Велигер — планктонная личинка многих видов морских и пресноводных улиток , а также большинства двустворчатых моллюсков ( моллюсков ) и раковин бивней .
Велигер — характерная личинка таксономических классов брюхоногих, двустворчатых и ладьевидных моллюсков . Он вырабатывается на эмбриональной или личиночной стадии развития трохофоры. У двустворчатых моллюсков велигера иногда называют личинкой D-стадии (на ранней стадии развития) или педивелигера (на поздней стадии развития). Этот этап истории жизни этих групп представляет собой свободноживущий планктонный организм; такой образ жизни потенциально способствует распространению в новые регионы, удаленные от взрослых моллюсков, которые произвели личинки.
Общее строение велигера включает раковину, окружающую висцеральные органы личинки (например, пищеварительный тракт, большую часть нервной системы, органы выделения), и реснитчатый парус, который выходит за пределы оболочки в виде одно- или многолопастной структуры, используемой для плавания и сбора твердых частиц пищи: велигер означает «носитель велума». Личинка может иметь или может развить ногу, которую будет использовать недавно поселившийся велигер, когда он передвигается и ищет подходящее место для метаморфоза.
После метаморфоза ступня может использоваться молодым моллюском для передвижения по морскому дну (у брюхоногих моллюсков) или по морскому дну (у некоторых двустворчатых моллюсков). Верюм и ножку велигера можно втягивать в панцирь, чтобы защитить эти структуры от хищников или механических повреждений.
Велигеры вылупляются из яйцевых капсул или развиваются из более ранней личиночной стадии свободно плавающих трохофор . У тех видов, у которых велигер вылупляется из яйцевой капсулы, он проходит стадию трохофоры, находясь в яйцевой капсуле.
Велигеры созревают до момента, называемого «компетентностью», когда они оседают на субстрате и метаморфизируются, переходя на ювенильную стадию. Во время метаморфоза они теряют свой парус и претерпевают внешние и внутренние изменения, в результате которых образуется молодь .
Возможны кормящиеся или не питающиеся велигеры, в зависимости от того, какой вид их произвел. У питающегося велигера только что вылупившаяся личиночная стадия в большинстве случаев относительно «неразвита» и должна питаться фитопланктоном в течение недель или месяцев, чтобы развиться до точки, на которой она может метаморфизоваться. В личиночный период велигер растет и развивает системы органов, необходимые для донной жизни молоди. «Некормящиеся» велигеры используют запасенный в яйце желток в качестве источника энергии для развития. В таких случаях системы органов, необходимые для жизни молоди, развиваются либо в эмбриональном периоде, либо в течение обычно короткой личиночной стадии. Обычно считается, что не питающиеся личинки велигеров относительно быстро метаморфизируются до ювенильной стадии; однако в некоторых случаях такие личинки могут питаться вторично и, таким образом, могут сохраняться в планктоне в течение длительного времени. [1]
Метаморфоз питающихся и не питающихся компетентных личинок обычно вызывается химическим сигналом, характерным для подходящей среды обитания молоди. У брюхоногих моллюсков этот химический сигнал часто представляет собой вещество, вырабатываемое источником пищи для молодых или взрослых особей. У двустворчатых моллюсков химический сигнал может производиться бактериями, специфичными для типа биопленки , растущей в среде обитания взрослых особей. В результате этой индуктивной реакции велигер преобразится в среде обитания, где он сможет успешно питаться и вырасти до взрослой жизни.
Велигер — вторая личиночная стадия развития брюхоногих моллюсков, следующая за более ранней трохофорной стадией. У некоторых видов, в том числе практически у всех легочных , стадия велигера проходит внутри яйцевой капсулы, а стадия вылупления происходит у молоди, а не у свободноживущей личинки. У видов с личиночной стадией велигер ведет исключительно водный образ жизни. Свободноживущие личинки велигеров обычно питаются фитопланктоном ; однако личинки некоторых видов лецитотрофны (питаются желтком яйца, которое остается в их теле) и не нуждаются в питании. По крайней мере, в некоторых случаях лецитотрофные велигеры также могут питаться фитопланктоном. [1]
В отличие от трохофора, только что вылупившийся велигер может иметь или разовьет многие характерные черты взрослой особи, включая такие структуры, как мускулистая ножка, глаза, ринофоры, полностью развитый рот и спиральная раковина (фактически, велигер голожаберных моллюсков имеет панцирь, а у взрослого человека его нет). Однако, в отличие от взрослой особи, велигер имеет две полукруглые структуры с ресничками , напоминающие плавники или крылья. Все вместе они называются велумом и являются основным средством передвижения личинки и сбора частиц пищи.
Перекрут висцеральной массы , столь характерный для многих брюхоногих моллюсков, происходит на стадии велигера. Это внезапное вращение органов тела относительно остального животного может занять от трех минут до десяти дней, в зависимости от вида.
Продолжительность стадии велигера в естественной среде неизвестна и, несомненно, изменчива; однако в лаборатории велигеры некоторых видов становятся способными к метаморфозу через несколько дней (лецитотрофные личинки) до месяца или более после вылупления (планктотрофные личинки). Питающиеся личинки некоторых видов культивируются более года и до сих пор сохраняют способность к метаморфизму. Когда стадия велигера достигает метаморфической компетентности, стопа становится достаточно развитой, чтобы позволить ползать по субстрату, а внутреннее развитие формирует системы органов, необходимые для жизни молодых особей. У многих видов индукция метаморфоза происходит как сенсорная реакция на химический сигнал, указывающий на среду обитания молодых и/или взрослых особей. Часто этот сигнал (индуктор) представляет собой водорастворимое химическое вещество, выделяемое пищей взрослого человека. Индукция метаморфоза приводит к оседанию личинки в субстрате. За этим заселением может последовать фаза «поиска», поскольку личинка, по-видимому, ищет подходящее место для метаморфоза. Когда происходит метаморфоз, велум теряется, и недавно метаморфизованная молодая особь принимает форму взрослой особи, похожей на слизняка. [2]
Полное развитие велигера голожаберника Fiona pinnata :
Некоторые личинки велигеров переднежаберных брюхоногих моллюсков называются Echinospira , потому что у них есть две раковины: взрослая оболочка и дополнительная раковина, называемая Echinospira или scaphoconcha. Подробно описано по этой ссылке. [3]
Как и брюхоногие моллюски, велигер двустворчатых моллюсков обычно следует за свободноживущей стадией трохофоры. Корабельные черви , однако, вылупляются сразу как велигеры, при этом трохофор является эмбриональной стадией внутри яйцевой капсулы. Многие пресноводные виды идут дальше: велигер также остается внутри яйцевой капсулы и вылупляется только после метаморфизации во взрослую форму.
Раковина двустворчатого велигера сначала появляется как единая структура вдоль дорсальной поверхности личинки. Он растет вокруг тела велигера, складываясь в два клапана, как и у взрослой особи. Небный занавес представляет собой единую круглую структуру, выступающую между створками перед маленькой стопой. Как и брюхоногие моллюски, велигеры двустворчатых моллюсков могут либо питаться фитопланктоном, либо выживать за счет желтка, оставшегося от яйца. У велигеров, питающихся планктоном, личинка может претерпевать значительный рост. Когда это происходит, раковина (известная как продиссоконх ) и такие структуры, как личиночная ножка, парус и висцеральные органы, увеличиваются в размерах. Как и в случае планктотрофных брюхоногих велигеров, личинки продолжают питаться и расти до тех пор, пока у них не разовьются органы и системы, необходимые для метаморфоза до ювенильной стадии. На этом этапе личинки считаются компетентными (способными к метаморфизации) и могут реагировать на химический сигнал, указывающий на среду обитания взрослых особей. У двустворчатых моллюсков этот сигнал может выделяться бактериями в биопленках, характерных для соответствующей среды взрослых особей.
Во время метаморфоза велигер сбрасывает свой велум и, в зависимости от вида, может выделять структуру прикрепления, называемую биссусом, которая прикрепляет его к субстрату. Некоторые виды тратят значительное время на поиск идеальной среды обитания перед метаморфизмом, но другие могут поселиться на ближайшем подходящем субстрате. [2]
У ладьевидных моллюсков , или панцирей клыков, имеется личинка велигера, очень похожая на личинку двустворчатых моллюсков, несмотря на большую разницу во внешнем виде взрослых особей. Раковина развивается аналогичным образом, образуя двулопастную форму, окружающую личиночное тело. Однако, в отличие от двустворчатых моллюсков, он никогда не разделяется на две части, а фактически сливается по брюшному краю, в конечном итоге образуя трубку, охватывающую всю длину тела и открытую с обоих концов.
Велигер ладьевидного моллюска живет свободно, и его метаморфоз характеризуется значительным удлинением тела для принятия взрослой формы. [2]
