stringtranslate.com

Аккомодация (глаз позвоночных)

Минимальное (вверху) и максимальное размещение (внизу).
Две конские линзы, подвешенные на воде с помощью пищевой пленки, с четырьмя приблизительно параллельными лазерами, направленными через них.  Сетка с шагом 1 см указывает на фокусное расстояние около 6  см.

Аккомодация — это процесс, посредством которого глаз позвоночного изменяет оптическую силу для поддержания четкого изображения или фокусировки на объекте по мере изменения его расстояния. При этом расстояния варьируются для отдельных особей от дальней точки — максимального расстояния от глаза, на котором можно увидеть четкое изображение объекта, до ближней точки — минимального расстояния для четкого изображения. Аккомодация обычно действует как рефлекс , включая часть рефлекса аккомодации-конвергенции , но ее также можно контролировать сознательно.

Основные способы, которыми животные могут менять фокус:

Механизмы фокусировки

Путь света через глаз, рассчитанный с использованием четырех показателей преломления, кривизны роговицы и хрусталика, аппроксимирующей компоненты реальных глаз. Обратите внимание, что объекты в некоторых диапазонах размеров и расстояний не требуют заметного изгиба пути света для достижения фокуса.

Фокусировка света, рассеянного объектами в трехмерной среде, в двумерную совокупность отдельных ярких точек света требует, чтобы свет был изогнут. Чтобы получить хорошее изображение этих точек света на определенной области, требуется точное систематическое изгибание света, называемое рефракцией . Реальное изображение, сформированное из миллионов этих точек света, — это то, что животные видят с помощью своих сетчаток . Очень равномерная систематическая кривизна частей роговицы и хрусталика производит это систематическое изгибание света на сетчатку.

Виртуальный глаз, показывающий вклад различных компонентов в фокусировку.

Из-за природы оптики сфокусированное изображение на сетчатке всегда перевернуто относительно объекта. Разные животные живут в разных средах, имеющих разные показатели преломления, включая воду, воздух, а часто и то, и другое. Поэтому глазам необходимо преломлять свет в разной степени, что приводит к использованию разных механизмов фокусировки в разных средах. Интерфейс воздух/роговица подразумевает большую разницу в показателе преломления, чем гидратированные структуры внутри глаза. В результате у животных, живущих в воздухе, большая часть преломления света достигается на интерфейсе воздух/роговица, а хрусталик участвует в более тонкой фокусировке изображения.

3D-реконструкция на основе измерений, полученных от 20-летнего мужчины, фокусирующегося от 26 мм до бесконечности (изменение диоптрий 4,85). Показаны виды сбоку и сзади. Большинство искажений изображения вблизи центра вызваны тем, что модель ограничена 512 гранями, составляющими линзу. Периферийные искажения также присутствуют в хрусталиках животных, хотя обычно они закрыты радужной оболочкой (анатомия)
Предыдущее видео, на котором хрусталик глаза меняет форму в зависимости от фокусировки, помещено в контекст, поскольку в этом видео хрусталик помещён в контекст виртуального глаза.

Обычно млекопитающие, птицы и рептилии, живущие в воздухе, изменяют оптическую силу своих глаз, тонко и точно изменяя форму эластичного хрусталика с помощью цилиарного тела .

Небольшая разница в показателе преломления между водой и гидратированной роговицей означает, что рыбам и земноводным необходимо преломлять свет сильнее, используя внутренние структуры глаза. Поэтому глаза, эволюционировавшие в воде, имеют механизм, включающий изменение расстояния между жесткой круглой более преломляющей линзой и сетчаткой, используя менее однородные мышцы , а не тонкое изменение формы самой линзы, используя кольцевые мышцы. [1]

Наземные животные и линзы, меняющие форму

Различные формы прямых экспериментальных доказательств, изложенные в этой статье, показывают, что большинство неводных позвоночных достигают фокусировки, по крайней мере частично, путем изменения формы своих хрусталиков.

Менее понятно, как происходят тонкие, точные и очень быстрые изменения формы линзы. Прямое экспериментальное доказательство любой модели линзы обязательно затруднительно, поскольку хрусталик позвоночного прозрачен и хорошо функционирует только у живых животных. При рассмотрении позвоночных аспекты всех моделей могут играть различную роль в фокусировке линзы. Модели можно в целом разделить на два лагеря. Те модели, которые подчеркивают важность внешних сил, действующих на более пассивно эластичную линзу, и другие модели, которые включают силы, которые могут генерироваться линзой изнутри.

Внешние силы

Модель изменяющего форму хрусталика человека была предложена Томасом Янгом в лекции 27 ноября 1800 года. [2] Другие, такие как Герман фон Гельмгольц и Томас Генри Гексли, усовершенствовали модель в середине 1800-х годов, объяснив, как цилиарная мышца сокращается, огибая хрусталик, чтобы сфокусироваться вблизи. [3] [4] [5] Модель можно обобщить следующим образом. Обычно хрусталик удерживается под напряжением его поддерживающими связками и капсулой , которые туго натягиваются давлением глазного яблока. На коротком фокусном расстоянии цилиарная мышца сокращается, растягивая цилиарное тело и снимая часть напряжения с поддерживающих связок, позволяя эластичному хрусталику стать более сферическим, увеличивая преломляющую силу. Изменение фокуса на объект на большем расстоянии требует более тонкой, менее изогнутой линзы. Это достигается путем расслабления некоторых сфинктероподобных цилиарных мышц, что позволяет цилиарному телу отскакивать назад, сильнее натягивая хрусталик, делая его менее изогнутым и тоньше, тем самым увеличивая фокусное расстояние . Проблема с моделью Гельмгольца заключается в том, что, несмотря на попытки использования математических моделей, ни одна из них не приблизилась достаточно близко к работе с использованием только механизмов Гельмгольца. [6]

Модель фокусировки линзы Шахара

Шахар предложил модель для наземных позвоночных, которая не была хорошо принята. [7] Теория позволяет математическому моделированию более точно отражать способ фокусировки хрусталика, принимая во внимание сложность поддерживающих связок и наличие радиальных, а также кольцевых мышц в цилиарном теле. [8] [9] В этой модели связки могут в разной степени натягивать хрусталик на экваторе с помощью радиальных мышц, в то время как связки, смещенные от экватора вперед и назад [10], расслабляются в разной степени за счет сокращения кольцевых мышц. [11] Эти множественные действия [12], действующие на эластичный хрусталик, позволяют ему изменять форму хрусталика спереди более тонко. Не только изменяя фокус, но и корректируя аберрации хрусталика, которые в противном случае могли бы возникнуть из-за изменения формы, при этом лучше подстраиваясь под математическое моделирование. [6]

« Цепная » модель фокусировки линзы, предложенная Коулменом [13], требует меньшего натяжения связок, подвешивающих линзу. Вместо того, чтобы растягивать линзу в целом для дальнего зрения и расслаблять для ближнего фокуса, сокращение круговых цилиарных мышц приводит к тому, что линза имеет меньшее гидростатическое давление на свою переднюю часть. Затем передняя часть линзы может изменить свою форму между поддерживающими связками аналогично тому, как провисшая цепь, подвешенная между двумя столбами, может изменить свою кривизну, когда столбы сближаются. Эта модель требует точного плавного движения только передней части линзы, а не попытки изменить форму линзы в целом. Хотя эта концепция может быть задействована в фокусировке, было показано с помощью фотографии Шаймпфлюга, что задняя часть линзы также меняет форму в живом глазу. [14]

Внутренние силы

Трассировка фотографий Шаймпфлюга 20-летнего человека, хрусталик которого толще при фокусировке вблизи и тоньше при фокусировке вдали. Внутренняя слоистость хрусталика также имеет значение
Сморщенные волокна линзы на рисунке ниже в сравнении с прямыми волокнами на рисунке выше

Когда Томас Юнг в 1801 году предложил изменение формы хрусталика человека в качестве механизма фокальной аккомодации, он считал, что хрусталик может быть мышцей, способной сокращаться. Этот тип модели называется внутрикапсулярной аккомодацией, поскольку он основан на активности внутри хрусталика. В Нобелевской лекции 1911 года Алвар Гуллстранд говорил о том, «Как я нашел внутрикапсулярный механизм аккомодации», и этот аспект фокусировки хрусталика продолжает изучаться. [15] [16] [17] Юнг потратил время на поиски нервов, которые могли бы стимулировать сокращение хрусталика, но безуспешно. С тех пор стало ясно, что хрусталик — это не простая мышца, стимулируемая нервом, поэтому модель Гельмгольца 1909 года взяла верх. Исследователи до двадцатого века не имели возможности воспользоваться многими более поздними открытиями и методами. Мембранные белки, такие как аквапорины , которые позволяют воде поступать в клетки и из них, являются наиболее распространенными мембранными белками в хрусталике. [18] [19] Также распространены коннексины , которые обеспечивают электрическое соединение клеток. Электронная микроскопия и иммунофлуоресцентная микроскопия показывают, что клетки волокон сильно различаются по структуре и составу. [20] [21] [22] Магнитно-резонансная томография подтверждает слоистость хрусталика, которая может допускать различные планы преломления внутри него. [23] Показатель преломления человеческого хрусталика варьируется от приблизительно 1,406 в центральных слоях до 1,386 в менее плотных слоях хрусталика. [24] Этот градиент показателя увеличивает оптическую силу хрусталика. По мере того, как все больше узнают о структуре хрусталика млекопитающих с помощью фотографии Шаймпфлюга in situ , МРТ [14] [25] и физиологических исследований, становится очевидным, что сам хрусталик не реагирует полностью пассивно на окружающую цилиарную мышцу, но может изменять свой общий показатель преломления посредством механизмов, включающих динамику воды в хрусталике, которую еще предстоит выяснить. [26] [27] [28] Прилагаемая микрофотография показывает сморщенные волокна расслабленного хрусталика овцы после его удаления из животного, что указывает на укорочение волокон хрусталика во время аккомодации ближнего фокуса. Возрастные изменения в хрусталике человека также могут быть связаны с изменениями динамики воды в хрусталике. [29] [30]

Глаза человека
Классические кривые Дуэйна, показывающие амплитуду или ширину аккомодации, как изменяющиеся с возрастом. Показаны среднее (B) и приблизительные нижнее (A) и верхнее (C) стандартные отклонения. [31]

Молодой человеческий глаз может менять фокус с расстояния (бесконечности) до расстояния всего 6,5 см от глаза. [32] [33] Это резкое изменение фокусной силы глаза примерно на 15 диоптрий (обратная величина фокусного расстояния в метрах) происходит вследствие снижения напряжения зонулярной мышцы , вызванного сокращением цилиарной мышцы . Этот процесс может происходить всего за 224 ± 30 миллисекунд при ярком свете. [34] Амплитуда аккомодации снижается с возрастом. К пятому десятилетию жизни амплитуда аккомодации может снизиться так, что ближняя точка глаза будет дальше, чем расстояние для чтения. Когда это происходит, у пациента развивается пресбиопия . После возникновения пресбиопии тем, кто является эмметропом (т. е. не нуждается в оптической коррекции для зрения вдаль), понадобится оптическое средство для зрения вблизи ; тем, кто является миопом (близоруким и нуждается в оптической коррекции для зрения вдаль или вдаль), станет ясно, что они видят лучше вблизи без коррекции для зрения вдаль; и те, кто страдает гиперметропией (дальнозоркостью), обнаружат, что им может потребоваться коррекция как для дальнего, так и для ближнего зрения. Обратите внимание, что эти эффекты наиболее заметны, когда зрачок большой , т. е. при тусклом свете. Возрастное снижение аккомодации происходит почти повсеместно до менее чем 2 диоптрий к тому времени, когда человек достигает 45-50 лет, к этому времени большая часть населения замечает снижение своей способности фокусироваться на близких объектах и, следовательно, нуждается в очках для чтения или бифокальных линзах. Аккомодация уменьшается примерно до 1 диоптрии в возрасте 70 лет. Зависимость амплитуды аккомодации от возраста графически суммируется с помощью классических кривых Дуэйна . [31]

Теории о том, как люди фокусируются
Индуцированные эффекты аккомодации

Когда люди приспосабливаются к близкому объекту, они также конвергируют свои глаза и сужают свои зрачки . Сочетание этих трех движений (аккомодация, конвергенция и миоз ) находится под контролем ядра Эдингера-Вестфаля и называется триадой ближнего зрения , или рефлексом аккомодации . [42] Хотя хорошо известно, что правильная конвергенция необходима для предотвращения диплопии , функциональная роль сужения зрачков остается менее ясной. Можно утверждать, что это может увеличить глубину резкости за счет уменьшения апертуры глаза и, таким образом, уменьшить количество аккомодации, необходимой для фокусировки изображения на сетчатке. [43]

Существует измеримое соотношение ( соотношение Маттиссена ) между тем, насколько конвергенция происходит из-за аккомодации (соотношение AC/A, соотношение CA/C). Отклонения от этого могут привести к проблемам с бинокулярным зрением . [44]

Аномалии аккомодации, описанные у людей

Существует много типов аномалий аккомодации. Их можно в целом разделить на два типа: сниженная аккомодация и повышенная аккомодация. [45] Сниженная аккомодация может быть вызвана физиологическими (пресбиопия), фармакологическими (циклоплегия) или патологическими причинами. [45] Избыточная аккомодация и спазм аккомодации являются типами повышенной аккомодации. [ необходима цитата ]

пресбиопия

Пресбиопия , физиологическая недостаточность аккомодации из-за возрастных изменений хрусталика (снижение эластичности и повышение твердости) и силы цилиарной мышцы, является наиболее распространенной формой аккомодационной дисфункции. [45] Это приводит к постепенному снижению зрения вблизи.

Недостаточность аккомодации

Недостаточность аккомодации — это состояние, при котором амплитуда аккомодации человека меньше физиологических пределов для его возраста. [45] Преждевременный склероз хрусталика или слабость цилиарной мышцы вследствие системных или местных случаев могут вызвать недостаточность аккомодации. [45] Недостаточность аккомодации далее подразделяется на различные категории. [ необходима цитата ]

Плохо обеспеченное жилье

Плохо поддерживаемая аккомодация — это состояние, похожее на аккомодационную недостаточность. При этом диапазон аккомодации будет нормальным, но после чрезмерной работы вблизи аккомодационная способность будет снижаться. [46]

Паралич аккомодации

При параличе аккомодации амплитуда аккомодации либо значительно снижена, либо полностью отсутствует ( циклоплегия ). [47] Это может произойти из-за паралича цилиарной мышцы или паралича глазодвигательного нерва. [45] Парасимпатолитические препараты, такие как атропин, также могут вызвать паралич аккомодации. [46]

Неравное размещение

Если амплитуда аккомодации между глазами отличается на 0,5 диоптрии или более, она считается неравной. [47] Органические заболевания, травмы головы или функциональная амблиопия могут быть причиной неравной аккомодации. [47]

Размещение неблагоустроенных помещений

Неспособность к аккомодации также известна как инертность аккомодации. [47] При этом состоянии будет трудно менять аккомодацию с одной точки на другую. Могут быть трудности с настройкой фокуса с расстояния на близкое расстояние. [46] Это сравнительно редкое состояние.

Спазм аккомодации

Спазм аккомодации, также известный как цилиарный спазм, является состоянием аномально чрезмерной аккомодации, которая находится вне произвольного контроля человека. [45] Зрение может быть размытым из-за индуцированной псевдомиопии .

Избыток аккомодации

Избыток аккомодации происходит, когда человек использует больше, чем обычно, аккомодации для выполнения определенной работы вблизи. Современные определения просто рассматривают это как неспособность легко расслабить аккомодацию. [47]

Водные животные

Фокусировка линз ныряющей птицы (баклана) может достигать 80 диоптрий для более четкого подводного зрения.
Костный глаз рыбы. Обратите внимание на более твердый, более сферический хрусталик, чем у наземных животных, и на отсутствие круговой мышцы, которая тянет хрусталик назад.

Водные животные включают некоторых, которые также процветают в воздухе, поэтому механизмы фокусировки различаются больше, чем у тех, которые живут только на суше. Некоторые киты и тюлени способны фокусироваться над и под водой, имея две области сетчатки с большим количеством палочек и колбочек [48], а не одну, как у людей. Наличие двух областей сетчатки с высоким разрешением предположительно обеспечивает две оси зрения, одну для над и одну для под водой. У рептилий и птиц цилиарное тело, которое поддерживает хрусталик через поддерживающие связки, также касается хрусталика несколькими подушечками на его внутренней поверхности. Эти подушечки сжимают и отпускают хрусталик, чтобы изменить его форму, фокусируясь на объектах на разных расстояниях; поддерживающие связки обычно выполняют эту функцию у млекопитающих . При зрении у рыб и амфибий хрусталик зафиксирован в форме, и вместо этого фокусировка достигается путем перемещения хрусталика вперед или назад внутри глаза с помощью мышцы, называемой ретрактором лентуса. [49]

У хрящевых рыб поддерживающие связки заменены мембраной, включающей небольшую мышцу на нижней стороне хрусталика. Эта мышца тянет хрусталик вперед из расслабленного положения при фокусировке на близлежащих объектах. У костистых рыб , напротив, мышца выступает из сосудистой структуры в дне глаза, называемой серповидным отростком , и служит для того, чтобы тянуть хрусталик назад из расслабленного положения для фокусировки на удаленных объектах. В то время как амфибии перемещают хрусталик вперед, как и хрящевые рыбы, задействованные мышцы не одинаковы у обоих типов животных. У лягушек есть две мышцы, одна над и одна под хрусталиком, в то время как у других амфибий есть только нижняя мышца. [49]

У простейших позвоночных, миног и миксин , хрусталик вообще не прикреплен к внешней поверхности глазного яблока. У этих рыб нет водянистой влаги, а стекловидное тело просто прижимает хрусталик к поверхности роговицы. Чтобы сфокусировать взгляд, минога сплющивает роговицу с помощью мышц, расположенных снаружи глаза, и отодвигает хрусталик назад. [49]

Хотя это не позвоночные, здесь кратко упоминается конвергентная эволюция глаз позвоночных и моллюсков . Самый сложный глаз моллюсков — глаз головоногих , который внешне похож по структуре и функциям на глаз позвоночных, включая аккомодацию, но отличается в основных отношениях, таких как наличие двухкомпонентного хрусталика и отсутствие роговицы. [50] [51] Фундаментальные требования к оптике должны быть выполнены всеми глазами с линзами, использующими имеющиеся в их распоряжении ткани, поэтому внешне все глаза, как правило, выглядят одинаково. Это способ удовлетворения оптических требований с использованием различных типов клеток и структурных механизмов, который различается у животных.

Смотрите также

Расстройства, связанные с аккомодацией

Другой

Ссылки

  1. ^ "Оген". www.bio.vobs.at (на немецком языке) . Проверено 11 сентября 2020 г.
  2. ^ Лэнд, М. (19 апреля 2015 г.). «Фокусировка путем изменения формы хрусталика глаза: комментарий к работе Юнга (1801 г.) «О механизме глаза». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 370 (1666). doi :10.1098/rstb.2014.0308. PMC 4360117. PMID 25750232  . 
  3. ^ Хаксли, Томас Х (1871). Уроки элементарной физиологии (5-е изд.). Лондон и Нью-Йорк: MACMILLAN AND CO. стр. 256–258.
  4. ^ Гельмгольц, Х. фон (1962). Трактат по физиологической оптике (английский перевод под редакцией Дж. П. Саутхолла. Оптическое общество Америки. Из третьего немецкого издания Handbuch der Physiologischen Optik (1909), Leopold Voss, Лейпциг. Переиздание Дувра). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Dover Publications Inc.
  5. ^ Фишер, РФ (1 августа 1977 г.). «Сила сокращения цилиарной мышцы человека во время аккомодации». Журнал физиологии . 270 (1): 51–74. doi : 10.1113 /jphysiol.1977.sp011938. PMC 1353417. PMID  915798. 
  6. ^ ab Schachar, Ronald A.; Bax, Andrew J. (июнь 2001 г.). «Механизм адаптации человека, проанализированный с помощью нелинейного конечно-элементного анализа». Comprehensive Therapy . 27 (2): 122–132. doi :10.1007/s12019-996-0006-5. PMID  11430259. S2CID  71369369.
  7. ^ Atchison, DA (июль 1995). «Аккомодация и пресбиопия». Офтальмологическая и физиологическая оптика . 15 (4): 255–72. doi :10.1046/j.1475-1313.1995.9500020e.x. PMID  7667018. S2CID  24282106.
  8. ^ Шао, Илей; Тао, Айчжу; Цзян, Хун; Мао, Синьцзе; Чжун, Цзянгуан; Шен, Мэйсяо; Лу, Фан; Сюй, Чжэ; Карп, Кэрол Л.; Ван, Цзяньхуа (1 июня 2015 г.). «Возрастные изменения биометрии переднего сегмента во время аккомодации». Исследовательская офтальмология и визуальные науки . 56 (6): 3522–3530. дои : 10.1167/iovs.15-16825. ПМК 4464043 . ПМИД  26030106. 
  9. ^ Шахар, Рональд А. (22 сентября 2015 г.). «Изменения конфигурации аккомодационной цилиарной мышцы человека согласуются с механизмом аккомодации Шахара». Investigative Ophthalmology & Visual Science . 56 (10): 6075. doi :10.1167/iovs.15-17452. PMID  26393665.
  10. ^ Streeten, BW (апрель 1977). «Зонулярная вставка: исследование с помощью сканирующего электронного микроскопа». Investigative Ophthalmology & Visual Science . 16 (4): 364–375. ISSN  0146-0404. PMID  844993.
  11. ^ Шахар, РА (март 1994). «Функция зоны: новая гипотеза с клиническими последствиями». Annals of Ophthalmology . 26 (2): 36–8. PMID  8010701.
  12. ^ Кнаус, Кэтрин Р.; Хипсли, ЭннМари; Блемкер, Сильвия С. (июнь 2021 г.). «Действие сокращения цилиарной мышцы на аккомодацию хрусталика, исследованное с помощью 3D-модели». Биомеханика и моделирование в механобиологии . 20 (3): 879–894. doi :10.1007/s10237-021-01417-9. PMID  33491156. S2CID  231704221.
  13. ^ Коулман, Д. Джексон (июнь 1970 г.). «Унифицированная модель аккомодационного механизма». Американский журнал офтальмологии . 69 (6): 1063–1079. doi :10.1016/0002-9394(70)91057-3. PMID  5423772.
  14. ^ аб Херманс, Эрик А.; Пауэлс, Петра Дж.В.; Дуббельман, Мишель; Куйер, Йост, Пенсильвания; ван дер Хейде, Роб Г.Л.; Хитаар, Роб М. (1 января 2009 г.). «Постоянный объем хрусталика человека и уменьшение площади поверхности капсульного мешка во время аккомодации: МРТ и исследование Шаймпфлюга». Исследовательская офтальмология и визуальные науки . 50 (1): 281–289. дои : 10.1167/iovs.08-2124 . ПМИД  18676625.
  15. ^ ПАУ, Х (1952). «[Аккомодационное смещение ядра хрусталика при внутрикапсулярной аккомодации]». Klinische Monatsblätter für Augenheilkunde und für augenärztliche Fortbildung . 121 (2): 224–6. ПМИД  14955961.
  16. ^ Huggert, Arne (27 мая 2009 г.). «Интракапсулярный механизм аккомодации». Acta Ophthalmologica . 42 (2): 389–397. doi :10.1111/j.1755-3768.1964.tb03627.x. PMID  14213923. S2CID  37325357.
  17. ^ Лопес-Хиль, Норберто (3 марта 2022 г.). «Пересмотренный механизм интракапсулярной аккомодации Гульстранда». Photonics . 9 (3): 152. Bibcode :2022Photo...9..152L. doi : 10.3390/photonics9030152 .
  18. ^ Broekhuyse, RM; Kuhlmann, ED; Stols, AL (сентябрь 1976 г.). «Мембраны хрусталика II. Выделение и характеристика основного внутреннего полипептида (MIP) мембран волокон хрусталика быка». Experimental Eye Research . 23 (3): 365–371. doi :10.1016/0014-4835(76)90135-4. PMID  976377.
  19. ^ Mulders, SM; Preston, GM; Deen, PM; Guggino, WB; van Os, CH; Agre, P (14 апреля 1995 г.). «Свойства водного канала основного внутреннего белка хрусталика». Журнал биологической химии . 270 (15): 9010–16. doi : 10.1074/jbc.270.15.9010 . hdl : 2066/216433 . PMID  7536742.
  20. ^ Kuszak, J; Alcala, J; Maisel, H (декабрь 1980 г.). «Поверхностная морфология эмбриональных и взрослых куриных хрусталиковых волоконных клеток». The American Journal of Anatomy . 159 (4): 395–410. doi :10.1002/aja.1001590406. PMID  7223675.
  21. ^ Gruijters, WT; Kistler, J; Bullivant, S (октябрь 1987 г.). «Формирование, распределение и диссоциация межклеточных соединений в хрусталике». Journal of Cell Science . 88 ( Pt 3) (3): 351–9. doi :10.1242/jcs.88.3.351. PMID  3448099.
  22. ^ Gruijters, WT (июль 1989). «Неконнексонный белок (MIP) участвует в формировании щелевого контакта хрусталика глаза». Journal of Cell Science . 93 ( Pt 3) (3): 509–13. doi :10.1242/jcs.93.3.509. PMID  2691517.
  23. ^ Hermans, EA; Dubbelman, M; Van der Heijde, R; Heethaar, RM (декабрь 2008 г.). «Эквивалентный показатель преломления хрусталика глаза человека при аккомодационной реакции». Optometry and Vision Science . 85 (12): 1179–84. doi :10.1097/OPX.0b013e31818e8d57. PMID  19050472. S2CID  205907383.
  24. ^ Хехт, Юджин. Оптика , 2-е изд. (1987), Addison Wesley, ISBN 0-201-11609-X . стр. 178. 
  25. ^ Станке, Т.; Хадлич, С.; Ври, А.; Гутхофф, Р.; Стахс, О.; Лангнер, С. (16 декабря 2016 г.). «Магниторезонансная микроскопия аккоммодационных аппаратов». Klinische Monatsblätter für Augenheilkunde . 233 (12): 1320–1323. дои : 10.1055/s-0042-118599. PMID  27984837. S2CID  78808282.
  26. ^ Vaghefi, E; Pontre, BP; Jacobs, MD; Donaldson, PJ (август 2011 г.). «Визуализация динамики жидкости в глазном хрусталике с помощью МРТ: манипулирование стационарным содержанием воды и потоками воды». American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology . 301 (2): R335-42. doi :10.1152/ajpregu.00173.2011. PMID  21593426. S2CID  9525037.
  27. ^ Дональдсон, Пол Дж.; Чен, Яди; Петрова, Росица С.; Грей, Ангус К.; Лим, Джули К. (декабрь 2022 г.). «Регулирование содержания воды в линзе: влияние на физиологическую оптику линзы». Progress in Retinal and Eye Research . 95 : 101152. doi : 10.1016/j.preteyeres.2022.101152. PMID  36470825. S2CID  254243790.
  28. ^ Suzuki-Kerr, H; Walker, KL; Han, MH; Lim, JC; Donaldson, PJ (2022). «Гипосмотический стресс вызывает высвобождение АТФ в дискретной зоне внутри внешней коры хрусталика глаза крысы». Molecular Vision . 28 : 245–256. PMC 9514545. PMID 36284672  . 
  29. ^ Моффат, BA; Лэндман, KA; Траскотт, RJ; Суини, MH; Поуп, JM (декабрь 1999 г.). «Возрастные изменения кинетики транспорта воды в нормальных человеческих хрусталиках». Experimental Eye Research . 69 (6): 663–9. doi :10.1006/exer.1999.0747. PMID  10620395.
  30. ^ Джонс, CE; Атчисон, DA; Медер, R.; Поуп, JM (август 2005 г.). «Распределение показателя преломления и оптические свойства изолированного человеческого хрусталика, измеренные с помощью магнитно-резонансной томографии (МРТ)». Vision Research . 45 (18): 2352–2366. doi :10.1016/j.visres.2005.03.008. PMID  15979462. S2CID  8894700.
  31. ^ ab Duane, Alexander (1922). «Исследования монокулярной и бинокулярной аккомодации с их клиническими применениями». American Journal of Ophthalmology . 5 (11): 865–877. doi :10.1016/s0002-9394(22)90793-7. S2CID  43172462.
  32. ^ Чен, Ай Хонг; О'Лири, Дэниел Дж.; Хауэлл, Эдвин Р. (2000). «Ближняя зрительная функция у маленьких детей. Часть I: ближняя точка конвергенции. Часть II: амплитуда аккомодации. Часть III: ближняя гетерофория». Офтальмологическая и физиологическая оптика . 20 (3): 185–198. doi :10.1046/j.1475-1313.2000.00498.x. ISSN  0275-5408. PMID  10897340.
  33. ^ Это значение следует из максимальной аккомодационной способности и может быть рассчитано как 100 см/15 дптр.
  34. ^ Локхарт, TE; Ши, W. (2010). «Влияние возраста на динамическую аккомодацию». Эргономика . 53 (7): 892–903. doi :10.1080/00140139.2010.489968. PMC 2908311. PMID  20582770 . 
  35. ^ Баумайстер, М.; Конен, Т. (июнь 2008 г.). «Аккомодация и пресбиопия: Часть 1: Физиология аккомодации и пресбиопии». Дер Офтальмолог (на немецком языке). 105 (6): 597–610. дои : 10.1007/s00347-008-1761-8. ПМИД  18594896.
  36. ^ Атчисон, Дэвид А. (1995). «Аккомодация и пресбиопия». Офтальмологическая и физиологическая оптика . 15 (4): 255–212. doi :10.1046/j.1475-1313.1995.9500020e.x. PMID  7667018. S2CID  24282106.
  37. ^ Шахар, Р.А. (2012). Механизм аккомодации и пресбиопия . Гаага: Kugler Publications. ISBN 978-90-6299-233-1.
  38. ^ Чжоу, XY; Ван, L; Чжоу, XT; Ю, ZQ (2014-10-24). «Изменения аберрации волнового фронта, вызванные градиентом возрастающих стимулов аккомодации». Eye . 29 (1): 115–121. doi : 10.1038/eye.2014.244 . ISSN  0950-222X. PMC 4289835 . PMID  25341432. 
  39. ^ Coleman, D. Jackson (июнь 1970 г.). «Унифицированная модель аккомодационного механизма». American Journal of Ophthalmology . 69 (6): 1063–1079. doi :10.1016/0002-9394(70)91057-3. ISSN  0002-9394. PMID  5423772.
  40. ^ Coleman, DJ (1986). «О теории гидравлической подвески аккомодации». Trans Am Ophthalmol Soc . 84 : 846–68. PMC 1298753. PMID  3590482 . 
  41. ^ Coleman, DJ; Fish, SK (сентябрь 2001 г.). «Пресбиопия, аккомодация и зрелая цепная линия». Офтальмология . 108 (9): 1544–51. doi :10.1016/s0161-6420(01)00691-1. PMID  11535447.
  42. ^ Bhola, Rahul (23 января 2006 г.). "EyeRounds.org: Учебное пособие: бинокулярное зрение". webeye.ophth.uiowa.edu . Университет Айовы . Получено 11 сентября 2020 г. .
  43. ^ Ван, Б.; Чиуффреда, К.Дж. (2006). «Глубина фокуса человеческого глаза: теория и клинические последствия». Обзор офтальмологии . 51 (1): 75–85. doi :10.1016/j.survophthal.2005.11.003. PMID  16414364.
  44. ^ Бенджамин, Уильям Дж. (2006). «Слияние и бинокулярность». Клиническая рефракция Бориша (2-е изд.). Сент-Луис, Миссури: Butterworth Heinemann/Elsevier. ISBN 978-0-7506-7524-6.
  45. ^ abcdefg Khurana, AK (сентябрь 2008). «Астенопия, аномалии аккомодации и конвергенции». Теория и практика оптики и рефракции (2-е изд.). Elsevier. С. 100–107. ISBN 978-81-312-1132-8.
  46. ^ abc Duke, Elder's (1969). "Аномалии аккомодации". Практика рефракции (8-е изд.). Лондон: Churchill. ISBN 0-7000-1410-1.
  47. ^ abcde Benjamin, William J. (2006). «Аккомодация, зрачок и пресбиопия». Клиническая рефракция Бориша (2-е изд.). Сент-Луис, Миссури: Butterworth Heinemann/Elsevier. стр. 112. ISBN 978-0-7506-7524-6.
  48. ^ Масс, Алла М.; Супин, Александр Я. А. (Июнь 2007). «Адаптивные особенности глаза водных млекопитающих». The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology . 290 (6): 701–715. doi : 10.1002/ar.20529 . PMID  17516421. S2CID  39925190.
  49. ^ abc Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. стр. 463–464. ISBN 978-0-03-910284-5.
  50. ^ Джаггер, У. С.; Сэндс, П. Дж. (1 августа 1999 г.). «Оптическая модель широкоугольного градиентного индекса хрусталика и глаза осьминога». Vision Research . 39 (17): 2841–2852. doi :10.1016/S0042-6989(99)00012-7. PMID  10492814. S2CID  17808919.
  51. ^ Шеффель, Ф.; Мерфи, К. Дж.; Хоуленд, Х. К. (15 ноября 1999 г.). «Размещение каракатицы (Sepia officinalis)». Журнал экспериментальной биологии . 202 (22): 3127–3134. doi : 10.1242/jeb.202.22.3127 . PMID  10539961.

Внешние ссылки