Весенний пискун ( Pseudacris crucifer ) [3] — небольшая хоровая лягушка, широко распространенная на востоке Соединенных Штатов и в Канаде. [4] Она предпочитает постоянные водоемы из-за своего преимущества в избегании хищников; однако она очень легко адаптируется к среде обитания, в которой может жить. В северных регионах лягушка способна переносить температуры ниже нуля благодаря способности ее печени выделять и промывать кровоток криопротектором глюкозы , который действует как антифриз в ее крови, а также позволяет таким органам, как сердце, входить в состояние защищенного покоя. [5] Пискун получил свое название от своего щебечущего крика, который знаменует начало весны. Crucifer происходит от латинского корня, означающего «перекрестный», отсылка к крестообразному рисунку на спинной стороне весеннего пискуна.
Эти щебечущие звуки важны для общения при спаривании, поскольку самки выбирают себе партнеров на основе частоты и громкости, связанных с ними. Самцы-сателлиты, которые не издают никаких звуков, также стратегически располагаются рядом с теми, кто издает более громкие звуки, пытаясь перехватить самок.
Температура играет большую роль в том, когда весенний пискун начинает размножаться, а также в продолжительности спаривания. Теплые периоды приводят к значительному увеличению частоты криков. [6]
Весенний пискун — лягушка рыжевато-коричневого или коричневого цвета с темным крестом на спине (отсюда латинское название crucifer , что означает «носитель креста» [7] ), хотя иногда отметина может быть нечеткой. [8] [9] Темные линии также можно найти между глазами и в поперечной полосе на задних конечностях P. crucifer . [10] Длина тела составляет от менее 25 мм (0,98 дюйма) до 38 мм (1,5 дюйма) [9] и масса от 3 до 5 г (0,11 и 0,18 унции). [8]
В отличие от некоторых других видов Pseudacris , у P. crucifer нет белых линий на губах, но губы могут быть светлее головы. [10]
У этого вида большие подушечки пальцев для лазания, хотя он чувствует себя более комфортно среди рыхлых обломков лесной подстилки. [8] Из-за своих подушечек пальцев весенний пискун когда-то считался более близким родственником древесных лягушек, чем хоровых лягушек, и был помещен в род Hyla , но теперь он входит в род Pseudacris . [10]
Цветовые вариации P. crucifer в основном желтовато-коричневые, коричневые, желтые, розовые, оливково-зеленые и серые. [11] Все они имеют слегка бледно-желтую окраску на внутренней стороне бедер. Самки светлее, в то время как самцы немного меньше и обычно имеют темное горло. У самок более объемное брюшко. [12] Цвет кожи весенних гляделок также зависит от температуры и света. Окраска у этого вида динамична и легко адаптируется. Ее можно быстро изменить, за 15–45 минут, чтобы лучше маскироваться от хищников. [13]
У этой лягушки есть голосовой мешок, который расширяется и сдувается, как воздушный шар, чтобы создать короткий и отчетливый писк. Только самцы могут издавать этот громкий пронзительный звук, и они используют его для привлечения самок.
У самки весеннего пискуна, выступая за пределы нижней челюсти лягушки, находится ее морда. С помощью клейких подушечек, расположенных на кончиках их не перепончатых пальцев, весенние пискуны могут прилипать к определенным материалам. Самцы и самки отличаются друг от друга потемнением кожи под челюстью у самцов. Длина тела самцов составляет от 18 до 30 миллиметров (0,71–1,18 дюйма), а длина тела самок составляет от 20 до 35 миллиметров (0,79–1,38 дюйма). [12]
У самцов Hyla crustofer почерневшая пигментация яичек затрагивает семенные канальцы , нижнюю часть брюшины и сам орган. Канальцы яичек окружены пигментным слоем и слоем уплощенных эпителиальных клеток, которые расположены в окружающей соединительной ткани. Толщина среднего яичка составляет около 1,10 мм, а длина — 2,5 мм. Сперматогонии представляют собой скопление масс, выступающих из просвета канальца . Поздней осенью сперматозоиды, находящиеся в семенных канальцах весеннего пискуна, созревают и остаются там до весны для размножения. После того, как семенные канальцы опорожняются, во время брачного сезона пигментация яичек меняется с черного на тускло-серый. [12]
У весеннего пискуна большая часть энергии расходуется во время ухаживания. Более высокие энергетические затраты у самок весеннего пискуна связаны с гаметогенезом , который происходит до размножения. Сохраненные запасы жира и гликогена можно измерить на ранних этапах репродуктивного процесса, чтобы определить количество, используемое весенними пискунами, и их связь с размером тела. Содержание неполярных липидов и гликогена у самцов весеннего пискуна увеличивается с массой тела, тогда как у самок оно уменьшается или имеет минимальные колебания. [14] Содержание триглицеридов волокон и гликогена в печени самок весеннего пискуна увеличивается значительно медленнее, чем у самцов, по мере увеличения массы тела. В начале сезона размножения самцы весеннего пискуна имеют более значительное количество телесных липидов. Поэтому те, кто крупнее, испытывают более низкую эффективность в крике. Для поддержания крика в течение сезона требуются большие запасы гликогена и липидов, и требуется дополнительное нормирование резервов для подготовки к ухаживанию. У самок наблюдается положительная корреляция между длиной морды и массой мокрых яичников, которая также коррелирует с увеличением размера тела. [14]
Более крупные, старые и более подтянутые самцы весенних пискунов, как правило, являются лучшими кричащими птицами. Эти типы самцов используют цитратсинтазу и β-гидроксиацил-КоА-дегидрогеназу в своих мышцах на более высоком уровне. Самцы с более высокой частотой крика также склонны подавлять более крупные желудочки и большую концентрацию гемоглобина в крови ; как большой размер желудочка, так и концентрация гемоглобина в крови играют значительную роль в скорости потребления кислорода, которая тесно связана со скоростью крика. [15] Когда самец весеннего пискуна кричит, звук издается сокращением внешних и внутренних косых мышц, которые затем выталкивают воздух из легких, а затем перемещают его через гортань в голосовой мешок. Из общей массы тела самцов весенних пискунов 15% составляют мышцы туловища, которые содержат 2% липидов в организме по объему, и демонстрируют ферменты с митохондриальными маркерами. Звонки, которые происходят с высокой частотой, приводят к значительным энергетическим затратам, поэтому запасенные липиды являются источником 90% энергии, используемой для звонка. [15]
Климат играет важную роль в сроках размножения весенних пискунов: исследования показали корреляцию между температурой и датой первого крика (когда весенние пискуны начинают размножаться). [16] [17] Хотя точные факторы, влияющие на сроки размножения, сложны, наблюдается тенденция к более раннему размножению, поскольку средние температуры повысились с начала 20-го века. [17] [18]
Другим воздействием температуры является продолжительность брачных криков. Существует отрицательная связь между продолжительностью брачных криков и температурой горла. Однако самцы весенних пискунов с более высокой частотой криков положительно связаны с температурой горла. Температура окружающей среды весенних пискунов также играет роль в частоте криков, которая положительно связана с успехом самцов в период спаривания и размножения, показывая, что повышение температуры места и горла приводит к повышению доминирующей частоты. [19]
Известно, что весенние гляделки переносят низкие температуры, вырабатывая криопротектор на основе глюкозы, который ограничивает усадку клеток и предотвращает их замерзание. [20]
Ареал обитания южного весеннего пискуна включает побережье Мексиканского залива от юго-восточного Техаса до юго-восточной Джорджии и северной Флориды , США. Его северный конспецифич встречается на всем востоке Миссисипи и простирается до атлантических провинций Канады на запад до Саскачевана. [21] [4] [8] [22] [18]
Весенние пискуны в основном обитают в лесах и восстанавливающихся лесных массивах вблизи эфемерных или полупостоянных водно-болотных угодий . [22] Часто встречаются в гнездовых скоплениях из нескольких сотен особей и обычно гнездятся во временных прудах ( весенние пруды , которые в конечном итоге высыхают в летние месяцы), промежуточных прудах, которые имеют чередующиеся периоды сухости и влажности каждый год, прудах, которые обычно заполняются круглый год, болотах и нарушенных местообитаниях, таких как фермерские пруды и карьеры . [22] [23] Во время сезона размножения весенние пискуны встречаются вблизи водоемов, свободных от рыбы и загрязняющих веществ. Во время фактического размножения их хоры формируются вблизи мест, где деревья висят у кустарниковых растений или вторичных лесов. Их хоры также могут располагаться в прудах, болотах или топях. Обычно они возобновляют активность призывов во время теплого дождя и обычно не встречаются за пределами их брачных хоров. В период отсутствия размножения они питаются отмершим растительным материалом с деревьев, кустарников и других растений в лесу. [24]
Хотя они способны обитать в различных типах прудов, весенние пискуны считаются превосходными конкурентами в постоянных прудах из-за их более высокого уровня устойчивости к хищникам в окружающей среде. [25] Этот вид земноводных нуждается в болотах , прудах или болотистых регионах для поддержания водной среды, необходимой икре и головастикам.
В северных пределах своего ареала весенние пискуны должны выдерживать случайные периоды температур ниже нуля в течение сезона размножения. Вид может переносить замерзание некоторых жидкостей своего тела и впадает в спячку под бревнами или за рыхлой корой на деревьях. [8] Он способен выдерживать замерзание внутренних жидкостей своего тела до температур вплоть до −8 °C (17,6 °F). [26]
Демонстрации спаривания самцов весенних пискунов различаются в зависимости от различных факторов окружающей среды: влажности и плотности растительности. Эти факторы играют важную роль в древесном поведении и характере весенних пискунов во время спаривания. В местах с более высокой влажностью и температурой воздуха наблюдается повышенное доминирование древесного поведения, что показывает, что широта может играть свою роль. [27] Весенние пискуны, которые проживают в районах с более теплыми температурами, как правило, демонстрируют древесное поведение в большей степени по сравнению с теми, кто находится в среде с более низкими температурами. При сравнении улучшения брачных криков у самцов, крики с поверхности земли по сравнению с теми, что находятся у земли, показали лучшие результаты. Местная растительность также может играть роль в улучшении древесного крика по сравнению с криком с нижних уровней из-за пространственных аспектов, прерывающих крик. [27]
Весенние гляделки почти всегда мигрируют ночью. [ куда? ] [28] Скорее всего, это делается для предотвращения высыхания.
Головастики питаются суспензией, поэтому они питаются неорганическими и органическими веществами. [29] Они также питаются водорослями и другими организмами в воде.
Весенние пискуны — ночные насекомоядные , появляющиеся ночью, чтобы питаться в основном мелкими беспозвоночными , такими как жуки , муравьи , мухи и пауки . [8] Они не забираются высоко на деревья, а охотятся среди низкой растительности. Весенние пискуны, живущие в глубоких, влажных лесах, являются активными охотниками как днем, так и ночью, тогда как те, что обитают на опушках леса, ограничивают большую часть охоты и другой деятельности ночью. [9] Рацион весенних пискунов включает фильтрацию частиц из столбов воды и очистку перифитона и детрита (мертвого органического вещества) с поверхностей окружающей среды в их среде обитания. [30]
Весенние пискуны размножаются в южных районах с октября по март, в зависимости от местной температуры. В северных районах они размножаются с марта по июнь, когда начинаются теплые дожди. P. crucifer обычно откладывает около 900 яиц за кладку, но возможно и до 1000. Самки откладывают яйца поодиночке или группами по два-три. [31] Яйцевые скопления скрыты под растительностью или мусором у основания воды. [32]
После вылупления они остаются головастиками в течение двух-трех месяцев, прежде чем превратиться в лягушек и быть готовыми покинуть воду. [32] После размножения весной личиночная стадия весенних пискунов длится два-три месяца. [30] Весенний пискун может прожить в дикой природе около трех лет. [33]
Рассматривая различную затененность/окраску концентрических колец в скелетах весенних пискунов, можно определить возраст по способу роста костей. Более темные линии совпадают с периодами более высокой выживаемости в зимние месяцы. Более светлые линии и области представляют собой периоды отложения костей и быстрого роста. [34] Эти линии позволяют определить, что весенние пискуны начинают размножаться, переходя к третьей весне, когда им исполняется два года. Самцы весенних пискунов в это время достигают половой зрелости, но они меньше самок по размеру. Между вторым и третьим годами жизни весенних пискунов размер их тела значительно увеличивается, а затем стабилизируется. В течение первого сезона размножения двухлетние самцы издают более частые звуки, чем самцы в третий и четвертый сезоны [34]
Как следует из их общего названия, весенний пискун издает высокий звук, похожий на звук молодой курицы , только намного громче и немного выше по тону. Они являются одними из первых лягушек в регионе, которые кричат весной. [35] В отличие от A. americanus и P. feriarum, чья активность звуков зависит от сезона, 63% дисперсии звуков P. crucifer объясняется температурой. [6] Частота звуков может изменяться за счет взаимодействия между соседними самцами, которые, как правило, чередуют звуки друг с другом. [6] Брачные звуки весеннего пискуна состоят из звука, очень похожего на «писк», и повторяются самцами до 13 500 раз за ночь. [15] Как хор, они напоминают звуки саней-бубенцов . [36] Их можно услышать ранней весной вскоре после таяния льда на водно-болотных угодьях. [9] Самцы обычно кричат с краев водоемов, в которых они размножаются, спрятавшись у оснований кустарников или трав. Даже когда они кричат, их может быть трудно обнаружить, и их легче всего увидеть, когда они находятся в амплексусе на мелководье. Как и у других лягушек, агрессивный крик издается, когда плотность высокая. Этот крик представляет собой восходящую трель, очень похожую на крик размножения южной хоровой лягушки ( Pseudacris nigrita nigrita ). [22]
Самки выбирают партнёров на основе скорости и громкости этих мужских криков. Интересно, что самки также различают различные генетические линии, причем самки предпочитают самцов своей собственной линии, [37] возможно, из-за пагубных последствий гибридизации. [38] Более старые, более крупные самцы, как правило, издают более быстрые и громкие крики, которые предпочитают самки. Часть мужской популяции, известная как «сателлитные самцы», не издаёт эти крики, а вместо этого располагается рядом с громкими самцами и пытается перехватить самок, привлеченных этими криками. [39] Самцы могут переключаться между сателлитным и криковым поведением. Тактика сателлитного поведения не связана с размером или неполноценностью. [20] Самцы обычно кричат от 15 до 25 раз в минуту, чтобы привлечь партнёрш, начиная с вечера и продолжая всю ночь. [18] Несмотря на то, что вес весит всего несколько граммов, весенний пискун может издавать крик такой же громкий, как певчие птицы, которые весят в 10-100 раз больше. [40] Также было обнаружено, что самцы весенних пискунов увеличивают продолжительность и частоту агрессивных криков в ответ на возросшую интенсивность криков других особей. [41] Известно также, что эти самцы-сателлиты обходят выбор самок и увеличивают темпы гибридизации между линиями весенних пискунов. [42] Самцы издают как рекламные крики, дальние крики, которые сигнализируют о местоположении самца другим самцам и привлекают самок, так и крики ухаживания, ближние крики, которые направлены на находящихся поблизости самок, чтобы сообщить им, что самец готов к спариванию. [20]
Установлено, что брачный зов самцов весенних пискунов действует как этиологический изолирующий механизм. Как потенциальный агент полового отбора, брачный зов имеет много вариаций, которые могут играть роль основного фактора в выборе партнера самками. Во время спаривания самки отслеживают размер тела в корреляции с частотой звуков в обратном порядке. [34] Базилярный сосочек внутреннего уха отвечает за декодирование и обнаружение брачных звуков. Базилярные сосочки в ухе самки настроены в диапазоне от 2100 до 3700 Гц и зависят от интенсивности. Самки склонны выбирать низкочастотные звуки вместо высокочастотных, потому что звуки в нижнем конце спектра легче обнаружить. [34] Звуки весенних пискунов часто повторяются, что считается существенным в отношении эволюции выбора самок, реагирующих на определенное поведение при спаривании и ухаживании. [19]
К хищникам весенних пискунов относятся личинки большого плавунца (в форме головастика), змеи , скунсы и более крупные лягушки. [43]
Периоды высыхания прудов обычно совпадают до или во время метаморфической личиночной стадии весенних пискунов из-за их более медленных темпов роста. Это говорит о том, что более высокие показатели смертности могут быть следствием. [44] Саламандры и определенные виды рыб, как полагают, оказывают глубокое влияние на выживаемость головастиков весенних пискунов. Каждый тип пруда обычно принимает разных хищников: временные пруды принимают личинок жуков и стрекоз, промежуточные пруды принимают саламандр и личинок жуков, а постоянные пруды принимают рыб и личинок стрекоз. Каждый хищник играет роль потенциального хищника для весенних пискунов, в зависимости от того, в каком типе пруда они обитают. [44]
Личинки весенних пискунов считаются плохими конкурентами в средах, где присутствуют другие бесхвостые амфибии. Обычно это связано с небольшим размером и более низким уровнем активности личинок весенних пискунов. Небольшой размер личинок позволяет им справляться с их пониженной плотностью ресурсов. Личинки весенних пискунов собирают меньшие объемы ресурсов, в результате чего у них более низкие метаболические затраты и поддерживаемая скорость роста. Говорят, что весенние пискуны занимают места, где хищники ранее избавились от более крупных конкурентов. [30]
Весенний пискун не имеет особого статуса в большинстве областей. Он обычен и широко распространен в восточных регионах. Однако его местообитания быстро меняются из-за потери водно-болотных угодий. В некоторых областях его популяции значительно сократились. [36]
Вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения как в Айове [36] , так и в Канзасе [45] .
В настоящее время признано два подвида, хотя подробный генетический и поведенческий анализ показывает, что они, вероятно, не являются таксономически точными: [37] [46]