Basilemys ( IPA: [bæsɪlɛmiːs] ) («королевская черепаха» по-гречески) — крупная наземная черепаха из отряда наньсюнгхелиид из верхнего мела Северной и Центральной Америки. [1] Basilemys был обнаружен в породах, датируемых кампанским и маастрихтским ярусами позднего мела, и считается крупнейшей наземной черепахой своего времени. [2] В анализе, проведенном Сухановым и др. на черепахе из отряда наньсюнгхелиид из верхнего мела Монголии, было показано, что азиатские наньсюнгхелииды дали начало североамериканским наньсюнгхелиидам. [3]
Среди наньсюнхелиид Basilemys считается наиболее похожим на черепах . [4] Многие палеонтологи описывают поведение Basilemys как, вероятно, сопоставимое с поведением черепах из-за жизни в наземной среде обитания и потребления жестких растений. [4] Basilemys легко отличить от других ископаемых черепах из-за того, насколько толстым был его панцирь, сложной скульптуры из рядов треугольных бугорков, разделенных ямками, и его редуцированных инфрамаргинальных чешуек. [2] Ископаемая летопись изобилует материалом из панциря, но черепной и шейный материал довольно редок для Basilemys . [1]
Черепахи были видными представителями верхнего мела, и поэтому их образцы, найденные по всей Северной Америке, полезны для определения биогеографических закономерностей. [5] В 1924 году частичный скелет и раздробленный череп Basilemys были собраны CM Sternberg в формации Horseshoe Canyon . [1] Однако этот образец плохо сохранился, и информацию о черепе проанализировать не удалось. [1] В другой части Канады образец Basilemys из формации Frenchman в Саскачеване сохранил большую часть шейных и черепных фрагментов. [1] Большинство хорошо сохранившихся образцов Basilemys представляют собой панцирь , твердый верхний панцирь черепахи. Помимо типового вида Basilemys variolosa , на сегодняшний день описано пять других видов. К ним относятся B. gaffneyi , B. morrinensis , B. nobilis , B. praeclara и B. sinuosa . [1] В 2018 году почти полная раковина B. morrinensis была найдена в формации Horseshoe Canyon в Альберте. [4] Образцы Basilemys также были найдены в формации Oldman и формации Dinosaur Park . [6]
Другие фрагменты раковин Basilemys были найдены в формации Эль-Галло , расположенной в Нижней Калифорнии. [5] Подобно формации Хорсшу-Каньон и формации Френчмен, формация Эль-Галло является богатой ископаемыми геологической единицей. [5] Три фрагмента раковин, которые были найдены в формации Эль-Галло, представляют собой первую запись Basilemys из верхнего мела Мексики . [5] Останки Basilemys также были найдены в формации Агуджа , которая простирается от Техаса до Мексики. [7] Здесь были найдены фрагменты раковин Basilemys , которые похожи на фрагменты раковин, найденные в формации Эль-Галло, идентифицированные по неглубоким ямкам и небольшим пирамидальным возвышениям на панцире. [5] [7]
Пропорции черепа Basilemys очень похожи на пропорции Adocus , Baptemys и Zangerlia . [1] У этих родов щёчная и височная области глубоко выемчатые. [1] Щечная выемка короткая и глубокая и достигает уровня вентрального края глазницы. [1] Вентро-задний угол черепа Basilemys не имеет заднего выступа в височную выемку, что не похоже на род Adocus . [1] Кроме того, височная выемка Basilemys выступает вперёд и достигает переднего края щёчной выемки. [1] Около центра отдельных костей крыша черепа Basilemys развита, и есть полосы, которые простираются наружу от этих центральных областей. [1] Напротив, крыша черепа родственного Nanhsiungchelys покрыта скульптурой, которая соответствует панцирю. [1]
Basilemys, похожий на Adocus и Zangerlia , имеет небольшое внешнее носовое отверстие. [1] Basilemys имеет глубокий предчелюстной край, который находится чуть ниже внешнего носового отверстия. [1] Кроме того, предчелюстные кости Basilemys парные, а не слитые, образуя единый элемент, как в надсемействе Trionychia . [1] Подобно другим трионихоидам, глазницы Basilemys имеют большие отверстия. [1] На передне-вентральном крае глазницы ее граничит бороздка на внешней поверхности верхней челюсти. [1] Глазница также в значительной степени прикрыта нёбом, что является состоянием, которое наблюдается у Adocus , Baptemys и Dermatemys . [1]
Тритурирующая поверхность верхней челюсти видна с обеих сторон черепа Basilemys и имеет хорошо развитый верхнечелюстной зуб. [1] Зуб удлиненный и имеет лезвиевидную структуру, граничащую с глубокой круглой полостью медиально. [1] Также присутствует глубокий губной гребень. [1] Нижняя челюсть Basilemys короткая и глубокая, с острым симфизным крючком на нижней челюсти. [1] Венечный отросток Basilemys низкий и расположен около заднего конца челюсти. [1]
Basilemys разделяет некоторые черты с другим наньсиунчелиидом, Zangerlia , который похож на Basilemys , например, пропорциями черепа. [6] Однако Basilemys имеет более сложную тритурирующую поверхность, которая включает хорошо выраженные карманы на зубной кости, а также имеет зубоподобные выступы на тритурирующей поверхности верхней челюсти. [6]
Панцири черепах являются ключевым признаком в идентификации и дифференциации черепах. Текстура поверхности панциря Basilemys состоит из множества мелких неглубоких ямок, которые расположены в виде цепочечного узора. [4] Эти неглубокие ямки окаймлены низкими тетраэдрическими выступами. [4] У Nanhsiungchelys ямки расположены более плотно и находятся в поперечных рядах над костальными дугами, что сильно контрастирует с расположением, наблюдаемым у Basilemys . [4] Рисунок панциря у Basilemys можно описать как почти изотропный. [4]
Исследователи, которые нашли панцирь B. morrinensis из формации Horseshoe Canyon, смогли реконструировать его с помощью рисунков и выделить различные особенности панциря. Средняя линия панциря состоит из позвоночных чешуек. [4] На боковых сторонах позвоночных чешуек находятся реберные и плевральные чешуйки, которые составляют другую часть панциря. [4] Границы панциря состоят из периферических и краевых чешуек. [4] Пигальная кость находится на заднем конце панциря, а супрапигальная кость находится прямо над ней. [4]
Пластрон Basilemys имеет восьмиугольную форму и удлинен. [4] Как и панцирь, пластрон состоит из множества костных элементов, и его можно разделить на пять отдельных частей. На переднем конце пластрона первая часть — эпипластрон, за которой следует энтопластрон. [4] Следующие два отдела — гиопластрон и гипопластрон; из реконструированных изображений пластрона B. morrinensis гиопластрон и гипопластрон, по-видимому, являются крупнейшими частями пластрона. На заднем конце пластрона последний отдел — ксифипластрон. [4] Чешуя, из которой состоит пластрон, включает плечевую, подмышечную, грудную, брюшную, бедренную и анальную чешую. [4]
В ходе гистологического анализа костей панциря двух групп стволовых трионихий, Adocidae и Nanhsiungchelyidae, было обнаружено, что кости панциря nanhsiungchelyids имеют диплоидную структуру и кортикальные костные слои, которые обрамляют внутреннюю губчатую кость. [8] Было обнаружено , что остеодермы Basilemys имеют выраженные и сложные скульптурные узоры. [8] Образец североамериканского Basilemys продемонстрировал высокоорганизованный «веретенообразный» узор орнаментации. [8] Кроме того, скульптурный узор Basilemys состоит из нерегулярных бороздок и ямок на внешней поверхности кости, что обычно описывается как поверхность «оспин». [ 8]
На основе образцов, найденных в семействе Nanhsiungchelyidae, исследователи смогли создать кладограммы, основанные на их находках. Расположение Basilemys ставит его ближе всего к родам Nanhsiungchelys и Zangerlia . При тщательном изучении гистологии раковины, а также пропорций черепа и шеи было установлено, что из этих двух Basilemys более тесно связан с Zangerlia . [9]