В человеческом мозге верхняя височная борозда ( STS ) — это борозда, разделяющая верхнюю височную извилину от средней височной извилины в височной доле мозга . Борозда (множественное число sulci) — это глубокая канавка, которая изгибается в самую большую часть мозга, большой мозг , а извилина (множественное число gyri) — это гребень, который изгибается наружу от большого мозга . [1]
STS расположена под боковой бороздой , которая является бороздой, разделяющей височную долю , теменную долю и лобную долю . [1] STS имеет асимметричную структуру между левым и правым полушарием, при этом STS длиннее в левом полушарии, но глубже в правом полушарии. [2] Эта асимметричная структурная организация между полушариями была обнаружена только в STS человеческого мозга. [2]
Было показано, что STS вызывает сильные реакции, когда субъекты воспринимают стимулы в областях исследований, которые включают теорию разума , биологическое движение , лица, голоса и язык. [3] [4]
Верхняя височная борозда также активируется при прослушивании человеческих голосов. [5] Считается, что она является источником сенсорного кодирования, связанного с двигательным выходом через верхние теменно-височные области мозга, выведенным из временного хода активации. Вывод о связи с вокальной обработкой можно сделать из данных, показывающих, что области STS более активны, когда люди слушают вокальные звуки, а не неголосовые звуки окружающей среды и соответствующие контрольные звуки, которые могут быть зашифрованными или модулированными голосами. [6] Эти экспериментальные результаты указывают на участие STS в областях распознавания речи и языка.
Большинство исследований показывают, что в фонологической обработке участвует средняя и задняя часть STS, при этом отмечается двусторонняя активация, включая умеренный сдвиг в сторону левого полушария из-за большей наблюдаемой активации. Однако роль передней части STS в вентральном пути понимания и производства речи не исключается. [7] Доказательства участия средней части STS в фонологической обработке получены из исследований подавления повторений, в которых используется фМРТ для точного определения областей мозга, ответственных за специализированное вовлечение стимула, путем привыкания мозга к стимулу и регистрации различий в реакции на стимуляцию. Полученная картина показала ожидаемые результаты в средней части STS. [8]
Исследования с использованием анализа фМРТ для измерения активации верхней височной борозды показали, что фонемы, слова, предложения и фонологические сигналы приводят к повышенной активации по всей задне-передней оси в височной доле. [2] Этот паттерн активации, который чаще всего встречается в левом полушарии, был назван вентральным потоком восприятия речи. [7] Многие исследования последовательно указывают на то, что активация верхней височной борозды связана с интерпретацией фонологических сигналов. [2] Хотя современные исследования предполагают, что левое полушарие верхней височной борозды и связанный с ней левый вентральный поток играют роль в фонологической обработке, правое полушарие верхней височной борозды связано с восприятием голоса и просодией речи. [9]
Согласно модели аудиологического пути, представленной Хикоком и Поппелем, после спектрально-временного анализа, проведенного слуховой корой, STS отвечает за интерпретацию голосового ввода через фонологическую сеть. Это значение показано в активации региона в задачах восприятия и обработки речи, что обязательно включает доступ к фонологической информации и ее продолжение. Манипулируя взаимодействиями фонологических данных, представленных предоставлением слов с высокой или низкой плотностью соседства (слова, связанные со многими или несколькими другими словами), можно увидеть колебания активности региона STS. Эта изменяющаяся активация связывает STS с фонологическим путем. [7]
Исследования показывают, что область Брока мозга активируется во время производства и обработки языка жестов. [10] Однако, хотя область Брока играет важную роль, существуют дополнительные области, такие как задняя верхняя височная извилина и левая нижняя теменная доля, которые также играют жизненно важную роль в обработке языка жестов. Таким образом, язык жестов взаимодействует с несколькими областями мозга, а не только с областью Брока. [11]
Хотя область Брока находится в лобной доле , она получает связь от верхней височной извилины , включая STS. [10] Носители языка жестов — это люди, которые изучили и использовали язык жестов , такой как американский язык жестов (ASL) , с рождения и/или используют его в качестве своего первого языка. [12] Они часто изучают язык жестов от своих родителей и продолжают использовать его на протяжении всей своей жизни. [12] Язык жестов активирует языковые области мозга, включая STS. [13] Были проведены исследования, которые показали активацию STS, когда глухие и слышащие носители языка жестов воспринимают язык жестов, предполагая, что STS связана с аспектом лингвистической обработки языка жестов. [14] [15] Также важно подчеркнуть важность верхней височной борозды в ее участии в различных частях слуховой и визуальной обработки. Верхняя височная борозда активируется во время восприятия языка жестов — это потенциально может быть связано с визуально-пространственной и лингвистической обработкой. [16] [17]
Исследования также показывают, что активация средней части STS выше как у глухих, так и у слышащих жестов, которые освоили ASL раньше, чем у тех, кто освоил его позже. [18]
Исследования раскрывают множественные возможности социальной обработки. [19] Исследования задокументировали активацию в STS в результате пяти конкретных социальных входов, и, таким образом, предполагается, что STS участвует в социальном восприятии. Она показала повышенную активацию, связанную с: теорией разума (ложные истории убеждений против ложных физических историй), голосами против звуков окружающей среды, историями против бессмысленной речи, движущимися лицами против движущихся объектов и биологическим движением. [20] [3] Она участвует в восприятии того, куда смотрят другие ( совместное внимание ), и важна для определения того, куда направлены эмоции других. [21]
Нейровизуализационные исследования теории разума, также известной как способность приписывать ментальные состояния другим, выявили, что задняя верхняя височная борозда правого полушария участвует в ее обработке. [2] Было обнаружено, что активация этой области в теории разума лучше всего предсказывается независимыми оценками других групп участников или, более конкретно, тем, насколько каждый пункт в исследовании заставил их рассмотреть точку зрения главного героя. [22] Отчеты, отмеченные в других исследованиях, указывают на ряд несоответствий с локализацией обработки теории разума, таких как средняя и передняя части верхней височной борозды, имеющие повышенную активацию в ответ на задачи теории разума. [3] Таким образом, необходимы дальнейшие исследования, чтобы расширить точную функциональную роль верхней височной борозды в восприятии теории разума.
Недавнее исследование выявило область задней верхней височной борозды, которая преимущественно активируется при интерпретации выражений лица. [23] Аналогичным образом, другое исследование показало, что транскраниальная магнитная стимуляция нарушала нейронную реакцию на лица, но не нейронную реакцию на тела или объекты. [24] Паттерны активаций, обнаруженные в этом исследовании, предполагают, что информация о лице обрабатывается проекциями в правом полушарии из задней верхней височной борозды, через переднюю верхнюю височную борозду и в миндалевидное тело. [24] Другое исследование показало, что функциональная связь в состоянии покоя между правой задней верхней височной бороздой, правой затылочной областью лица, ранней зрительной корой и двусторонней верхней височной бороздой положительно коррелировала со способностью каждого субъекта распознавать выражение лица. [25]
Многие исследования предполагают, что задняя верхняя височная борозда связана с кроссмодальным связыванием слуховых и зрительных стимулов. [2] Активация этой задней части верхней височной борозды была зарегистрирована при обнаружении аудиовизуальных несоответствий и при восприятии голоса. [2] Также было показано, что задняя верхняя височная борозда преимущественно активируется при чтении по губам. [26] Недавнее исследование характеризовало область правой задней верхней височной борозды более сильной реакцией на аудиовизуальные стимулы по сравнению с реакцией только на слуховые или зрительные стимулы. [27] Это исследование также выявило, что эта же область преимущественно активируется при обработке стимулов, связанных с людьми, таких как лица и голоса. [27] Другое исследование фМРТ показало, что нейронные репрезентации аудиовизуальной интеграции, невербальных эмоциональных сигналов, чувствительности к голосу и чувствительности к лицу локализуются в отдельных областях верхней височной борозды. [28] Аналогичным образом, это исследование также отметило, что область, наиболее чувствительная к голосу, расположена в стволовой части верхней височной борозды, область, наиболее чувствительная к выражениям лица, расположена в задней конечной восходящей ветви, а аудиовизуальная интеграция эмоциональных сигналов происходит в областях, которые перекрываются с областями распознавания лиц и голоса в бифуркации верхней височной борозды. [28]
Было обнаружено, что верхняя височная борозда обладает уникальной чувствительностью к наблюдаемым проявлениям понимания движения, что предполагает, что верхняя височная борозда активно участвует в распознавании движений и жестов, необходимых для нормальной обработки социальной информации у людей. [2] В исследованиях фМРТ, оценивающих интерпретацию точечного светового дисплея, представляющего движущуюся человеческую фигуру в виде узора точек, кластер значительной мозговой активности наблюдался в задней верхней височной борозде правого полушария у испытуемых, которые правильно идентифицировали биологическое движение, показанное на точечном световом дисплее. [29] Кроме того, предполагается, что восприятие движения и интерпретация движения локализуются в разных областях верхней височной борозды, при этом восприятие движения обрабатывается в задней области верхней височной борозды, а понимание движения обрабатывается в более передней области. [29]
В исследованиях дисфункционального социального познания при неврологических расстройствах, таких как те, что наблюдаются у людей с высокофункциональным аутизмом, роль верхней височной борозды в обработке социальной информации была определена как механизм, лежащий в основе этих нарушений социальной интерпретации. [30]
Сообщалось, что у детей с высокофункциональным аутизмом не наблюдается значительных изменений в активации верхней височной борозды для биологического движения по сравнению с небиологическим движением, что говорит о том, что верхняя височная борозда не активируется специфически при обработке биологического движения, как у детей без аутизма. [30] У субъектов с шизофренией, другим неврологическим расстройством, связанным со значительными нарушениями социального познания, эти социальные нарушения были связаны с изменением активации задней верхней височной борозды в аффективной модели сознания, эмоциональном распознавании и интерпретации нейтральных выражений лица. [31] Более конкретно, было установлено, что субъекты с шизофренией проявляли гиперактивность в задней верхней височной борозде правого полушария при обработке нейтральных выражений лица, но они также проявляли гипоактивность в этой же области для эмоционального распознавания и аффективной модели сознания. [31] Это же исследование также обнаружило нарушение связи между правым и левым полушариями задней верхней височной борозды при обработке аффективной теории разума. [31] Другое недавнее исследование показало, что у пациентов с шизофренией обнаружена обратная зависимость между концентрацией глутамата в верхней височной борозде и показателями невротизма, оцененными с помощью анкеты, что позволяет предположить, что повышение концентрации глутамата может действовать как компенсаторный механизм, позволяющий больным шизофренией предотвращать невротизм. [32]
Были зарегистрированы различные расстройства STS, при которых пациенты не распознают определенный стимул, но все еще демонстрируют подкорковую обработку стимула, это известно как агнозия . Кроме того, агнозия часто связана с переживанием трудностей в отношении распознавания стимулов, несмотря на представление в остальном нормального или неповрежденного сенсорного функционирования. Обнаружено, что агнозия нарушает высшие центры мозга, которые также включают корковые области, такие как задняя теменная кора и затылочно-височные области. [33] [34]
Чистая слуховая агнозия (агнозия без афазии) встречается у пациентов, которые не могут идентифицировать неречевые звуки, такие как кашель, свист и плач, но не имеют дефицита в понимании речи. Речевая агнозия известна как неспособность понимать произнесенные слова, несмотря на сохранный слух, речевую продукцию и способность читать. Пациенты демонстрируют узнавание знакомого слова, но не могут вспомнить его значение. Фонагнозия характеризуется как неспособность узнавать знакомые голоса при наличии других слуховых способностей. Пациенты демонстрируют двойную диссоциацию с неспособностью либо сопоставлять имена или лица с определенным известным голосом, либо отличать знакомые голоса от незнакомых. Зрительная агнозия может быть разбита на отдельные расстройства в отношении того, что распознается. [35] Неспособность узнавать написанные слова известна как алексия или словесная слепота, в то время как неспособность узнавать знакомые лица известна как прозопагнозия . Было показано, что прозопагнозия имеет такую же двойную диссоциацию, как и фонагнозия, а именно: у некоторых пациентов наблюдается нарушение памяти на знакомые лица, в то время как у других — нарушение способности отличать знакомые лица от незнакомых.
Модель двойного пути:
Модель Грегори Хикока и Дэвида Поппеля предложила то, что известно как модель двойного пути или двойного потока. Эта модель исследует восприятие и опыт речевых стимулов. Модель подразумевает, что два потока обрабатывают информацию при восприятии речи — вентральный и дорсальный поток. Вентральный поток помогает в понимании и распознавании речевого ввода, проходящего через уши и поступающего в мозг. С другой стороны, дорсальный поток позволяет человеку реагировать на указанный ввод, поскольку речевые стимулы далее подвергаются обработке верхней височной извилиной. Это коррелирует с верхней височной бороздой, потому что модель двойного пути возникает после того, как «спектротемпоральный анализ» выполняется через слуховую кору. [36] [37]
Определение речи и неречи:
Верхняя височная борозда играет важную роль в обработке человеческой речи, в частности, в понимании и восприятии человеческих голосов/разговорного языка. Согласно «Верхней височной борозде» ((Howard 2023)), исследования были проведены Блайндером (2000) и Белином (2000), которые изучают, как верхняя височная борозда реагирует на различные формы стимулов, особенно речевые и неречевые стимулы. Результаты показывают, что верхняя височная борозда благоприятна для реагирования на человеческие голоса. [36] [38]
Фонологические соседства:
Фонетические соседства — это «соседства» или группы слов, которые имеют общие или похожие звуки. Исследования показывают, насколько важную роль играет верхняя височная борозда в обработке и понимании фонологических соседств. Слова подвергаются классификации на основе количества других слов с похожими звуками. Слова с высокой плотностью соседства описывают слова, которые фонетически похожи на несколько других слов. С другой стороны, слова с низкой плотностью соседства описывают слова, которые имеют мало похожих по звучанию слов. [39] [40]