stringtranslate.com

Варроа деструктор

Varroa destructor , клещ Varroa , является внешним паразитическим клещом , который нападает на медоносных пчел и питается ими , и является одним из самых вредоносных вредителей медоносных пчел в мире. [2] [3] Значительное заражение клещами приводит к гибели колонии медоносных пчел, обычно в период с поздней осени до ранней весны. Без борьбы с клещом Varroa колонии медоносных пчел обычно разрушаются в течение 2–3 лет в умеренном климате. [4] Эти клещи могут поражать Apis mellifera , западную медоносную пчелу, и Apis cerana , азиатскую медоносную пчелу. Из-за очень похожих физических характеристик этот вид считался близкородственным Varroa jacobsoni до 2000 года, но после анализа ДНК было обнаружено, что это два отдельных вида.

Паразитизм пчел клещами рода Varroa называется варроатозом . Клещ Varroa может размножаться только в колонии медоносных пчел. Он прикрепляется к телу пчелы и ослабляет ее. [5] Этот вид является переносчиком по крайней мере пяти ослабляющих пчел вирусов, [5] включая РНК-вирусы, такие как вирус деформированного крыла (DWV). Клещ Varroa является паразитом, который, возможно, оказывает наиболее выраженное экономическое воздействие на пчеловодческую отрасль и является одним из многочисленных факторов стресса, способствующих более высокому уровню потерь пчел во всем мире. [6] Клещ Varroa также считается одной из многочисленных причин синдрома разрушения колонии .

Борьба с этим вредителем направлена ​​на сокращение численности клещей посредством мониторинга, чтобы избежать значительных потерь ульев или гибели. 3% зараженных пчел в улье считается экономическим порогом, при котором ущерб достаточно высок, чтобы оправдать дополнительное управление. Доступны акарициды , хотя некоторые из них трудно рассчитать правильно, не нанося вреда улью, а у других возникла резистентность. Экранированные нижние доски в ульях можно использовать как для мониторинга, так и для удаления клещей, а соты для трутней, которые предпочитают клещи, можно использовать в качестве ловушки для удаления клещей из улья. Линии медоносных пчел в программах разведения также демонстрируют частичную резистентность к клещу Варроа за счет повышенного гигиенического поведения, которое включается в качестве дополнительной стратегии управления.

Описание и таксономия

Взрослая самка клеща красновато-коричневого цвета, а самец — белый. Клещи Varroa плоские, имеют форму кнопки. Они имеют длину 1–1,8 мм и ширину 1,5–2 мм и имеют восемь ног. [7] У клещей Varroa нет глаз. [8] У этих клещей изогнутые тела, что позволяет им помещаться между брюшными сегментами взрослых пчел. [9]

Виды пчел-хозяев могут помочь дифференцировать виды клещей в роде Varroa ; как V. destructor, так и Varroa jacobsoni паразитируют на Apis cerana , азиатской медоносной пчеле, но близкородственный вид клещей, первоначально описанный как V. jacobsoni Энтони Корнелисом Оудемансом в 1904 году, не атакует Apis mellifera , западную медоносную пчелу, в отличие от V. destructor . До 2000 года считалось, что V. destructor — это V. jacobsoni , что привело к некоторой неправильной маркировке в научной литературе. [1] [10] Эти два вида нелегко различить по физическим признакам, и они имеют 99,7% схожих геномов, [11] поэтому вместо этого требуется анализ ДНК. [1] [12] Поскольку в то время не удавалось различить более опасный и вредоносный вид V. destructor , большинство исследований западных медоносных пчел до 2000 года, которые относились к V. jacobsoni, на самом деле были исследованиями V. destructor . [4]

Другие виды Varroa V. underwoodi и V. rindereri также могут паразитировать на видах медоносных пчел и могут быть отличимы от V. destructor и V. jacobsoni небольшими различиями в размерах тела и характеристиках щетинок , хотя каждый из четырех видов в пределах рода Varroa имеет схожие физические характеристики. [13] [14] Если вид Varroa обнаружен на западной медоносной пчеле, это, как правило, будет V. destructor, за исключением случаев, когда присутствует V. underwoodi , например, в Папуа-Новой Гвинее. [14]

Название «клещ Варроа» обычно используется как общее название для V. destructor после того, как вид стал считаться отдельным от V. jacobsoni . [9]

Клещ Varroa имеет два различных генетических штамма, которые появились, когда он сменил хозяев с азиатской медоносной пчелы на западную медоносную пчелу: корейский и японский. Корейский штамм, который появился в 1952 году, сейчас встречается во всем мире с высокой частотой, в то время как японский штамм, который появился около 1957 года, встречается в аналогичных районах с гораздо более низкой частотой. [11] Клещ Varroa имеет низкое генетическое разнообразие, что типично для инвазивного вида, подвергающегося расширению ареала или хозяина. [15]

Диапазон

Клещи Варроа изначально встречались только в Азии на азиатских медоносных пчелах , но этот вид был завезен во многие другие страны на нескольких континентах, что привело к катастрофическим заражениям европейских медоносных пчел. [16]

Данные о введении до 2000 года неясны из-за путаницы с V. jacobsoni . К 2020 году было подтверждено, что V. destructor присутствует по всей Северной Америке, за исключением Гренландии, Южной Америки, большей части Европы и Азии, а также частей Африки. Вид не присутствовал в Австралии, а также в Омане, Конго, Демократической Республике Конго и Малави. Предполагалось, что он не присутствует в Судане и Сомали. [17] [18] Клещи были обнаружены в 2022 году в Новом Южном Уэльсе в Австралии. [19]

Жизненный цикл

Самки клещей проникают в ячейки расплода , чтобы отложить яйца на стенке сота после того, как ячейка запечатана. Яйца имеют диаметр приблизительно от 0,2 до 0,3 мм и не могут быть видны без увеличения. Из этих яиц вылупляются мужские и женские протонимфы, которые обе прозрачно-белые. Незрелые клещи могут питаться только запечатанным расплодом, поэтому жизненный цикл не может быть завершен в периоды без расплода. Протонимфы линяют в дейтеронимф, которые больше напоминают изогнутое тело взрослых особей, прежде чем они линяют во взрослых особей. Время развития от яйца до взрослой особи составляет 6–7 дней. Самцы не покидают ячейки расплода и спариваются только с самками, присутствующими в ячейке расплода. [9]

Взрослых самок можно обнаружить питающимися как расплодом, так и взрослыми пчелами. Достигнув взрослой стадии, самки покидают ячейку расплода и входят в форетическую стадию, когда клещи прикрепляются к взрослым пчелам, чтобы рассеяться. В это время клещи питаются взрослыми пчелами и могут передаваться от пчелы к пчеле на этой стадии. Пчелы-кормилицы являются предпочтительными хозяевами для перемещения в новые ячейки расплода. Поскольку пчела-кормилица проводит больше времени вокруг трутневого расплода (т. е. самцов пчел), а не вокруг рабочего расплода, клещами заражается гораздо больше трутней. [4] Эти форетические самки также могут передаваться в другие ульи через контакт с пчелами или перенос оборудования улья. Форетическая стадия может длиться 4,5–11 дней в периоды производства расплода или до пяти-шести месяцев, когда расплод отсутствует в зимние месяцы. Продолжительность жизни самок клещей составляет 27 дней, когда расплод присутствует. [9]

После форетической стадии самки клещей покидают взрослую пчелу и входят в ячейки расплода с личинками пчел. Ячейки трутней предпочтительнее рабочих. Эти самки называются клещами-основательницами, и они зарываются в пищу для расплода, предоставленную рабочими пчелами, прежде чем ячейка будет запечатана. Запечатывание ячеек расплода начинает активацию яйцеклеток для клеща-основательницы, пока она вылупляется, чтобы питаться личинкой. [11] Она откладывает одно неоплодотворенное яйцо после кормления, чтобы произвести самца клеща. После откладывания этого яйца оплодотворенные яйца для производства самок откладываются примерно один раз в день. И мать, и нимфы будут питаться развивающейся куколкой. Если в ячейке не присутствует несколько клещей-основательниц, спаривание происходит между братьями и сестрами, когда они достигают взрослой стадии. После спаривания самки не могут получить дополнительную сперму. [9] Генетическое бутылочное горлышко клеща Варроа также, вероятно, связано с его привычкой к спариванию братьев и сестер. [11]

Взаимодействие с хостом

Изображение клеща Варроа, зажатого между сегментами пчелы, полученное с помощью сканирующего электронного микроскопа (обозначено белой стрелкой).
Крупным планом изображение клеща Варроа, застрявшего между сегментами пчелы, полученное с помощью сканирующего электронного микроскопа.

Взрослые клещи питаются как взрослыми пчелами, так и личинками пчел, высасывая жировое тело , орган насекомого, который хранит гликоген и триглицериды с обильной тканью под эпидермисом и окружающей внутренней полостью тела. [5] [20] [21] Поскольку жировое тело имеет решающее значение для многих функций организма, таких как регуляция гормонов и энергии, иммунитет и детоксикация пестицидов, потребление клещом жирового тела ослабляет как взрослую пчелу, так и личинку. Питание клетками жирового тела значительно снижает вес как незрелой, так и взрослой пчелы. Зараженные взрослые рабочие пчелы имеют более короткую продолжительность жизни, чем обычные рабочие пчелы, и, кроме того, они, как правило, отсутствуют в колонии гораздо дольше, чем обычные пчелы, что может быть связано с их сниженной способностью ориентироваться или регулировать свою энергию для полета. [4] [22] [23] Зараженные пчелы с большей вероятностью забредают в другие ульи и еще больше увеличивают распространение. Иногда пчелы перелетают в другие близлежащие ульи, но этот показатель выше для пчел, зараженных клещом Варроа. [9] [24]

Взрослые клещи живут и питаются под брюшными пластинами взрослых пчел, в основном на нижней стороне брюшной области с левой стороны пчелы. Взрослых клещей чаще всего можно обнаружить в улье, когда они находятся на груди взрослой пчелы, но в этом месте клещи, скорее всего, не питаются, а пытаются перейти на другую пчелу. [5]

Клещи Varroa были обнаружены на цветах, посещаемых рабочими пчелами, что может быть средством, с помощью которого форетические клещи распространяются на короткие расстояния, когда другие пчелы, в том числе из других ульев, посещают их. [25] [26] Они также были обнаружены на личинках некоторых видов ос, таких как Vespula vulgaris , и насекомых, питающихся цветами, таких как шмель , Bombus pensylvanicus , скарабей , Phanaeus vindex , и цветочная муха , Palpada vinetorum . Не было никаких указаний на то, что клещи Varroa способны завершить свой жизненный цикл на этих насекомых, но вместо этого они распространяются на другие области, пока клещ все еще жив на этих насекомых. [27]

Передача вируса

Здоровая пчела-кормилица (вверху) и зараженная пчела с вирусом деформации крыла (DWV) (внизу)

Открытые раны, оставленные кормлением, становятся очагами болезней и вирусных инфекций. Клещи являются переносчиками по меньшей мере пяти, а возможно, и до 18 изнуряющих пчел вирусов, [5] включая РНК-вирусы, такие как вирус деформированного крыла .

До широкого распространения клеща Варроа вирусы медоносных пчел обычно считались незначительной проблемой. Вирусные частицы напрямую впрыскиваются в полость тела пчелы, а клещи также могут вызывать иммуносупрессию, что усиливает инфекцию у пчел-хозяев. Клещи Варроа могут переносить следующие вирусы: [4]

Вирус деформированного крыла — один из самых известных и вредоносных вирусов медоносных пчел, переносимых клещами Варроа. Он вызывает смятые деформированные крылья, которые напоминают палочки, а также укороченные брюшки. [4] [28]

Синдром коллапса колонии

Существуют некоторые доказательства того, что вред от клеща Варроа и связанных с ним вирусов, которые он передает, может быть фактором, способствующим возникновению синдрома коллапса колоний (CCD). [2] Хотя точные причины CCD неизвестны, энтомологи считают, что заражение колоний несколькими патогенами и взаимодействие этих патогенов с экологическими стрессами являются одной из вероятных причин CCD. [29] [30] Большинство ученых сходятся во мнении, что не существует единой причины CCD. [31]

Управление

Популяции клещей экспоненциально растут , когда доступны пчелиные расплоды, и экспоненциально снижаются, когда расплода нет. За 12 недель количество клещей в улье западной медоносной пчелы может увеличиться примерно в 12 раз. Клещи часто вторгаются в колонии летом, что приводит к высокой популяции клещей осенью. [32] Высокая популяция клещей осенью может вызвать кризис, когда выращивание трутней прекращается, и клещи переключаются на личинок рабочих, что приводит к быстрому краху популяции и часто к гибели улья. [33] Для комплексной борьбы с клещами Varroa используются различные методы управления , чтобы контролировать и устранять повреждения ульев.

Мониторинг

Пчеловоды используют несколько методов для мониторинга уровня клещей Варроа в колонии. [34] Они включают в себя либо оценку общего количества клещей в улье с помощью липкой доски под нижней доской экрана для улавливания клещей, падающих из улья, либо оценку количества клещей на пчелу с помощью сахарной пудры или промывки этанолом. [35]

Мониторинг клещей с помощью липкой доски можно использовать для оценки общего количества клещей в колонии за 72 часа, используя уравнение:

где b — количество клещей, обнаруженных на липкой доске, а c — предполагаемое количество клещей в колонии. Однако популяция пчел в колонии также должна быть известна, чтобы определить, какая популяция клещей является терпимой с помощью этого метода. [35]

Вместо этого для определения тяжести клещей часто используют подсчет клещей у известного количества пчел (например, 300 пчел), собранных из расплодных сот . Клещи вытесняются из выборки пчел с использованием нелетальных или летальных средств. Пчелы встряхиваются в контейнере с сахарной пудрой, спиртом или мыльной водой, чтобы вытеснить и подсчитать клещей. Сахарная пудра, как правило, считается нелетальной для медоносных пчел, но летальные методы, такие как спирт, могут быть более эффективными для вытеснения клещей. [36] [35] 3% зараженной колонии считаются экономическим порогом, достаточно разрушительным, чтобы оправдать дальнейшее управление, такое как акарициды, хотя пчеловоды могут использовать другие тактики управления в диапазоне заражения 0–2%, чтобы поддерживать популяцию клещей на низком уровне. [35]

Химические меры

Медоносная пчела, покрытая щавелевой кислотой для защиты от клещей

Клещей варроа можно лечить с помощью коммерчески доступных акарицидов , которые должны быть тщательно рассчитаны по времени, чтобы свести к минимуму загрязнение меда , который может быть потреблен людьми. Четыре наиболее распространенных синтетических пестицида, используемых для лечения клещей с формулами, специфичными для использования колониями медоносных пчел, - это амитраз , кумафос и два пиретроида , флуметрин и тау-флувалинат , в то время как природные соединения включают муравьиную кислоту , щавелевую кислоту , эфирные масла, такие как тимол и бета-кислоты из смолы хмеля (например, лупулон ). Многие из этих продуктов, будь то синтетические или полученные естественным путем, могут негативно влиять на расплод медоносных пчел или маток. Эти продукты часто применяются с помощью пропитанных пластиковых полосок или в виде порошков, распределенных между рамками расплода. [35]

Синтетические соединения часто обладают высокой эффективностью против клещей Варроа, но в разных частях мира для всех этих продуктов возникла резистентность. Пиретроиды используются, поскольку концентрация, которая убивает клещей, имеет относительно низкую токсичность для медоносных пчел. [35] Соединения, полученные из растений, также были оценены для борьбы с клещами. Тимол является одним из эфирных масел, эффективных против клещей, но может быть вредным для пчел при высоких температурах. Другие эфирные масла, такие как масло чеснока, орегано и ним, показали некоторую эффективность в полевых испытаниях, хотя большинство эфирных масел, которые были протестированы, имеют небольшой эффект или не имеют его вообще. Использование эфирных масел широко распространено в ульях, причем многие из этих применений не по назначению или являются нарушением правил использования пестицидов в разных странах. Бета-кислоты хмеля являются лупулонами, полученными из растений хмеля, и использовались в продуктах, продаваемых для борьбы с клещами. [35]

Устойчивость к пиретроидам возникла в Чешской Республике и Великобритании из-за замены одной аминокислоты в геноме клеща Varroa. Основные механизмы устойчивости к другим пестицидам, таким как кумафос, до сих пор неизвестны. [37]

Механическое управление

Клещей Варроа можно также контролировать нехимическими средствами. Большинство этих мер направлены на сокращение популяции клещей до управляемого уровня, а не на их полное уничтожение. [35]

Экранированные доски дна используются как для мониторинга, так и могут умеренно сократить популяции клещей на 11–14%. Клещи, которые падают с сот или пчел, могут приземлиться за пределами улья, а не приземлиться на сплошную доску дна, что позволит им легко вернуться в гнездо. [35]

Варроа поражает ячейки трутней с большей скоростью, чем ячейки рабочих расплодов, поэтому ячейки трутней можно использовать в качестве ловушки для удаления клещей. Пчеловоды также могут ввести рамку с ячейками для трутней, которые побуждают пчел строить больше ячеек трутней. Когда ячейки трутней закрыты, рамку можно снять, чтобы выморозить клещей. Этот трудоемкий процесс может снизить уровень клещей примерно на 50–93%, но если ячейки-ловушки не будут удалены достаточно рано, до появления клещей, популяция клещей может резко возрасти. Этот метод жизнеспособен только весной и в начале лета, когда производятся трутни. [35]

Иногда в качестве метода контроля используют также тепло. Клещи не могут выдерживать температуру около 40 °C (104 °F), но кратковременное воздействие этих температур не вредит медоносным пчелам. На рынке имеются устройства, предназначенные для нагрева расплода до этих температур, хотя эффективность многих из этих продуктов не была проверена. [35] [38]

Сахарная пудра, используемая для оценки количества клещей в ульях, также рассматривалась для борьбы с клещами, поскольку считалось, что она или другие инертные порошки вызывают реакцию ухода. Долгосрочные исследования не показывают никакой эффективности в снижении популяции клещей. [35]

Генетические методы

Генетика медоносной пчелы

Азиатская медоносная пчела более гигиенична по отношению к клещу Varroa, чем западные медоносные пчелы, что отчасти объясняет, почему заражение клещами более выражено в западных колониях медоносных пчел. Также были предприняты попытки вывести гигиеничных медоносных пчел с наследственными чертами поведения, такими как те, которые обладают устойчивостью к клещам Varroa. Линии медоносных пчел с устойчивостью включают Minnesota Hygienic Bees, Russian Honey Bees и Varroa sensitive Hygie . [39] [40] [41]

Гигиеническое поведение включает [39] [42] удаление рабочими куколок, сильно зараженных клещами, что убивает как развивающуюся пчелу, так и незрелых клещей, а также чистку или удаление из ячейки расплода, что увеличивает смертность взрослых клещей. Клещи, удаленные из куколок-хозяев, находятся на неправильной стадии жизни, чтобы повторно заразить другую куколку. Также был замечен длительный форетический период у взрослых самок клещей.

Гигиеническое поведение эффективно против таких болезней, как американский гнилец или меловой расплод , но эффективность этого поведения против клещей не очень хорошо определена количественно; колонии с таким поведением сами по себе не обязательно приводят к колониям, устойчивым к клещу Варроа, которые могут выживать без обработки акарицидами . Эффективность этого поведения может варьироваться между линиями пчел в сравнительных исследованиях, при этом гигиенические пчелы Миннесоты удаляли 66% зараженных куколок, в то время как гигиенические пчелы, чувствительные к Варроа, удаляли 85% зараженных куколок. Для ульев, которые имеют такое гигиеническое поведение, существуют минимальные затраты на компромисс, поэтому оно активно используется в программах разведения пчел. [39]

Генетика клещей

Исследователи смогли использовать РНК-интерференцию , кормя медоносных пчел смесями двухцепочечной РНК , которые нацелены на экспрессию нескольких генов клеща Варроа, таких как расположение цитоскелета , передача энергии и транскрипция . Это может снизить заражение до 50% без вреда для медоносных пчел и рассматривается как дополнительный метод контроля клеща Варроа. [43] [44]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Андерсон, DL; Труман, JWH (2000). «Varroa jacobsoni (Acari: Varroidae) — это более чем один вид». Experimental and Applied Acarology . 24 (3): 165–189. doi :10.1023/a:1006456720416. PMID  11108385. S2CID  12271915.
  2. ^ Аб Закар, Э.; Явор, А.; Куша, Сз. (август 2014 г.). «Генетические основы толерантности к Varroa destructor у медоносных пчел (Apis mellifera L.)». Общество насекомых . 61 (3): 207–215. дои : 10.1007/s00040-014-0347-5. S2CID  253641352.
  3. ^ Онстад, Дэвид, ред. (2008). Управление устойчивостью насекомых: биология, экономика и прогнозирование (1-е ред.). Амстердам: Elsevier/Acad. Press. стр. 157. ISBN 978-0-12-373858-5.
  4. ^ abcdef Розенкранц, Питер; Аумайер, Пиа; Цигельманн, Беттина (январь 2010 г.). «Биология и контроль Varroa destructor». Журнал патологии беспозвоночных . 103 : S96–S119. Bibcode : 2010JInvP.103S..96R. doi : 10.1016/j.jip.2009.07.016. PMID  19909970.
  5. ^ abcde Ramsey, Samuel D.; Ochoa, Ronald; Bauchan, Gary; Gulbronson, Connor; Mowery, Joseph D.; Cohen, Allen; Lim, David; Joklik, Judith; Cicero, Joseph M.; Ellis, James D.; Hawthorne, David; vanEngelsdorp, Dennis (29 января 2019 г.). «Varroa destructor питается в основном жировой тканью тела медоносной пчелы, а не гемолимфой». Труды Национальной академии наук . 116 (5): 1792–1801. Bibcode : 2019PNAS..116.1792R. doi : 10.1073/pnas.1818371116 . PMC 6358713. PMID  30647116 . 
  6. ^ Goulson, D. ; Nicholls, E. ; Botias, C. ; Rotheray, EL (26 февраля 2015 г.). «Снижение численности пчел из-за комбинированного стресса от паразитов, пестицидов и отсутствия цветов» (PDF) . Science . 347 (6229): 1255957. doi :10.1126/science.1255957. PMID  25721506. S2CID  206558985.
  7. ^ "Varroa destructor : USDA ARS". www.ars.usda.gov . Архивировано из оригинала 28 июня 2023 г. Получено 25.03.2021 г.
  8. ^ "Varroa mites | ontario.ca". www.ontario.ca . Получено 27 октября 2023 г. .
  9. ^ abcdef Эллис, Джеймс Д.; Зеттель Нален, CM (октябрь 2022 г.). «Избранные существа: общее название: клещ Варроа». Кафедра энтомологии и нематологии Университета Флориды . Проверено 31 октября 2023 г.
  10. ^ Delaplane, Keith S (январь 2001 г.). «Varroa destructor: революция в процессе создания». Bee World . 82 (4): 157–159. doi :10.1080/0005772X.2001.11099522. S2CID  84549251.
  11. ^ abcd Reams, Taylor; Rangel, Juliana (1 января 2022 г.). «Понимание врага: обзор генетики, поведения и химической экологии Varroa destructor, паразитического клеща Apis mellifera». Journal of Insect Science . 22 (1). doi : 10.1093/jisesa/ieab101 . PMC 8825774. PMID  35137134 . 
  12. ^ Навахас, Мария Дж. (2010). «Отслеживание истории колонизации инвазивного вида Varroa destructor». В Морис Сабелис; Ян Брюин (ред.). Тенденции в акарологии. Труды 12-го Международного конгресса . Springer . стр. 375–378. doi :10.1007/978-90-481-9837-5_61. ISBN 978-90-481-9836-8.
  13. ^ аб Чантаваннакул, Пануван; де Гузман, Лилия И.; Ли, Джилиан; Уильямс, Джеффри Р. (май 2016 г.). «Паразиты, патогены и вредители медоносных пчел в Азии». Апидология . 47 (3): 301–324. дои : 10.1007/s13592-015-0407-5 .
  14. ^ ab de Guzman, Lilia I.; Rinderer, Thomas E. (1999). «Идентификация и сравнение видов Varroa, поражающих медоносных пчел». Apidologie . 30 (2–3): 85–95. doi : 10.1051/apido:19990201 .
  15. ^ Эванс, Джей Д.; Кук, Стивен С. (1 апреля 2018 г.). «Генетика и физиология клещей Варроа». Current Opinion in Insect Science . 26 : 130–135. Bibcode : 2018COIS...26..130E. doi : 10.1016/j.cois.2018.02.005 . PMID  29764652.
  16. ^ Введение в биологию вторжения: клещи Varroa Колумбийский университет. Доступ 26 апреля 2017 г.
  17. ^ "Патогены и вредители". worldhoneybeehealth.com . Получено 27 августа 2023 г. .
  18. ^ Бонкристиани, Умберто; Эллис, Джеймс Д.; Бустаманте, Томас; Грэм, Джейсон; Джек, Кэмерон; Киммел, Чейз Б.; Мортенсен, Эшли; Шмель, Дэниел Р. (2 января 2021 г.). «Здоровье медоносных пчел в мире: глобальное распространение вредителей и патогенов западной медоносной пчелы (Apis mellifera L.)». Bee World . 98 (1): 2–6. doi :10.1080/0005772X.2020.1800330. S2CID  225298376.
  19. ^ Паулина Видал, Александра Джонс и Урсула Мэлоун. «Чрезвычайные распоряжения введены по всему Новому Южному Уэльсу для защиты пчеловодческой отрасли от смертельно опасного паразита клеща варроа». ABC News . Получено 26 июня 2022 г.
  20. ^ Nekoei, Shahin; Rezvan, Mahsa; Khamesipour, Faham; Mayack, Christopher; Molento, Marcelo Beltrão; Revainera, Pablo Damian (июль 2023 г.). «Систематический обзор инфекций медоносных пчел ( Apis mellifera , Linnaeus , 1758) и доступных вариантов лечения». Veterinary Medicine and Science . 9 (4): 1848–1860. doi : 10.1002/vms3.1194 . PMC 10357250 . PMID  37335585. 
  21. ^ Arrese, Estela L.; Soulages, Jose L. (1 января 2010 г.). "Жировое тело насекомого: энергия, метаболизм и регулирование". Annual Review of Entomology . 55 (1): 207–225. doi :10.1146/annurev-ento-112408-085356. PMC 3075550. PMID 19725772. Жировое тело — относительно большой орган, распределенный по всему телу насекомого, преимущественно под покровом и окружающий кишечник и репродуктивные органы  . 
  22. ^ Краль, Ясна; Фукс, Стефан (сентябрь 2006 г.). «Паразитические клещи Varroa destructor влияют на продолжительность полета и способность к возвращению домой зараженных фуражирообразующих насекомых Apis mellifera». Apidologie . 37 (5): 577–587. doi : 10.1051/apido:2006040 .
  23. ^ Краль, Ясна; Брокманн, Аксель; Фукс, Стефан; Таутц, Юрген (19 февраля 2007 г.). «Паразитический клещ Varroa destructor влияет на неассоциативное обучение у медоносных пчел-фуражиров Apis mellifera L.». Журнал сравнительной физиологии A . 193 (3): 363–370. doi :10.1007/s00359-006-0192-8. PMID  17123087. S2CID  1247411.
  24. ^ Шмид-Хемпель, Пол (1998). Паразиты у общественных насекомых . Принстон, Нью-Джерси: Princeton Univ. Press. ISBN 9780691059242.
  25. ^ "Клещи Варроа « Bee Aware». beeaware.org.au . Получено 27 октября 2023 г. .
  26. ^ Пек, Дэвид Т.; Смит, Майкл Л.; Сили, Томас Д. (12 декабря 2016 г.). «Клещи Varroa destructor могут проворно взбираться с цветов на медоносных пчел». PLOS ONE . 11 (12): e0167798. Bibcode : 2016PLoSO..1167798P. doi : 10.1371/journal.pone.0167798 . PMC 5152851. PMID  27942015 . 
  27. ^ Питер Г. Кеван; Теренс М. Лаверти и Гарольд А. Денмарк (1990). «Связь Varroa jacobsoni с организмами, отличными от медоносных пчел, и ее влияние на распространение». Bee World . 71 (3): 119–121. doi :10.1080/0005772X.1990.11099048.
  28. ^ "Варрооз: USDA ARS". www.ars.usda.gov . Архивировано из оригинала 12 марта 2023 г. Получено 27 октября 2023 г.
  29. ^ Поттс, Саймон Г.; Бисмейер, Якобус К.; Кремен, Клэр; Нойманн, Питер; Швайгер, Оливер; Кунин, Уильям Э. (июнь 2010 г.). «Глобальное снижение численности опылителей: тенденции, последствия и движущие силы». Тенденции в экологии и эволюции . 25 (6): 345–353. Bibcode : 2010TEcoE..25..345P. doi : 10.1016/j.tree.2010.01.007. PMID  20188434.
  30. ^ Ватанабе, Мирна Э. (1 мая 2008 г.). «Расстройство коллапса колоний: много подозреваемых, нет дымящегося пистолета». BioScience . 58 (5): 384–388. doi : 10.1641/B580503 . S2CID  85798698.
  31. ^ Le Conte, Yves; Ellis, Marion; Ritter, Wolfgang (май 2010 г.). «Клещи Varroa и здоровье медоносных пчел: может ли Varroa объяснить часть потерь колонии?». Apidologie . 41 (3): 353–363. doi : 10.1051/apido/2010017 .
  32. ^ Фрей, Ева; Розенкранц, Питер (1 мая 2014 г.). «Осенние темпы инвазии Varroa destructor (Mesostigmata: Varroidae) в колонии медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae) и вызванное этим увеличение популяций клещей». Журнал экономической энтомологии . 107 (2): 508–515. doi : 10.1603/EC13381 . PMID  24772528. S2CID  25457602.
  33. ^ ДеГранди-Хоффман, Глория; Карри, Роберт (2004). «Математическая модель динамики популяции клеща Варроа (Varroa destructor Anderson and Trueman) и медоносной пчелы (Apis mellifera L.)». Международный журнал акарологии . 30 (4): 259–274. Bibcode : 2004IJAca..30..259D. doi : 10.1080/01647950408684393. S2CID  84974148. Получено 1 августа 2021 г. Однако осенью выращивание расплода снижается, а количество многократно зараженных ячеек увеличивается.
  34. ^ "Клещи Варроа: пошаговое руководство по мониторингу в Нью-Йорке" (PDF) . Сеть опылителей Корнелльского университета . 11 сентября 2024 г.
  35. ^ abcdefghijklm Джек, Кэмерон Дж.; Эллис, Джеймс Д. (1 сентября 2021 г.). «Комплексная борьба с вредителями. Контроль над Varroa destructor (Acari: Varroidae), самым вредоносным вредителем колоний (Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae)»). Журнал науки о насекомых . 21 (5): 6. doi : 10.1093/jisesa/ieab058. PMC 8449538. PMID  34536080 . 
  36. ^ Милбрат, Меган (январь 2018 г.). «Мониторинг клеща Варроа: использование сахарного ролла для количественной оценки заражения Varroa destructor в колониях медоносных пчел». Инициатива по опылителям Мичигана, Университет штата Мичиган .
  37. ^ Миттон, Джулия А.; Мерой Арсерито, Факундо; Кули, Хейзел; Фернандес де Ланда, Грегорио; Эгуарас, Мартин Дж.; Руффиненго, Серджио Р.; Магги, Матиас Д. (1 июля 2022 г.). «Более шестидесяти лет жизни с деструктором Варроа: обзор устойчивости к акарицидам». Международный журнал по борьбе с вредителями : 1–18. дои : 10.1080/09670874.2022.2094489. S2CID  250231123.
  38. ^ "Чешский учитель борется с болезнью, убивающей пчёл, с помощью горячего улья". Reuters . 28 мая 2017 г.
  39. ^ abc Леклерк, Гил; Паннебаккер, Барт; Генглер, Николас; Нгуен, Бах Ким; Фрэнсис, Фредерик (8 августа 2017 г.). «Недостатки и преимущества гигиенического поведения медоносных пчел (Apis mellifera L.): обзор». Журнал пчеловодческих исследований . 56 (4): 366–375. Бибкод : 2017JApiR..56..366L. дои : 10.1080/00218839.2017.1327938. S2CID  90034078.
  40. ^ "Устойчивый подход к контролю заболеваний медоносных пчел и клещей Варроа". SARE . Получено 18.11.2008 .
  41. ^ Хант, Грег; Гивен, Дж. Криспн; Цуруда, Дженнифер М.; Андино, Глэдис К. (апрель 2016 г.). «Разведение пчел, кусающих клещей, для борьбы с клещом Варроа» (PDF) . Культура пчел. Архивировано из оригинала (PDF) 2018-02-19 . Получено 2018-02-18 .
  42. ^ Харрис, Джеффри; Данка, Роберт; Вилла, Хосе. «Varroa Sensitive Hygiene and Mite Reproduction – Bee Health». bee-health.extension.org . Получено 7 ноября 2023 г. .
  43. ^ Zotti, Moises; dos Santos, Ericmar Avila; Cagliari, Deise; Christiaens, Olivier; Taning, Clauvis Nji Tizi; Smagghe, Guy (июнь 2018 г.). «Технология РНК-интерференции в защите сельскохозяйственных культур от членистоногих вредителей, патогенов и нематод: Технология РНК-интерференции в защите сельскохозяйственных культур от членистоногих вредителей, патогенов и нематод». Pest Management Science . 74 (6): 1239–1250. doi :10.1002/ps.4813. PMID  29194942.
  44. ^ Гилл, Виктория (22 декабря 2010 г.). "Генетическое оружие против пчел-убийц" . Получено 31 октября 2023 г.