Ботремидиды

Вымершее семейство черепах

Bothremydidae — вымершее семейство бокошеих черепах ( Pleurodira), известное из мелового и кайнозойского периода . Они тесно связаны с Podocnemididae и входят в число наиболее широко распространенных групп плевродиров, их окаменелости были найдены в Африке, Индии, на Ближнем Востоке, в Европе, Северной Америке и Южной Америке. Ботремидиды были водными черепахами с высоким морфологическим разнообразием, характерным для универсального, моллюскоядного, рыбоядного и, возможно, травоядного пастбищного рациона, ^{[1] [2]} с некоторыми, вероятно, способными к всасывающему питанию . ^[2] В отличие от современных плевродиров, которые являются исключительно пресноводными, ботремидиды населяли пресноводную, морскую и прибрежную среду. ^[1] Их морские привычки позволили ботремидидам рассеяться через океанические барьеры в Европу и Северную Америку в раннем позднем меловом периоде ( сеномане ). ^[3] Самые молодые записи группы — это неопределенные останки из Саудовской Аравии и Омана, датируемые миоценом . ^[4]

Таксономия

Семья разделена на два подсемейства и ряд племен. ^[5]

Ботремидиды

• Pleurochayah appalachius Adrian et al., 2021 Формация Вудбайн , Техас, поздний мел ( сеноман )
• "Chrysemys" montolivensis Roman 1897 Монтулье, Франция, олигоцен ( рюпель ).
• Sindhochelys ragei Lapparent de Broin et al., 2021 Формация Хадро, Пакистан, палеоцен ( датский )
• Apertotemporalis Stromer, 1934 Формация Бахария , Египет, поздний мел ( сеноман )
• Подсемейство Bothremydinae Gaffney et al., 2006.
  • Абалакемис Перес-Гарсия, 2023 г. Формация Фарин-Дутчи, Нигер, поздний мел ( маастрихт )
  • Племя Ботремидини Гаффни и др., 2006 г.
  • Палаучелис Лопес-Конде и др. 2021 Формация Олмос , Мексика, поздний мел ( кампан )
  • Харгачелис АбдельГавад и др. 2021 Формация Кусейр , Египет, поздний мел (кампан)
    • Подтриба Bothremydina Gaffney et al., 2006.
      • Акоранемис Перес-Гарсия, 2021 г. Мадагаскар, поздний мел (сеноман)
      • Альгорахелус Перес-Гарсия 2017
        • Algorachelus parvus (Haas 1978) Формация Бет-Меир , формация Амминадав , Палестина, поздний мел (сеноман)
        • Algorachelus peregrinus Pérez-García 2017 Формация Утриллас, Испания, Назаре, Португалия , поздний мел (сеноман) ^[6]
        • Algorachelus tiber t (Joyce et al. 2016) Формация Натурита , Юта, поздний мел (сеноман) (альтернативно считается единственным представителем рода Paiutemys )
      • Araiochelys Gaffney et al., 2006 Бассейн Улед-Абдун , Марокко, палеоцен.
        • Araiochelys hirayamai Gaffney et al., 2006.
      • Ботремис Лейди, 1865 г. (младший синоним: Каркемис )
        • Bothremys arabicus (Zalmout et al., 2005) Формация Вади Умм Гудран, Иордания, поздний мел ( сантон )
        • Bothremys Cooki Leidy, 1865 Формация Мерчантвиль , формация Навесинк , Нью-Джерси, формация Тар-Хил , Северная Каролина, поздний мел (кампан- маастрихт )
        • Bothremys kellyi Gaffney et al., 2006 Бассейн Улед-Абдун , Марокко, палеоцен.
        • Bothremys maghrebiana Gaffney et al., 2006 Бассейн Улед-Абдун, Марокко, палеоцен
      • Чедигаи Гаффни и др., 2006 г.
        • Chedighaii barberi (Schmidt, 1940) Браунстоун Мергель , Арканзас, формация Блаффтаун , Джорджия, формация Маршалтаун , Нью-Джерси, формация Тар Хил , Северная Каролина, поздний мел (кампан)
        • Chedighaii hutchisoni Gaffney et al., 2006 Формация Серро-дель-Пуэбло , Мексика, формация Киртланд позднего мела (кампан) , Нью-Мексико, формация Тар-Хил , Северная Каролина, поздний мел (кампан)
      • Розасия Коста, 1940 г. Формация Аргилас-де-Авейру, Португалия, поздний мел (кампан-маастрихт)
        • Rosasia soutoi Кэррингтон да Коста, 1940 год.
      • Инечелис Карвальо, 2016 г. Формация Мария Фаринья , Бразилия, палеоцен
        • Inaechelys pernambucensis Carvalho, 2016 г.
      • Золхафах Лаппарент де Броин и Вернер, 1998 г. Формация Дахла , Египет, поздний мел (маастрихт)
        • Золхафа красавица Лаппарент де Броин и Вернер, 1998 г.
    • Подтриба Foxemydina Gaffney et al., 2006.
      • Elochelys Nopsca, 1931 Франция, Испания, поздний мел (кампан-маастрихт)
        • Elochelys perfecta Nopsca, 1931 г.
      • Foxemys Tong et al., 1998 Формация Csehbánya , Венгрия, поздний мел (сантон) Формация Argiles et Grès à Reptiles , формация Marnes d'Auzas , формация Marnes Rouges Inferieures , формация Lestaillats Marls , Франция, поздний мел (кампан-маастрихт), Вильяльба Формация де ла Сьерра , Испания, поздний мел (кампан)
        • Foxemys mechinorum Tong et al., 1998.
      • Палемис Грей, 1870 г.
        • Palemys Bowerbankii (Owen, 1842) Лондонская глинистая формация , Англия, эоцен ( ипр ) ^[7]
      • Polysternon Portis, 1882 Формация Argiles et Grès à Reptiles , формация Рогнак , Франция, формация Витория, Ланьо , формация Тремп , формация Сьерра-Перенчиза , Испания, поздний мел (кампан-маастрихт)
        • Полистернон провинциале (Матерон, 1869 г.)
      • Пуэнтемис Кадена и др., 2012 Формация Серрехон , Колумбия, палеоцен.
        • Puentemys mushaisaensis Cadena et al., 2012 г.
      • Тартарускола Перес-Гарсия, 2016 г. Сен-Папуль, Франция, эоцен (ипр)
      • Иберокцитанемис Перес-Гарсия и др. 2012 Формация Вегас-де-Матуте, формация Вильяльба-де-ла-Сьерра , Испания, кампанская формация Марнес-д'Озас, Франция, Маастрихт
        • Iberoccitanemys atlanticum ( Lapparent de Broin and Murelaga, 1996, первоначально Polysternon atlanticum ) Syn Iberoccitanemys convenarum ( Laurent et al., 2002)
    • Племя Taphrosphyini Gaffney et al., 2006 г.
      • • Илатардия Перес-Гарсия, 2019 г. Формация Фарин Доучи, Нигер, поздний мел (маастрихт)
      • Подтриба Nigermydina Gaffney et al., 2006 г.
        • Аренила Лаппарент де Броин и Вернер, 1998 г. Формация Дахла , Египет, поздний мел (маастрихт)
          • Аренила Кребси Лаппарент де Броин и Вернер, 1998 г.
      • Подтриба Taphrosphyina Gaffney et al., 2006.
        • Азаббаремис Гаффни и др., 2001 г. Формация Теберемт, Мали, палеоцен.
          • Azabbaremys moragjonesi Gaffney et al., 2001 г.
        • Eotaphrosphys Perez-Garcia, 2018 Мон-Эме, Франция, поздний мел (маастрихт)
          • Eotaphrosphys ambiguum (Годри, 1890)
        • Labrostochelys Gaffney et al., 2006 Бассейн Улед-Абдун, Марокко, палеоцен.
          • Labrostochelys galkini Gaffney et al., 2006.
        • Мотеломама Перес-Гарсия, 2018 г. Группа Салина, Перу, эоцен (ипр)
          • Мотеломама Олссони (Шмидт, 1931)
        • Phosphatochelys Gaffney and Tong, 2003 г. Бассейн Улед-Абдун, Марокко, палеоцен
          • Phosphatochelys tedfordi Гаффни и Тонг, 2003 г.
        • Ротонемис Гаффни и др., 2006 г. Бассейн Улед-Абдун, Марокко, палеоцен.
          • Rhothonemys brinkmani Gaffney et al., 2006.
        • Taphrosphys Cope, 1869 (младшие синонимы: Amblypeza , Bantuchelys , Prochonias )
          • Taphrosphys congolensis (Dollo, 1912) Формация Ландана, Ангола, палеоцен.
          • Тафросфиз бросает вызов Хэю, 1908 ( nomen dubium )
          • Taphrosphys ippolitoi Gaffney et al., 2006 Бассейн Улед-Абдун, Марокко, палеоцен.
          • Taphrosphys sulcatus (Leidy, 1856) Формация Хорнерстаун , формация Новый Египет , Нью-Джерси, поздний мел (маастрихт)
        • Уммулисани Гаффни и др., 2006 г. Марокко, эоцен (ипр)
          • Ummulisani rutgersensis Gaffney et al., 2006 г.
        • Красашелис Бергуниу, 1952 ( nomen dubium )
          • Crassachelys neurregularis Bergounioux, 1952.
        • Эусаркия Бергуниу, 1952 ( nomen dubium )
          • Eusarkia rotundiformis Бергуниу, 1952 г.
        • Гафсахелис Стефано, 1903 ( nomen dubium )
          • Gafsachelys phosphatica Стефано, 1903 г.
          • Gafsachelys moularensis Бергуниу, 1955 г.
  • Племя Cearachelyini Gaffney et al., 2006 г.
    • Cearachelys Gaffney et al., формация Сантана , Бразилия, ранний мел ( альб )
      • Cearachelys placidoi Gaffney et al., 2001.
    • Эльканемис Маниэль, де ла Фуэнте и Канале, формация Канделерос , 2021 г. , Аргентина, поздний мел (сеноман)
      • Эльканемис притчарди Маниэль, де ла Фуэнте и Канале, 2021 г.
    • Itapecuruemys Batista et al., 2020 Формация Итапекуру , Бразилия, ранний мел ( апт )
      • Itapecuruemys amazoniensis Batista et al., 2020
    • Галианемис Гаффни и др., 2002 Группа Кем-Кем , Марокко, поздний мел (сеноман)
      • Galianemys emringeri Gaffney et al., 2002.
      • Galianemys whitei Gaffney et al., 2002.
• Подсемейство Kurmademydinae Gaffney et al., 2006.
  • Племя Курмадемидини Гаффни и др., 2006 г.
    • Джейнемис Джойс и Бандиопадьяй, формация Ламета , 2020 г. , Индия, поздний мел (маастрихт)
      • Jainemys pisdurensis Joyce и Bandyopadhyay, 2020 г.
    • Kinkonychelys Gaffney et al., 2009 Формация Маеварано , Мадагаскар, поздний мел (маастрихт)
      • Kinkonychelys rogersi Gaffney et al., 2009 г.
    • Курмадемис Гаффни и др., 2001 Формация Калламеду , Индия, поздний мел (маастрихт)
      • Kurmademys kallamedensis Gaffney et al., 2001.
    • Sankuchemys Gaffney et al., 2003 Межтрапповые пласты , Индия, поздний мел (маастрихт)
      • Sankuchemys sethnai Gaffney et al., 2003 г.

Филогения

Ниже представлена ​​кладограмма Gaffney et al. в 2006 году: ^[8]

Рекомендации

1. Джойс, WG; Лисон, ТР; Киркланд, Дж.И. (28 сентября 2016 г.). «Ранний ботремидид (Testudines, Pleurodira) из позднего мела (сеномана) штата Юта, Северная Америка». ПерДж . 4 : е2502. дои : 10.7717/peerj.2502 . ПМК 5045886 . ПМИД  27703852. 
2. Хермансон, Гильерме; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Фарина, Бруна М.; Феррейра, Габриэль С.; Лангер, Макс К.; Эверс, Сережа В. (ноябрь 2022 г.). «Краниальная экоморфология черепах и втягивание шеи как возможный триггер экологической диверсификации». Эволюция . 76 (11): 2566–2586. дои : 10.1111/evo.14629. ISSN  0014-3820. ПМЦ 9828723 . ПМИД  36117268. 
3. Перес-Гарсия, А.; Антунес, Монтана; Баррозу-Барсенилья, Ф.; Каллапез, премьер-министр; Сегура, М.; Соареш, А.Ф.; Торичес, А. (октябрь 2017 г.). «Ботремидид из среднего сеномана Португалии, идентифицированный как одна из старейших плевродирановых черепах в Лавразии». Меловые исследования . 78 : 61–70. Бибкод : 2017CrRes..78...61P. doi :10.1016/j.cretres.2017.05.031.
4. де Лаппарент де Броэн, Франция; Мурелага, Хавьер; Перес-Гарсия, Адан; Фаррес, Франческ; Алтимирас, Жасинт (28 сентября 2018 г.). «Дополнительная информация: Черепахи из верхнего эоцена, округ Осона (бассейн Эбро, Каталония, Испания): новый материал и его фаунистический и экологический контекст». Окаменелости . 21 (2): 237–284. doi : 10.5194/fr-21-237-2018 . ISSN  2193-0066. S2CID  55783731.
5. Запись в палеонтологической базе данных Bothremydidae, доступ осуществлен 26 января 2011 г.
6. Перес-Гарсия, Адан (2016). «Новый таксон черепах (Podocnemidoidea, Bothremydidae) раскрывает старейшее известное событие расселения кроны Pleurodira от Гондваны до Лавразии». Журнал систематической палеонтологии . 15 (9): 709–731. дои : 10.1080/14772019.2016.1228549. S2CID  88840423. Pan-Pleurodira — одна из двух клад современных черепах (т.е. Testudines). Его кронная группа, Pleurodira, имеет гондванское происхождение и известна с барремского периода. Меловая фауна черепах Гондваны состояла почти исключительно из плевродиров. Современные плевродиры обитают в относительно теплых регионах, географическое распространение которых ограничено тропическими регионами, входившими в состав Гондваны.
7. Перес-Гарсия, Адан (3 августа 2018 г.). «Новые сведения о единственной черепахе-ботремидиде (Pleurodira), идентифицированной в британских записях: новая комбинация Palemys Bowerbankii». Электронная палеонтология . 21 (2): 1–12. дои : 10.26879/849 . ISSN  1094-8074.
8. Гаффни, ES ; Тонг, Х.; Мейлан, Пенсильвания (17 ноября 2006 г.). «Эволюция черепах с боковой шеей: семейства Bothremydidae, Euraxemydidae и Araripemydidae» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 300 . Нью-Йорк: Американский музей естественной истории: 1–700. doi :10.1206/0003-0090(2006)300[1:EOTSTT]2.0.CO;2. hdl : 2246/5824. S2CID  85790134. Семейство Bothremydidae — большая и разнообразная группа, простирающаяся от альба до эоцена в Северной и Южной Америке, Европе, Африке и Индии. Ее монофилия подтверждается наличием широкого экзозатылочно-квадратного контакта, евстахиевой трубы, отделенной от incisura columellae auris обычно костью, образующей костный канал для стремени, отсутствием предколюмеллярной ямки, надзатылочно-квадратным контактом (за исключением триба Taphrosphyini) и заднее расширение глазничной ямки.