Малый вереск ( Coenonympha pamphilus ) — вид бабочек , принадлежащий к семейству нимфалид , классифицируемый в подсемействе сатирина (обычно известный как «коричневые»). Это самая маленькая бабочка в этом подсемействе. Малый вереск ведет дневной образ жизни и летает с заметным порхающим рисунком полета у земли. Он отдыхает со сложенными крыльями, когда не летит. [3] [4] [5] Он широко распространен в колониях по всем лугам Евразии и северо -западной Африке , предпочитая более сухие местообитания, чем другие Coenonympha , такие как солончаки , альпийские луга , водно-болотные угодья и луга около воды (т. е. ручьев ). [6] [7] [8] Однако потеря среды обитания, вызванная деятельностью человека, привела к сокращению популяций в некоторых местах. [4]
Растениями -хозяевами личинок являются травы , встречающиеся в различных местообитаниях, в то время как взрослые бабочки питаются нектаром цветов. [9] [10] Самцы этого вида территориальны, что играет большую роль в получении самки. Чтобы установить доминирование, они участвуют в токовании , брачном представлении, в котором самцы объединяются в конкурентное представление, чтобы привлечь проходящих самок. [11]
Малый вереск — один из 40 видов, классифицированных в пределах рода Coenonympha и помещенных в семейство Nymphalidae . Он принадлежит к трибе Satyrini и ее подтрибе Coenonymphina . [12] Малый вереск был впервые описан в 1758 году Карлом Линнеем , шведским ботаником и зоологом, в его книге Systema Naturae . [13] Первоначально самка бабочки C. pamphilus называлась Golden Heath Eye, а самец — Selvedged Heath Eye. Энтомолог Мозес Харрис позже описал ее как Small Heath или Gatekeeper. Однако Gatekeeper теперь описывает Pyronia tithonus . [14]
C. pamphilus. Маленькие бабочки, которые на верхней стороне имеют цвет красновато-желтого песка. Передние крылья снизу красновато-желтые, окаймленные серым и несущие небольшой зрачковый апикальный глазок; задние крылья разбавлены серым, с укороченной, изогнутой, беловатой средней полосой, оттененной коричневым. Глазки, как правило, полностью отсутствуют или обозначены только слабыми и нечеткими остатками точек или колец. — Основной цвет заднего крыла северной формы, pamphilus L. (= nephele Hbn., menaleas Poda, gardetta Loche) (48 г) снизу мышино-серый; это единственная форма на Севере, и она простирается по всей Северной и Центральной Европе до Передней Азии, Туркестана, Ферганы и Персии. — У ab. bipupillata Cosm. апикальный глазок сильно увеличен и имеет два зрачка. — marginata Stgr. (48 г) имеет очень широкий темный дистальный край на всех крыльях, но его нижняя сторона напоминает таковую у lyllus. (Расширение черноватого дистального края встречается у летнего выводка во многих местах.) — lyllus Esp. — летняя форма из Южной Европы, Северной Африки и южной части Передней Азии. У этой формы крылья шире, вершина переднего крыла более округлая, край заднего крыла часто волнистый, нижняя сторона заднего крыла не мышино-серая, а также песчано-желтая с тонкой изогнутой средней линией. — У Thyrsides Stgr. (48 г) из Сицилии, Далмации и южной части Передней Азии, типичные экземпляры которой я также нашел в долинах Атласа, заднее крыло с обеих сторон несет субмаргинальный ряд глазков, которые иногда имеют зрачки. — Личинка ярко-зеленая с тонкой двойной белой спинной полосой и желтой боковой. Голова бледно-зеленая; все лето на травах. Куколка крепкая, зеленая, с более темными отметинами. Бабочки являются самыми распространенными сатиридами во всей Европе и летают с конца апреля по октябрь, повсюду на лугах и залежных полях, кукурузных полях и голых вершинах холмов. Они почти летают, только когда их потревожат, и вскоре снова оседают, поражая дороги и голые участки земли, иногда наклоняя свои всегда закрытые крылья в одну сторону. Их полет прыгающий, медленный и низкий. Они даже залетают в города, бродят по садам и дворам, и иногда можно увидеть, как они прыгают по мощеным улицам для движения и на мгновение оседают на тротуаре. [15]
Подвиды Coenonympha pamphilus включают: [16] [17]
Бабочка отдаленно напоминает маленькую луговую коричневую бабочку , но коричневый цвет крыльев кажется заметно бледнее в полете. В отличие от луговой коричневой бабочки и других обычных членов подсемейства Satyrinae , маленькая вересковая бабочка — боковая бабочка, которая всегда отдыхает, закрыв крылья и повернув их под углом 90° к солнцу. [18] Она больше похожа на Coenonympha caeca (переднее крыло без апикальных пятен), Coenonympha tullia (апикальное пятно переднего крыла меньше) и Coenonympha symphita (нижняя сторона заднего крыла без белого пятна и почти всегда с полным рядом пятен на переднем крыле). [19]
Малый вереск распространен по всей Западной Палеарктике , особенно в Европе , где он был зарегистрирован по крайней мере в 40 различных странах с 2002 года. [20] [21] Он обычно встречается в Соединенном Королевстве , в основном в Англии и Уэльсе . Популяции также встречаются в юго-западной Сибири , регионах Азии и Северной Африке . [14]
Как вид лугов , бабочка-вересковая предпочитает открытые местообитания с более короткой травой по сравнению с другими родственными видами. Она также встречается в широком диапазоне сред, включая луга , пустоши , горы (в субальпийской зоне) и вдоль железных дорог. [3] [22] Она была замечена на известковых лугах в девятнадцати странах Европы. [20] [23] Для спаривания и откладки яиц бабочка-вересковая предпочитает территории, близкие к растительности, а не открытые и чистые области. [22]
Малый вереск также находится в биоразнообразных участках зеленых местообитаний (т. е. зеленых дорожках , садах и парках ) в городских районах . Эти фрагменты создают менее изолированные коридоры по всему городу, которые помогают бабочкам распространяться по этой среде обитания. [24]
Основными пищевыми ресурсами для личинок вересковых жуков являются различные виды злаковых трав. К ним относятся Anthoxanthum odoratum , Poa pratensis , Agrostis stolonifera и Festuca rubra , которые обычно появляются на некоторых известковых лугах. [21] [9]
Взрослые бабочки-верески питаются цветочным нектаром различных цветов, таких как ежевика , тысячелистник и крестовник . [3] Этот нектар содержит большое количество минералов и питательных веществ (особенно аминокислот и сахара) и очень важен для репродуктивного успеха самцов и самок бабочек. [10]
Малый вереск — плюривольтинная бабочка, дающая несколько поколений в год. [25] Яйцекладка варьируется на протяжении всей жизни самки малого вереска. Скорость яйцекладки высока у молодых самок, особенно в начале их репродуктивной жизни, в то время как самки постарше в конечном итоге откладывают меньше яиц и они становятся более желтыми. [26]
Маленькие самки вересковых мух предпочитают откладывать яйца на лугах. [3] Они используют биологический клей, чтобы откладывать яйца прямо на растения-хозяева, растения рядом с растениями-хозяевами или увядающие листья. Если яйца откладываются на растения-хозяева или рядом с ними, личинки могут питаться ими. Если они прикреплены к мертвым травам, они вынуждены искать себе пищу сразу после вылупления. [27]
Маленькие яйца вереска круглые и иногда откладываются на травинки. Яйца иногда собираются в скопления, но обычно поодиночке. Изначально яйцо светло-зеленое с небольшим углублением наверху и общей ребристой текстурой. Позже оно приобретает белый оттенок с коричневой полосой, обернутой вокруг середины, и нерегулярными коричневыми крапинками на поверхности. [14]
Цвет и вес яиц меняются на протяжении всей жизни самки. Молодые самки изначально склонны откладывать более тяжелые, зеленые яйца с большей частотой. Затем эти яйца переходят в промежуточный зелено-желтый цвет. После того, как отложено около 100 яиц или ближе к концу их жизненного цикла, старые самки откладывают более легкие, желтые яйца. [26] Взрослые маленькие вересковые бабочки имеют по крайней мере один или обычно два выводка потомства в зависимости от факторов окружающей среды (таких как местоположение и высота). [21]
Такие бабочки, как малая вересковая бабочка, обычно проходят несколько стадий развития, называемых возрастами , в течение которых насекомое заметно увеличивается в размерах. Малая вересковая бабочка обычно проходит четыре возраста и линяет три раза. Третья стадия сигнализирует о диапаузе , в которой личинка зимует. К концу четвертой стадии личинки малой вересковой бабочки имеют листово-зеленый цвет с зеленой полосой, проходящей вдоль спины, и полосами более светлого оттенка зеленого по бокам. У нее розовые анальные точки, выступ на конце гусеницы. Личинки иногда проходят пятую стадию и входят в диапаузу, что, возможно, является признаком адаптированной реакции на факторы окружающей среды (в первую очередь, температуру). Во время диапаузы ресурсы личинки используются для укрепления и укрепления ее уже существующих личиночных взрослых структур. Затем эти личинки развиваются в более крупных самцов и более мелких самок- куколок . [21] [14]
Маленький вереск остается в стадии куколки примерно 3 недели. Цвет куколки полностью развивается за четыре дня. Куколка светло-желто-зеленая и висит на стебле растения головой вниз. Кремастер представляет собой ряд крючков в задней части куколки, что позволяет ей висеть на стебле. Куколка толстая и имеет длину 8,5 мм. Она слегка изогнута с темными спинными полосами по бокам и светло-желтыми выступами на брюшке. Крыльевые надкрылья по бокам представляют собой белый пигмент с небольшими акцентами красно-коричневого цвета. [3] [14]
Крылья взрослой бабочки-вереска светло-коричневые. Самцы темнее и иногда имеют серо-коричневые оттенки, в то время как самки бледнее и иногда имеют бело-коричневый или желто-белый цвет. Другие вариации включают более красный или желтый пигмент с редким пурпурно-коричневым цветом. И самцы, и самки могут иметь коричневато-серую кайма, окаймляющую край крыла. Эта кайма различается по толщине и, по-видимому, чаще встречается у самцов, чем у самок. Переднее крыло может иметь заметное или слабое темное пятно или, иногда, вообще не иметь пятна около кончика крыла. Задние крылья также могут иметь глазчатые пятна или белые точки. Белая полоса проходит вдоль нижней стороны крыла и различается по ширине и полноте. [14] Самки бабочек-вереска имеют размах крыльев 37 мм и, как правило, крупнее самцов, у которых размах крыльев 33 мм. [3]
Малый вереск ведет дневной образ жизни или активен в дневное время. Он летает около земли, совершая порхающие полеты. [5] Малый вереск также любит греться на боку, наклоняя тело под углом 90° к солнцу и закрывая крылья во время отдыха. [18]
Самцы малых вересковых бабочек часто устанавливают свои собственные территории и становятся неподвижными. Самцы, имеющие собственные территории, с большей вероятностью успешно спариваются с самками. Это вызывает агрессивное поведение самцов между неподвижными самцами и странствующими самцами, которые могут оспаривать право собственности на территорию. Неподвижный самец иногда вовлекает странствующего самца в попытку определить его пол, и эти взаимодействия остаются короткими, чтобы уменьшить уязвимость к хищникам. Более продолжительные взаимодействия между самцами, как правило, являются территориальными спорами. Более крупные самцы, как правило, более успешны в территориальных спорах с другими самцами, поскольку у них более длинный размах крыльев и они превосходят по размеру и весу более мелких самцов. Таким образом, более крупные самцы имеют значительно более высокие шансы на успешное спаривание с самкой. [22]
Температура также играет роль во взаимодействии самцов и самцов. И самки, и самцы увеличивают бродяжничество с повышением температуры, и наоборот. В условиях низких температур самцу выгодно оставаться неподвижным, чтобы защищать свою территорию как потенциальное место спаривания. Это приводит к более длительным взаимодействиям самцов и самцов, когда вероятность возникновения территориальных споров повышается. Однако при высоких температурах предпочтительной и выгодной стратегией при спаривании является отказ от защиты территории. Это связано с тем, что самцы, которые становятся бродягами, имеют больше шансов перехватить бродячую самку в конкуренции с другими бродячими самцами. Это приводит к более коротким взаимодействиям самцов и самцов, поскольку самцы не защищают территорию. [3] [5] [22]
Самцы малых вересковых бабочек находят себе пару, либо защищая свою собственность на территорию, либо дрейфуя в поисках самки. Девственные самки также проводят время в воздухе, чтобы найти потенциального партнера, но самки, которые уже спаривались, избегают заявленных территорий. Из-за более длительного срока жизни девственные самки ищут партнеров менее настойчиво, чем, например, самки вида C. tullia . Девственные самки малых вересковых бабочек позволяют самцам пролетать мимо, вместо того чтобы искать их, чтобы начать ухаживание. Они предпочитают выполнять длинный, сложный зигзагообразный полет, чтобы привлечь внимание после того, как они достигают группы сидящих самцов, которые будут принимать участие в токовании в качестве демонстрации доминирования. Затем самка выборочно выбирает себе пару и начинает моноандрические отношения. [11] Большинство спариваний происходит с резидентами на территориях, чем со странствующими нерезидентами. Самки часто спариваются с самцами с большими крыльями, так как владельцы территорий обычно крупнее и, как правило, спариваются только один или два раза за свою короткую общую жизнь. [3] [22]
Самцы небольших вересковых пустошей часто собираются и образуют токи вокруг кустов или деревьев, создавая сложную визуальную демонстрацию для привлечения внимания самки. Самка будет приближаться, кружа вокруг тока, что привлекает внимание самцов больше, чем просто неподвижность. Для самки токование имеет как издержки, так и выгоды. Самки получают выгоду, обычно спариваясь с доминирующим самцом и производя потомство с полезными, наследуемыми генами, в результате их свободного выбора партнеров. Они также имеют повышенную выживаемость и сохраняют здоровье, поскольку самцы не могут заставить самок совокупляться. Несколько издержек приспособленности включают потерю времени на получение большего количества ресурсов, риск смертности из-за хищников и меньше времени на откладку яиц, что приводит к снижению плодовитости . Сами токи не содержат ресурсов для самок. [28]
Копуляция между самцом и самкой маленькой вересковой бабочки длится от 10 минут до 5 часов и происходит в любое время дня. [3] В 1985 году исследование показало, что самцы часто спариваются на своей собственной территории (86,7% из 30 спариваний), и эти совокупления, как правило, продолжительны, длятся более 100 минут. В противном случае совокупления длились приблизительно 10–30 минут, особенно у бродячих самцов. Исследование также показало, что либо самец, либо самка (но, как правило, самец) вынуждены покинуть территорию после копуляции. [22]
Во время спаривания самцы малых вересковых бабочек передают брачный подарок самке в форме сперматофора , который содержит как дополнительные питательные вещества, так и сперму. Самцы могут использовать аминокислоты, содержащиеся в нектаре из пищевых ресурсов, чтобы помочь вырабатывать эти сперматофоры, которые затем передаются самке при размножении. Сперматофор повышает приспособленность самки и помогает ей в размножении, а его питательные вещества также позже усваиваются в отложенных яйцах, что приводит к более тяжелым личинкам. [29]
Малые вересковые бабочки обычно хорошо живут в сухих открытых ландшафтах с более высокими температурами, по сравнению с другими видами бабочек -сатиринов . Когда температуры значительно высоки, продолжительность жизни сокращается, но малая вересковая бабочка будет чувствовать себя лучше, чем виды, обитающие в тени, такие как крапчатая древесная бабочка, Pararge aegeria . Как и другие бабочки, она имеет небольшой диапазон оптимальных температур и может регулировать свою температуру небольшим количеством способов, например, располагая свое тело так, чтобы максимально поглощать солнечный свет. В местах обитания с высокой температурой малая вересковая бабочка производит яйца с относительно высокой скоростью, имеет хорошую плодовитость и хорошо выживает по сравнению с лесными бабочками. [30] Самцы бабочек также имеют тенденцию дрейфовать и бродяжничать в поисках самок, а не сидеть на своих территориях и ждать, как они делали бы при оптимальных или неоптимальных температурах. [22]
Trogus lapidator ( паразитическая оса ) и другие разновидности видов Ichneumoninae часто паразитируют на куколках Lepidoptera как паразитоиды . Паразит в конечном итоге выходит из куколок хозяина как взрослая особь, разрезая колпачок на конце куколки и прорываясь наружу. У маленьких куколок вереска иногда можно увидеть пятна вокруг места среза колпачка. [31]
Как вид луговых травянистых растений, последствия интенсивного, широко распространенного земледелия вызывают беспокойство за благополучие небольших вересковых пустошей. Управление луговыми угодьями посредством периодических экологических нарушений (например, кошения ) считается необходимым для поддержания «полуестественных» луговых угодий. Отрицательные последствия кошения включают потерю биоразнообразия , превращение естественных луговых угодий в сельскохозяйственные поля, смертность и потерю ресурсов нектара. Однако исследование показывает, что такие нарушения этих местообитаний могут фактически привести к увеличению популяции луговых бабочек, включая небольшие вересковые пустоши. [23]
В целом, вереск обычно распространен и обилен по всему своему географическому распространению, особенно в Европе. [14] Городские среды обитания стали важным направлением в сохранении вереска из-за широко распространенных зеленых фрагментов, формирующих цепи экологического биоразнообразия. [24] В исследовании повышенного уровня CO 2 в атмосфере на развитие было установлено, что время развития личинок увеличивается из-за повышенного уровня CO 2 , что предполагает влияние CO 2 на производительность личинок. Кроме того, было обнаружено, что предпочтения личинок в отношении пищевых растений также могут быть затронуты, что может сыграть будущую эволюционную роль, хотя это область, которая требует дальнейшего исследования. [9]
В Нидерландах распространение Coenonympha tullia значительно сократилось в результате изменения климата. Также вымерли виды сатиринов рода Coenonympha , C. hero и C. arcania . Одно исследование показывает, что малый вереск хорошо адаптировался к изменению климата и продолжит выживать, поскольку он может биологически адаптироваться к измененным условиям. В ответ на эти изменения окружающей среды (например, температуры) малый вереск может зимовать в диапаузе, что способствует его выживанию за счет быстрого развития. [32]
Малый вереск, как и его двоюродный брат, коричневый мухоловка , находится в серьезном упадке на большей части юга Англии по неясным причинам и, соответственно, был обозначен как приоритетный вид Плана действий по сохранению биоразнообразия Великобритании (только для исследований) DEFRA в 2007 году. [3] Эти бабочки обычно живут колониями, на которые в последние годы негативно повлияло строительство, развитие человека и общая потеря среды обитания. В 2007 году статус категории МСОП перечислил малый вереск как близкий к уязвимому положению. [4]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь )