stringtranslate.com

Брохосома

Наиболее распространенные брохосомы
Самка Homalodisca vitripennis несет на своих крыльях массу специализированных брохосом (белое пятно), которые используются во время откладки яиц.
Модель типичной брохосомы из интегумента цикадки (справа разрезана, чтобы показать внутреннюю часть). [1]

Брохосомы — это сложно структурированные микроскопические гранулы, выделяемые цикадками (семейство Cicadellidae отряда насекомых Hemiptera ) и обычно находящиеся на поверхности их тела и, реже, на яйцах. Брохосомы были впервые описаны в 1952 году с помощью электронного микроскопа . [2] [3] Брохосомы гидрофобны и помогают поддерживать чистоту кутикулы насекомых. Эти частицы также были обнаружены в образцах воздуха [4] и могут легко загрязнять посторонние предметы, что объясняет ошибочные сообщения о брохосомах на других насекомых. [5]

Название, происходящее от греческих слов βρóχoς («brochos»: ячейка сети) и σωμα («soma»: тело), ​​указывает на характерную сетчатую поверхность гранул.

Структура и состав

Большинство видов цикадовых образуют полые сферические брохосомы диаметром 0,2–0,7 микрометра с ячеистой внешней стенкой. Они часто состоят из 20 шестиугольных и 12 пятиугольных ячеек, что делает контур каждой брохосомы приближающимся к усеченному икосаэдру — геометрии футбольного мяча и молекулы бакминстерфуллерена C 60. Химический состав брохосом включает несколько видов белков [6] и, согласно некоторым исследованиям, липидов . [7] [8] Основное семейство белков, называемое брохосоминами, и другие виды белков, идентифицированные в составе брохосом, и соответствующие им гены не показывают никакой связи с белками и генами каких-либо организмов за пределами Membracoidea и, таким образом, считаются примерами сиротских генов . [6]

Источник

Развитие брохосом (стадии I–IV) в секреторной клетке.

Брохосомы производятся в клетках специализированных железистых сегментов мальпигиевых трубочек – первичных выделительных органов насекомых, которые часто выполняют дополнительные функции. Каждая клетка одновременно производит большое количество брохосом в своих комплексах Гольджи и в конечном итоге высвобождает их в просвет трубочки. [7] [8] [9] [10]

Функции

Только что перелинявшая самка Igutettix oculatus (Ldb.) использует свои задние голени для переноса секреторных капель, содержащих брохосомы, из ануса ( слева ) на передние крылья ( в центре ), где осадок брохосом высыхает в виде пары белых пятен ( справа ), иногда ошибочно называемых «восковыми участками».

После каждой линьки большинство видов цикадовых выпускают капли жидкости, содержащей брохосомы, через анус и активно распределяют их по новообразованному покрову . [11] [12] [13] Такое поведение называется помазанием. [12] Сухие брохосомы далее распределяются по телу и придаткам в повторяющихся приступах ухода, во время которых цикадки трутся ногами. Транспортировка брохосом облегчается группами и рядами крепких щетинок на ногах. Образующееся покрытие делает покров высокоотталкивающим для воды ( супергидрофобным ) [1] и для собственных жидких выделений цикадки, [14] последние часто бывают сладкими и липкими, и, таким образом, потенциально опасными для насекомого. Были выдвинуты гипотезы о дополнительных защитных функциях брохосомального покрытия. [13] Например, есть данные, что антибликовое свойство брохосомы делает поверхности, покрытые ею, похожими на листья в глазах насекомых, поэтому ее можно использовать в качестве камуфляжа для яиц. [15]

В нескольких родах Нового Света подсемейства цикадовых Cicadellinae (включая стеклокрылого снайпера и родственные виды) брохосомы также используются в качестве покрытия на яйцевых массах. [16] [17] У беременных самок этих родов мальпигиевы сосуды переключаются [10] с производства обычных брохосом, описанных выше, на производство более крупных, обычно удлиненных частиц, до 20 микрометров в длину. Перед тем как отложить яйца, самка помещает массы таких брохосом на свои передние крылья, а затем соскребает их на свежеотложенные яйца задними ногами. [17] Образующаяся порошкообразная оболочка может выполнять различные защитные функции, включая защиту от яйцепаразитоидов из отряда перепончатокрылых ( Chalcidoidea ). [18] Форма и скульптура таких «яичных» брохосом могут значительно различаться у разных видов, что обеспечивает дополнительные характеристики для идентификации видов. [17]

Ссылки

  1. ^ ab Ракитов Р. и Горб СН (2013) Брохосомальные оболочки переводят покровы цикадки (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae) в супергидрофобное состояние. Труды Королевского общества B 280 (1752). doi :10.1098/rspb.2012.2391.
  2. ^ Tulloch GS, Shapiro JE & Cochran GW (1952) Встречаемость ультрамикроскопических тел у цикад и комаров. Бюллетень Бруклинского энтомологического общества 47: 41-42.
  3. ^ Day MF & M. Briggs (1958) Происхождение и структура брохосом. Журнал исследований ультраструктуры 2: 239-244. PMID  13631751
  4. ^ Wittmaack K. (2005) Брохосомы, производимые цикадками — малоизвестный, но очень распространенный вид биоаэрозолей в окружающем воздухе. Atmospheric Environment 39: 1173-1180.
  5. ^ Ракитов РА (2011) Загрязнение как причина ошибочных записей о брохосомах. Psyche: A Journal of Entomology 2011, Article ID 767963, doi :10.1155/2011/767963.
  6. ^ ab Ракитов Р., Мойса А.А., Копылов АТ, Мошковский СА, Петерс РС, Мейземанн К., Мисоф Б., Дитрих СН, Джонсон КП, Подсядловски Л., Уолден ККО (2018) Брохосомины и другие новые белки из брохосом цикадовых (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae). Биохимия насекомых и молекулярная биология , 94, 10-17. doi :10.1016/j.ibmb.2018.01.001
  7. ^ ab Smith DS & Littau VG (1960) Клеточная специализация в экскреторном эпителии насекомого, Macrosteles fascifrons Stål (Homoptera). Журнал клеточной биологии 8: 103-133.
  8. ^ ab Gouranton J. & Maillet PL (1967) Происхождение и структура брохосом. Журнал микроскопии 6: 53-64.
  9. ^ Ракитов РА (1999) Секреторные продукты мальпигиевых сосудов Cicadellidae (Hemiptera, Membracoidea): ультраструктурное исследование. Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых 28: 179-192. doi :10.1078/0044-5231-00025
  10. ^ ab Ракитов Р.А. (2000) Секреция брохосом в онтогенезе цикадки Oncometopia orbona (F.) (Insecta, Homoptera, Cicadellidae). Ткани и клетки 32: 28-39. PMID  10798315
  11. ^ Навоне П. (1987) Происхождение, структура и функции секретов и энтоматических секретов aspetto ceroso, распространяемых посреднической компанией. Annali della Facolta' di Scienze Agrarie della Universita' degli Studi di Torino 14: 237-294.
  12. ^ ab Ракитов РА (1996) Поведение после линьки, связанное с секрецией мальпигиевых сосудов у цикадовых и цикадовых (Auchenorrhyncha: Membracoidea). Европейский журнал энтомологии 93: 167-184.
  13. ^ ab Ракитов РА (2009) Брохосомальные покрытия интегумента цикадовых (Hemiptera, Cicadellidae). В: С. Н. Горб (ред.), Функциональные поверхности в биологии, т. 1, 113-137. ISBN 978-1-4020-6696-2 . 
  14. ^ Ракитов Р. и Горб СН (2013) Брохосомы защищают цикадовых (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae) от липких экссудатов. Журнал интерфейса Королевского общества 10 (87). doi :10.1098/rsif.2013.0445.
  15. ^ "Циклицы используют крошечные светопоглощающие шарики, чтобы скрыть свои яйца". Science News . 2017-11-03 . Получено 2020-01-31 .
  16. ^ Хикс РЛ (2001) Откладка яиц и производство брохосом, наблюдаемые у стекляннокрылого снайпера. Архивировано 03.03.2016 в Wayback Machine California Agriculture 50 (4): 19-22.
  17. ^ abc Ракитов РА (2004) Порошкование гнезд яиц брохосомами и связанный с этим половой диморфизм у цикадовых (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae). Зоологический журнал Линнеевского общества 140: 353-381. doi :10.1111/j.1096-3642.2003.00103.x
  18. ^ Velema HP, Hemerik L., Hoddle MS & Luck RF (2005) Влияние брохосомы на эффективность паразитирования яйцекладок Homalodisca coagulata (Say) (Hemiptera: Cicadellidae) Gonatocerus ashmeadi Girault (Hymenoptera: Mymaridae). Экологическая энтомология 30: 485-496. doi :10.1111/j.0307-6946.2005.00731.x

Внешние ссылки