Аккомодация — это процесс, посредством которого глаз позвоночного изменяет оптическую силу для поддержания четкого изображения или фокусировки на объекте по мере изменения его расстояния. При этом расстояния варьируются для отдельных особей от дальней точки — максимального расстояния от глаза, на котором можно увидеть четкое изображение объекта, до ближней точки — минимального расстояния для четкого изображения. Аккомодация обычно действует как рефлекс , включая часть рефлекса аккомодации-конвергенции , но ее также можно контролировать сознательно.
Основные способы, которыми животные могут менять фокус:
Фокусировка света, рассеянного объектами в трехмерной среде, в двумерную совокупность отдельных ярких точек света требует, чтобы свет был изогнут. Чтобы получить хорошее изображение этих точек света на определенной области, требуется точное систематическое изгибание света, называемое рефракцией . Реальное изображение, сформированное из миллионов этих точек света, — это то, что животные видят с помощью своих сетчаток . Очень равномерная систематическая кривизна частей роговицы и хрусталика производит это систематическое изгибание света на сетчатку.
Из-за природы оптики сфокусированное изображение на сетчатке всегда перевернуто относительно объекта. Разные животные живут в разных средах, имеющих разные показатели преломления, включая воду, воздух, а часто и то, и другое. Поэтому глазам необходимо преломлять свет в разной степени, что приводит к использованию разных механизмов фокусировки в разных средах. Интерфейс воздух/роговица подразумевает большую разницу в показателе преломления, чем гидратированные структуры внутри глаза. В результате у животных, живущих в воздухе, большая часть преломления света достигается на интерфейсе воздух/роговица, а хрусталик участвует в более тонкой фокусировке изображения.
Обычно млекопитающие, птицы и рептилии, живущие в воздухе, изменяют оптическую силу своих глаз, тонко и точно изменяя форму эластичного хрусталика с помощью цилиарного тела .
Небольшая разница в показателе преломления между водой и гидратированной роговицей означает, что рыбам и земноводным необходимо преломлять свет сильнее, используя внутренние структуры глаза. Поэтому глаза, эволюционировавшие в воде, имеют механизм, включающий изменение расстояния между жесткой круглой более преломляющей линзой и сетчаткой, используя менее однородные мышцы , а не тонкое изменение формы самой линзы, используя кольцевые мышцы. [1]
Различные формы прямых экспериментальных доказательств, изложенные в этой статье, показывают, что большинство неводных позвоночных достигают фокусировки, по крайней мере частично, путем изменения формы своих хрусталиков.
Менее понятно, как происходят тонкие, точные и очень быстрые изменения формы линзы. Прямое экспериментальное доказательство любой модели линзы обязательно затруднительно, поскольку хрусталик позвоночного прозрачен и хорошо функционирует только у живых животных. При рассмотрении позвоночных аспекты всех моделей могут играть различную роль в фокусировке линзы. Модели можно в целом разделить на два лагеря. Те модели, которые подчеркивают важность внешних сил, действующих на более пассивно эластичную линзу, и другие модели, которые включают силы, которые могут генерироваться линзой изнутри.
Модель изменяющего форму хрусталика человека была предложена Томасом Янгом в лекции 27 ноября 1800 года. [2] Другие, такие как Герман фон Гельмгольц и Томас Генри Гексли, усовершенствовали модель в середине 1800-х годов, объяснив, как цилиарная мышца сокращается, огибая хрусталик, чтобы сфокусироваться вблизи. [3] [4] [5] Модель можно обобщить следующим образом. Обычно хрусталик удерживается под напряжением его поддерживающими связками и капсулой , которые туго натягиваются давлением глазного яблока. На коротком фокусном расстоянии цилиарная мышца сокращается, растягивая цилиарное тело и снимая часть напряжения с поддерживающих связок, позволяя эластичному хрусталику стать более сферическим, увеличивая преломляющую силу. Изменение фокуса на объект на большем расстоянии требует более тонкой, менее изогнутой линзы. Это достигается путем расслабления некоторых сфинктероподобных цилиарных мышц, что позволяет цилиарному телу отскакивать назад, сильнее натягивая хрусталик, делая его менее изогнутым и тоньше, тем самым увеличивая фокусное расстояние . Проблема с моделью Гельмгольца заключается в том, что, несмотря на попытки использования математических моделей, ни одна из них не приблизилась достаточно близко к работе с использованием только механизмов Гельмгольца. [6]
Шахар предложил модель для наземных позвоночных, которая не была хорошо принята. [7] Теория позволяет математическому моделированию более точно отражать способ фокусировки хрусталика, принимая во внимание сложность поддерживающих связок и наличие радиальных, а также кольцевых мышц в цилиарном теле. [8] [9] В этой модели связки могут в разной степени натягивать хрусталик на экваторе с помощью радиальных мышц, в то время как связки, смещенные от экватора вперед и назад [10], расслабляются в разной степени за счет сокращения кольцевых мышц. [11] Эти множественные действия [12], действующие на эластичный хрусталик, позволяют ему изменять форму хрусталика спереди более тонко. Не только изменяя фокус, но и корректируя аберрации хрусталика, которые в противном случае могли бы возникнуть из-за изменения формы, при этом лучше подстраиваясь под математическое моделирование. [6]
« Цепная » модель фокусировки линзы, предложенная Коулменом [13], требует меньшего натяжения связок, подвешивающих линзу. Вместо того, чтобы растягивать линзу в целом для дальнего зрения и расслаблять для ближнего фокуса, сокращение круговых цилиарных мышц приводит к тому, что линза имеет меньшее гидростатическое давление на свою переднюю часть. Затем передняя часть линзы может изменить свою форму между поддерживающими связками аналогично тому, как провисшая цепь, подвешенная между двумя столбами, может изменить свою кривизну, когда столбы сближаются. Эта модель требует точного плавного движения только передней части линзы, а не попытки изменить форму линзы в целом. Хотя эта концепция может быть задействована в фокусировке, было показано с помощью фотографии Шаймпфлюга, что задняя часть линзы также меняет форму в живом глазу. [14]
Когда Томас Юнг в 1801 году предложил изменение формы хрусталика человека в качестве механизма фокальной аккомодации, он считал, что хрусталик может быть мышцей, способной сокращаться. Этот тип модели называется внутрикапсулярной аккомодацией, поскольку он основан на активности внутри хрусталика. В Нобелевской лекции 1911 года Алвар Гуллстранд говорил о том, «Как я нашел внутрикапсулярный механизм аккомодации», и этот аспект фокусировки хрусталика продолжает изучаться. [15] [16] [17] Юнг потратил время на поиски нервов, которые могли бы стимулировать сокращение хрусталика, но безуспешно. С тех пор стало ясно, что хрусталик — это не простая мышца, стимулируемая нервом, поэтому модель Гельмгольца 1909 года взяла верх. Исследователи до двадцатого века не имели возможности воспользоваться многими более поздними открытиями и методами. Мембранные белки, такие как аквапорины , которые позволяют воде поступать в клетки и из них, являются наиболее распространенными мембранными белками в хрусталике. [18] [19] Также распространены коннексины , которые обеспечивают электрическое соединение клеток. Электронная микроскопия и иммунофлуоресцентная микроскопия показывают, что клетки волокон сильно различаются по структуре и составу. [20] [21] [22] Магнитно-резонансная томография подтверждает слоистость хрусталика, которая может допускать различные планы преломления внутри него. [23] Показатель преломления человеческого хрусталика варьируется от приблизительно 1,406 в центральных слоях до 1,386 в менее плотных слоях хрусталика. [24] Этот градиент показателя увеличивает оптическую силу хрусталика. По мере того, как все больше узнают о структуре хрусталика млекопитающих с помощью фотографии Шаймпфлюга in situ , МРТ [14] [25] и физиологических исследований, становится очевидным, что сам хрусталик не реагирует полностью пассивно на окружающую цилиарную мышцу, но может изменять свой общий показатель преломления посредством механизмов, включающих динамику воды в хрусталике, которую еще предстоит выяснить. [26] [27] [28] Прилагаемая микрофотография показывает сморщенные волокна расслабленного хрусталика овцы после его удаления из животного, что указывает на укорочение волокон хрусталика во время аккомодации ближнего фокуса. Возрастные изменения в хрусталике человека также могут быть связаны с изменениями динамики воды в хрусталике. [29] [30]
Молодой человеческий глаз может менять фокус с расстояния (бесконечности) до расстояния всего 6,5 см от глаза. [32] [33] Это резкое изменение фокусной силы глаза примерно на 15 диоптрий (обратная величина фокусного расстояния в метрах) происходит вследствие снижения напряжения зонулярной мышцы , вызванного сокращением цилиарной мышцы . Этот процесс может происходить всего за 224 ± 30 миллисекунд при ярком свете. [34] Амплитуда аккомодации снижается с возрастом. К пятому десятилетию жизни амплитуда аккомодации может снизиться так, что ближняя точка глаза будет дальше, чем расстояние для чтения. Когда это происходит, у пациента развивается пресбиопия . После возникновения пресбиопии тем, кто является эмметропом (т. е. не нуждается в оптической коррекции для зрения вдаль), понадобится оптическое средство для зрения вблизи ; тем, кто является миопом (близоруким и нуждается в оптической коррекции для зрения вдаль или вдаль), станет ясно, что они видят лучше вблизи без коррекции для зрения вдаль; и те, кто страдает гиперметропией (дальнозоркостью), обнаружат, что им может потребоваться коррекция как для дальнего, так и для ближнего зрения. Обратите внимание, что эти эффекты наиболее заметны, когда зрачок большой , т. е. при тусклом свете. Возрастное снижение аккомодации происходит почти повсеместно до менее чем 2 диоптрий к тому времени, когда человек достигает 45-50 лет, к этому времени большая часть населения замечает снижение своей способности фокусироваться на близких объектах и, следовательно, нуждается в очках для чтения или бифокальных линзах. Аккомодация уменьшается примерно до 1 диоптрии в возрасте 70 лет. Зависимость амплитуды аккомодации от возраста графически суммируется с помощью классических кривых Дуэйна . [31]
Когда люди приспосабливаются к близкому объекту, они также конвергируют свои глаза и сужают свои зрачки . Сочетание этих трех движений (аккомодация, конвергенция и миоз ) находится под контролем ядра Эдингера-Вестфаля и называется триадой ближнего зрения , или рефлексом аккомодации . [42] Хотя хорошо известно, что правильная конвергенция необходима для предотвращения диплопии , функциональная роль сужения зрачков остается менее ясной. Можно утверждать, что это может увеличить глубину резкости за счет уменьшения апертуры глаза и, таким образом, уменьшить количество аккомодации, необходимой для фокусировки изображения на сетчатке. [43]
Существует измеримое соотношение ( соотношение Маттиссена ) между тем, насколько конвергенция происходит из-за аккомодации (соотношение AC/A, соотношение CA/C). Отклонения от этого могут привести к проблемам с бинокулярным зрением . [44]
Существует много типов аномалий аккомодации. Их можно в целом разделить на два типа: сниженная аккомодация и повышенная аккомодация. [45] Сниженная аккомодация может быть вызвана физиологическими (пресбиопия), фармакологическими (циклоплегия) или патологическими причинами. [45] Избыточная аккомодация и спазм аккомодации являются типами повышенной аккомодации. [ необходима цитата ]
Пресбиопия , физиологическая недостаточность аккомодации из-за возрастных изменений хрусталика (снижение эластичности и повышение твердости) и силы цилиарной мышцы, является наиболее распространенной формой аккомодационной дисфункции. [45] Это приводит к постепенному снижению зрения вблизи.
Недостаточность аккомодации — это состояние, при котором амплитуда аккомодации человека меньше физиологических пределов для его возраста. [45] Преждевременный склероз хрусталика или слабость цилиарной мышцы вследствие системных или местных случаев могут вызвать недостаточность аккомодации. [45] Недостаточность аккомодации далее подразделяется на различные категории. [ необходима цитата ]
Плохо поддерживаемая аккомодация — это состояние, похожее на аккомодационную недостаточность. При этом диапазон аккомодации будет нормальным, но после чрезмерной работы вблизи аккомодационная способность будет снижаться. [46]
При параличе аккомодации амплитуда аккомодации либо значительно снижена, либо полностью отсутствует ( циклоплегия ). [47] Это может произойти из-за паралича цилиарной мышцы или паралича глазодвигательного нерва. [45] Парасимпатолитические препараты, такие как атропин, также могут вызвать паралич аккомодации. [46]
Если амплитуда аккомодации между глазами отличается на 0,5 диоптрии или более, она считается неравной. [47] Органические заболевания, травмы головы или функциональная амблиопия могут быть причиной неравной аккомодации. [47]
Неспособность к аккомодации также известна как инертность аккомодации. [47] При этом состоянии будет трудно менять аккомодацию с одной точки на другую. Могут быть трудности с настройкой фокуса с расстояния на близкое расстояние. [46] Это сравнительно редкое состояние.
Спазм аккомодации, также известный как цилиарный спазм, является состоянием аномально чрезмерной аккомодации, которая находится вне произвольного контроля человека. [45] Зрение может быть размытым из-за индуцированной псевдомиопии .
Избыток аккомодации происходит, когда человек использует больше, чем обычно, аккомодации для выполнения определенной работы вблизи. Современные определения просто рассматривают это как неспособность легко расслабить аккомодацию. [47]
Водные животные включают некоторых, которые также процветают в воздухе, поэтому механизмы фокусировки различаются больше, чем у тех, которые живут только на суше. Некоторые киты и тюлени способны фокусироваться над и под водой, имея две области сетчатки с большим количеством палочек и колбочек [48], а не одну, как у людей. Наличие двух областей сетчатки с высоким разрешением предположительно обеспечивает две оси зрения, одну для над и одну для под водой. У рептилий и птиц цилиарное тело, которое поддерживает хрусталик через поддерживающие связки, также касается хрусталика несколькими подушечками на его внутренней поверхности. Эти подушечки сжимают и отпускают хрусталик, чтобы изменить его форму, фокусируясь на объектах на разных расстояниях; поддерживающие связки обычно выполняют эту функцию у млекопитающих . При зрении у рыб и амфибий хрусталик зафиксирован в форме, и вместо этого фокусировка достигается путем перемещения хрусталика вперед или назад внутри глаза с помощью мышцы, называемой ретрактором лентуса. [49]
У хрящевых рыб поддерживающие связки заменены мембраной, включающей небольшую мышцу на нижней стороне хрусталика. Эта мышца тянет хрусталик вперед из расслабленного положения при фокусировке на близлежащих объектах. У костистых рыб , напротив, мышца выступает из сосудистой структуры в дне глаза, называемой серповидным отростком , и служит для того, чтобы тянуть хрусталик назад из расслабленного положения для фокусировки на удаленных объектах. В то время как амфибии перемещают хрусталик вперед, как и хрящевые рыбы, задействованные мышцы не одинаковы у обоих типов животных. У лягушек есть две мышцы, одна над и одна под хрусталиком, в то время как у других амфибий есть только нижняя мышца. [49]
У простейших позвоночных, миног и миксин , хрусталик вообще не прикреплен к внешней поверхности глазного яблока. У этих рыб нет водянистой влаги, а стекловидное тело просто прижимает хрусталик к поверхности роговицы. Чтобы сфокусировать взгляд, минога сплющивает роговицу с помощью мышц, расположенных снаружи глаза, и отодвигает хрусталик назад. [49]
Хотя это не позвоночные, здесь кратко упоминается конвергентная эволюция глаз позвоночных и моллюсков . Самый сложный глаз моллюсков — глаз головоногих , который внешне похож по структуре и функциям на глаз позвоночных, включая аккомодацию, но отличается в основных отношениях, таких как наличие двухкомпонентного хрусталика и отсутствие роговицы. [50] [51] Фундаментальные требования к оптике должны быть выполнены всеми глазами с линзами, использующими имеющиеся в их распоряжении ткани, поэтому внешне все глаза, как правило, выглядят одинаково. Это способ удовлетворения оптических требований с использованием различных типов клеток и структурных механизмов, который различается у животных.