анальгезия у амфибий». Журнал медицины зоопарков и диких животных . 30 (1): 2–10. JSTOR  20095815. PMID  10367638.
  78. ^ Machin, KL (2001). «Обезболивание у рыб, амфибий и рептилий». Ветеринарные клиники Северной Америки. Практика экзотических животных . 4 (1): 19–33. doi :10.1016/S1094-9194(17)30048-8. PMID  11217460.
  79. ^ Стивенс, CW (2011). «Обезболивание у амфибий: доклинические исследования и клиническое применение». Ветеринарные клиники Северной Америки: практика экзотических животных . 14 (1): 33–44. doi :10.1016/j.cvex.2010.09.007. PMC 3056481. PMID  21074701 . 
  80. ^ Shine, R., Amiel, J., Munn, AJ, Stewart, M., Vyssotski, AL, и Lesku, JA (2015). «Является ли «охлаждение, а затем замораживание» гуманным способом убийства амфибий и рептилий?». Biology Open . 4 (7): 760–763. doi :10.1242/bio.012179. PMC 4571096. PMID  26015533 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  81. ^ Michaels, CJ; Downie, JR; Campbell-Palmer, R. (2014). «Важность обогащения для улучшения благополучия амфибий и достижения целей сохранения» (PDF) . Amphibian & Reptile Conservation . 8 (1): 7–23. Архивировано из оригинала (PDF) 2015-02-03.
  82. ^ BBC news (2010). "Протест против 'жестоких' лягушачьих лапок в Сандерленде". BBC . Получено 10 октября 2015 г. .
  83. ^ "Закон о животных (научные процедуры) 1986 года" (PDF) . Министерство внутренних дел (Великобритания) . Получено 23 сентября 2015 г. .
  84. ^ "Закон о защите животных 2006". Правительство Великобритании. 2006. Получено 25 сентября 2015 г.
  85. ^ Хенриксен, С., Ваагланд, Х., Сундт-Хансен, Л., Мэй, Р. и Фьельхайм, А. (2003). «Последствия восприятия боли у рыб для вылова и выпуска, аквакультуры и коммерческого рыболовства» (PDF) .{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  86. ^ "Правила и положения: Закон о защите животных". New England Anti-Vivisection Society (NEAVS) . Получено 25 октября 2015 г.