stringtranslate.com

Вирус табачной мозаики

Вирус табачной мозаики ( ВТМ ) представляет собой вид вируса с одноцепочечной РНК с положительным смыслом из рода Tobamovirus , который заражает широкий спектр растений, особенно табак и других членов семейства пасленовых . Инфекциявызывает характерные узоры, такие как « мозаичные » пятна и обесцвечивание листьев ( отсюда и название). ВТМВ был первымобнаруженным вирусом . Хотя с конца 19 века было известно, что небактериальное инфекционное заболевание повреждает посевы табака, только в 1930 году инфекционный агент был признан вирусом. Это первый патоген, идентифицированный как вирус. Вирус кристаллизовал Уэнделл Мередит Стэнли . Он имеет размер, аналогичный самой большой синтетической молекуле, известной как PG5 . [1]

История

В 1886 году Адольф Майер впервые описал болезнь табачной мозаики, которая могла передаваться между растениями, подобно бактериальным инфекциям. [2] [3] В 1892 году Дмитрий Ивановский представил первые конкретные доказательства существования небактериального инфекционного агента, показав, что зараженный сок оставался заразным даже после фильтрации через тончайшие фильтры Чемберланда . [3] [4] Позже, в 1903 году, Ивановский опубликовал статью, описывающую аномальные кристаллические внутриклеточные включения в клетках-хозяевах пораженных растений табака и доказывал связь между этими включениями и инфекционным агентом. [5] Однако Ивановский оставался вполне убежденным, несмотря на неоднократные неудачи в предоставлении доказательств, что возбудителем была некультивируемая бактерия, слишком маленькая, чтобы ее можно было удержать на используемых фильтрах Чемберланда и обнаружить в световом микроскопе. В 1898 году Мартинус Бейеринк независимо повторил фильтрационные эксперименты Ивановского и затем показал, что инфекционный агент способен воспроизводиться и размножаться в клетках-хозяевах табачного растения. [3] [6] Бейеринк принял термин «вирус», чтобы указать, что возбудитель болезни табачной мозаики имел небактериальную природу. Вирус табачной мозаики был первым кристаллизованным вирусом . Это было достигнуто Уэнделлом Мередитом Стэнли в 1935 году, который также показал, что ВТМ остается активным даже после кристаллизации. [3] За свою работу он был удостоен 1/4 Нобелевской премии по химии в 1946 году, [7] [8] хотя позже были показаны некоторые его выводы (в частности, что кристаллы представляли собой чистый белок, и собранные методом автокатализа ) были неверными. [9] Первые электронно-микроскопические изображения ВТМ были сделаны в 1939 году Густавом Кауше, Эдгаром Пфанкухом и Гельмутом Руской – братом лауреата Нобелевской премии Эрнста Руски . [10] В 1955 году Хайнц Френкель-Конрат и Робли Уильямс показали, что очищенная РНК ВТМ и ее белок капсида (оболочки) сами по себе собираются в функциональные вирусы, что указывает на то, что это наиболее стабильная структура (с наименьшей свободной энергией). Кристаллограф Розалинда Франклин около месяца работала у Стэнли в Беркли , а позже спроектировала и построила модель ВТМ для Всемирной выставки 1958 года в Брюсселе.. В 1958 году она предположила, что вирус полый, а не твердый, и выдвинула гипотезу, что РНК ВТМ является одноцепочечной. [11] Эта гипотеза оказалась верной после ее смерти, и теперь известно, что это +-цепь. [12] Исследования табачной мозаики и последующее открытие ее вирусной природы сыграли важную роль в создании общих представлений о вирусологии . [3]

Состав

Схематическая модель ВТМ: 1. нуклеиновая кислота ( РНК ), 2. капсомерный белок ( протомер ), 3. капсид.

Вирус табачной мозаики имеет палочковидную форму. Его капсид состоит из 2130 молекул белка оболочки и одной молекулы геномной одноцепочечной РНК длиной 6400 оснований. Белок оболочки самоорганизуется в стержнеобразную спиральную структуру (16,3 белка на виток спирали) вокруг РНК, которая образует структуру шпильки-петли (см. электронную микрофотографию выше). Структурная организация вируса обеспечивает стабильность. [13] Белковый мономер состоит из 158 аминокислот , которые собраны в четыре основные альфа-спирали, которые соединены заметной петлей, расположенной проксимальнее оси вириона. Вирионы имеют длину ~300 нм и диаметр ~18 нм. [14] Негативно окрашенные электронные микрофотографии показывают отчетливый внутренний канал радиусом ~ 2 нм. РНК расположена в радиусе ~4 нм и защищена от действия клеточных ферментов белком оболочки. [15] Рентгеноструктурную структуру интактного вируса изучали на основе карты электронной плотности с разрешением 3,6 Å. [16] Внутри капсидной спирали, рядом с ядром, находится спиральная молекула РНК, состоящая из 6395 ± 10 нуклеотидов. [17] [18] Структура вируса играет важную роль в распознавании вирусной ДНК. Это происходит за счет образования обязательного промежуточного продукта, вырабатываемого из белка, позволяющего вирусу распознавать определенную структуру шпильки РНК. [19] Промежуточное соединение индуцирует зарождение самосборки ВТМ путем связывания со структурой шпильки. [20]

Геном

Геном вируса табачной мозаики

Геном ВТМ состоит из одноцепочечной (оц) РНК размером 6,3–6,5 т.п.н. 3'-конец имеет структуру, подобную тРНК , а 5'-конец имеет метилированный нуклеотидный кэп. (m7G5'pppG). [21] Геном кодирует 4 открытые рамки считывания (ORF), две из которых продуцируют один белок благодаря рибосомальному считыванию «протекающего» стоп-кодона UAG . Четыре гена кодируют репликазу (с доменами метилтрансферазы [MT] и РНК-хеликазы [Hel]), РНК-зависимую РНК-полимеразу , так называемый белок движения (MP) и капсидный белок (CP). [22] Кодирующая последовательность начинается с первой рамки считывания, которая находится на расстоянии 69 нуклеотидов от 5'-конца РНК. [23] Некодирующая область на 5'-конце может варьироваться в разных отдельных вирионах, но не было обнаружено никаких различий между вирионами в некодирующей области на 3'-конце. [23]

Физико-химические свойства

ВТМ – термостабильный вирус. На высушенном листе он может выдерживать температуру до 50 °C (120 градусов по Фаренгейту) в течение 30 минут. [24]

ВТМ имеет показатель преломления около 1,57. [25]

Цикл заболевания

ВТМ не имеет четко выраженной структуры зимовки . Скорее, он будет зимовать в зараженных стеблях и листьях табака, в почве, на поверхности зараженных семян (ВТМ может даже сохраняться в зараженных табачных изделиях в течение многих лет, поэтому курильщики могут случайно передать его через прикосновение, хотя и не через дым). сам). [26] [27] При прямом контакте с растениями-хозяевами через переносчиков (обычно насекомых, таких как тля и цикадки ), ВТМ проходит процесс заражения, а затем процесс репликации.

Инфекция и передача

После размножения он попадает в соседние клетки через плазмодесмы . Инфекция не распространяется при контакте с насекомыми [28] , а распространяется при прямом контакте с соседними клетками . Для плавного входа ВТМ вырабатывает белок движения массой 30 кДа , называемый P30, который увеличивает плазмодесмы. ВТМ, скорее всего, перемещается от клетки к клетке в виде комплекса РНК, P30 и реплицирующихся белков.

Он также может распространяться через флоэму и перемещаться на большие расстояния внутри растения. Более того, ВТМ может передаваться с одного растения на другое при прямом контакте. Хотя у ВТМ нет определенных векторов передачи, вирус может легко передаваться от инфицированных хозяев к здоровым растениям при контакте с человеком.

Репликация

После проникновения в организм хозяина посредством механической инокуляции ВТМ снимает с себя оболочку, высвобождая свою вирусную [+]цепь РНК. По мере снятия покрытия ген MetHel:Pol транслируется с образованием кэпирующего фермента MetHel и РНК-полимеразы. Затем вирусный геном будет дальше реплицироваться с образованием множества мРНК через промежуточную [-] РНК, примированную тРНК HIS на [+] РНК 3'-конце. Полученные мРНК кодируют несколько белков, включая белок оболочки и РНК-зависимую РНК-полимеразу (RdRp), а также белок движения. Таким образом, ВТМ может реплицировать собственный геном.

После того как белок оболочки и РНК-геном ВТМ синтезированы, они спонтанно собираются в полные вирионы ВТМ в ходе высокоорганизованного процесса. Протомеры собираются вместе, образуя диски или «замковые шайбы» , состоящие из двух слоев протомеров, расположенных по спирали. Спиральный капсид растет за счет добавления протомеров к концу стержня. По мере удлинения стержня РНК проходит через канал в его центре и образует петлю на растущем конце. Таким образом, РНК может легко вписаться в виде спирали во внутреннюю часть спирального капсида. [29]

Хозяин и симптомы

Симптомы вируса табачной мозаики на табаке
Симптомы вируса табачной мозаики на орхидее

Как и другие вирусы, патогенные для растений, ВТМ имеет очень широкий круг хозяев и оказывает различное воздействие в зависимости от инфицированного хозяина. Известно, что вирус табачной мозаики приводит к потерям в производстве табака дымовой сушки до двух процентов в Северной Каролине . [30] Известно, что он заражает представителей девяти семейств растений и по меньшей мере 125 отдельных видов, включая табак, томаты , перец (все представители семейства пасленовых ), огурцы , ряд декоративных цветов , [31] и фасоль, включая Phaseolus . vulgaris и Vigna unguiculata . [32] Существует много разных штаммов. Первым симптомом этого вирусного заболевания является светло-зеленое окрашивание между жилками молодых листьев . За этим быстро развивается «мозаика» или пестрый рисунок из светло- и темно-зеленых участков на листьях. Морщинистость также может наблюдаться там, где на листьях зараженного растения имеются небольшие локализованные случайные морщины. Эти симптомы развиваются быстро и более выражены на молодых листьях. Заражение не приводит к гибели растений, но если заражение происходит в начале сезона, растения задерживаются в росте. Нижние листья подвергаются «мозаичному ожогу», особенно в периоды жаркой и сухой погоды. В этих случаях на листьях образуются большие отмершие участки. Это одна из наиболее разрушительных фаз заражения вирусом табачной мозаики . Зараженные листья могут быть морщинистыми, сморщенными или удлиненными. Однако если ВТМ поражает такие культуры, как виноград и яблони , это протекает почти бессимптомно. ВТМ способен инфицировать и завершать свой цикл репликации в фитопатогенном грибе, ВТМ способен проникать и реплицироваться в клетках C. acutatum, C. clavatum и C. theobromicola, что, возможно, не является исключением, хотя и не имеет ни того, ни другого. не был найден и, вероятно, не искался в природе. [33]

Среда

ВТМ является одним из наиболее стабильных вирусов и имеет широкий диапазон выживаемости. Пока окружающая температура остается ниже примерно 40 градусов по Цельсию , ВТМ может поддерживать свою стабильную форму. Все, что ему нужно, это хозяин для заражения. При необходимости теплицы и ботанические сады создадут наиболее благоприятные условия для распространения ВТМ из-за высокой плотности населения возможных хозяев и постоянной температуры в течение года. Также может быть полезно культивировать ВТМ in vitro в соке, поскольку он может выжить до 3000 дней. [34]

Лечение и ведение

Одним из распространенных методов борьбы с ВТМ является санитарная обработка , которая включает удаление зараженных растений и мытье рук между каждой посадкой. Также следует использовать севооборот , чтобы избежать заражения почвы/ семенных грядок в течение как минимум двух лет. Что касается любого заболевания растений, можно также порекомендовать поиск штаммов, устойчивых к ВТМ. Кроме того, можно применять метод перекрестной защиты, при котором более сильный штамм инфекции ВТМ подавляется путем заражения растения-хозяина мягким штаммом ВТМ, аналогично эффекту вакцины .

За последние десять лет были разработаны методы генной инженерии на геноме растения-хозяина, позволяющие растению-хозяину производить белок оболочки ВТМ внутри своих клеток. Была выдвинута гипотеза, что геном ВТМВ будет быстро заново покрыт при попадании в клетку-хозяина, что предотвращает инициацию репликации ВТМ. Позже было обнаружено, что механизм защиты хозяина от внедрения вирусного генома заключается в подавлении генов . [35]

ВТМ ингибируется продуктом миксомицета слизевика Physarum polycephalum . И табак, и бобы P. vulgaris и V. sinensis почти не пострадали in vitro от ВТМ при обработке экстрактом P. polycephalum . [32]

Исследования показали, что Bacillus spp . может использоваться для уменьшения тяжести симптомов ВТМ у табачных растений. В исследовании обработанные растения табака имели больший рост и меньшее накопление вирионов ВТМ, чем необработанные растения табака. [36]

Х. Френкель-Конрат провел исследование, чтобы показать влияние уксусной кислоты на вирус табачной мозаики. Согласно исследованиям, 67% уксусная кислота привела к разложению вируса. [37]

Другим возможным источником профилактики ВТМ является использование салициловой кислоты. Исследование, проведенное исследовательской группой из Кембриджского университета, показало, что обработка растений салициловой кислотой снижает количество вирусных РНК ВТМ и белка вирусной оболочки, присутствующих в растениях табака. Их исследование показало, что салициловая кислота, скорее всего, нарушает репликацию и транскрипцию, а точнее, комплекс RdRp. [38]

Было проведено исследование, которое показало, что у людей есть антитела против вируса табачной мозаики. [39]

Научное и экологическое воздействие

Вирус ВТМ: световая микроскопия сверхвысокого разрешения

Большой объем литературы о ВТМ и его выбор для многих новаторских исследований в области структурной биологии (включая дифракцию рентгеновских лучей ), сборки и разборки вирусов и т. д. в основном обусловлены большими количествами, которые можно получить, а также тем фактом, что он не заражает животных. Вырастив в теплице несколько сотен зараженных растений табака и проведя несколько простых лабораторных процедур, ученый может получить несколько граммов вируса. [40] Фактически, вирус табачной мозаики настолько размножается, что тельца включения можно увидеть только с помощью светового микроскопа. [28]

Джеймс Д. Уотсон в своих мемуарах «Двойная спираль» называет свое рентгеновское исследование спиральной структуры ВТМ важным шагом в установлении природы молекулы ДНК . [41]

Приложения

Вирусы растений можно использовать для создания вирусных векторов — инструментов, обычно используемых молекулярными биологами для доставки генетического материала в растительные клетки ; они также являются источниками биоматериалов и нанотехнологических устройств. [42] [43] Вирусные векторы на основе ВТМ включают векторы, используемые в технологиях экспрессии растений magnICON и TRBO. [43] [44] Благодаря своей цилиндрической форме, большому соотношению сторон, самособирающейся природе и способности включать металлические покрытия ( никель и кобальт ) в свою оболочку, TMV является идеальным кандидатом для включения в электроды аккумуляторов . [45] Добавление TMV к электроду батареи увеличивает площадь реактивной поверхности на порядок, что приводит к увеличению емкости батареи почти в шесть раз по сравнению с плоской геометрией электрода. [45] [46] Вектор на основе ВТМ также позволил C. acutatum временно экспрессировать экзогенный GFP до шести субкультур и в течение как минимум 2 месяцев после заражения, без необходимости разработки технологии трансформации, RNAi может экспрессироваться в фитопатогенном грибе. Colletotrichum acutatum с помощью VIGS с использованием рекомбинантного вектора на основе ВТМ, в котором ORF гена, кодирующего зеленый флуоресцентный белок (GFP), была транскрибирована в грибковых клетках из дубликата субгеномного промотора мРНК белка оболочки ВТМ (CP), и было продемонстрировано, что этот подход может быть использован для получения экспрессии чужеродного белка в грибах. [33]

Рекомендации

  1. ^ «Самая большая молекула, когда-либо созданная, может быть использована для доставки лекарств» . Популярная наука . 18 марта 2019 г. Проверено 9 мая 2021 г.
  2. ^ Майер А (1886). «Über die Mosaikkrankheit des Tabaks». Die Landwirtschaftliche Versuchs-stationen (на немецком языке). 32 : 451–467.Переведено на английский язык в книге Johnson J, изд. (1942). «О мозаичной болезни табака» (PDF) . Фитопатологическая классика . Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество. 7 :11–24.
  3. ^ abcde Зайтлин М (1998). «Открытие возбудителя болезни табачной мозаики» (PDF) . В Кунг С.Д., Ян С.Ф. (ред.). Открытия в биологии растений . Гонконг: World Publishing Co., стр. 105–110. ISBN 978-981-02-1313-8.
  4. ^ Ивановский Д (1892). «Über die Mosaikkrankheit der Tabakspflanze». Bulletin Scientifique Publié Par l'Académie Impériale des Sciences de Saint-Pétersbourg / Nouvelle Serie III (на немецком и русском языках). 35 : 67–70.Переведено на английский язык в книге Johnson J, изд. (1942). «О мозаичной болезни табачного растения». Фитопатологическая классика . Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество. 7 :27–30.
  5. ^ Ивановский Д (1903). «Über die Mosaikkrankheit der Tabakspflanze». Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz (на немецком языке). 13 (1): 1–41. JSTOR  43221892.
  6. ^ Бейеринк М.В. (1898). «Über ein Contagium vivum Liquidum als Ursache der Fleckenkrankheit der Tabaksblätter» (PDF) . Verhandelingen der Koninklijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam (на немецком языке). 65 : 1–22.Переведено на английский язык в книге Johnson J, изд. (1942). «Contagium vivum Liquidum как причина пятнистости листьев табака». Фитопатологическая классика . Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество. 7 : 33–52.
  7. ^ "Венделл М. Стэнли - Биографический". nobelprize.org .
  8. ^ «Нобелевская премия по химии 1946 года». NobelPrize.org . Проверено 3 декабря 2019 г.
  9. ^ Кей Л.Е. (сентябрь 1986 г.). «Кристаллизация вируса табачной мозаики У.М. Стэнли, 1930–1940». Исида; Международный обзор, посвященный истории науки и ее культурному влиянию . 77 (288): 450–72. дои : 10.1086/354205. JSTOR  231608. PMID  3533840. S2CID  37003363.
  10. ^ Кауше Г.А., Пфанкух Э., Руска Х (май 1939 г.). «Die Sichtbarmachung von pflanzlichem Virus im Übermikroskop». Naturwissenschaften . 27 (18): 292–9. Бибкод : 1939NW.....27..292K. дои : 10.1007/BF01493353. S2CID  206795712.
  11. ^ Мэддокс Б (2002). Розалинда Франклин, Темная леди ДНК . Харпер Коллинз. ISBN 978-0-06-018407-0.
  12. ^ Зайтлин М (1984). Брант А.А., Крэбтри К., Даллвиц М.Дж., Гиббс А.Дж., Уотсон Л., Цурчер Э.Дж. (ред.). «Табамовирус табачной мозаики». Вирусы растений онлайн: описания и списки из базы данных VIDE . Архивировано из оригинала 1 октября 2009 г.
  13. ^ Каспар Д.Л. (январь 1964 г.). Анфинсен CB, Энсон М.Л., Эдсолл Дж.Т. (ред.). «Сборка и стабильность частиц вируса табачной мозаики». Достижения в области химии белков . Академическая пресса. 18 : 37–121. дои : 10.1016/S0065-3233(08)60268-5. ISBN 9780120342181. ПМИД  14151998.
  14. ^ Страйер Л. (1988). Биохимия . Сан-Франциско: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-1843-7.
  15. ^ Клуг А (март 1999 г.). «Частица вируса табачной мозаики: структура и сборка». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 354 (1383): 531–5. дои : 10.1098/rstb.1999.0404. ПМК 1692534 . ПМИД  10212932. 
  16. ^ PDB : 1VTM ; Намба К., Стаббс Дж. (март 1986 г.). «Структура вируса табачной мозаики с разрешением 3,6 А: значение для сборки». Наука . 231 (4744): 1401–6. дои : 10.1126/science.3952490. ПМИД  3952490.
  17. ^ Гоелет П., Ломонософф Г.П., Батлер П.Дж., Акам М.Е., Гейт М.Дж., Карн Дж. (октябрь 1982 г.). «Нуклеотидная последовательность РНК вируса табачной мозаики». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 79 (19): 5818–22. Бибкод : 1982PNAS...79.5818G. дои : 10.1073/pnas.79.19.5818 . ПМК 347001 . ПМИД  6964389. 
  18. ^ «Последовательность: V01408.1». Европейский архив нуклеотидов . ЭМБЛ - ЭБИ . Проверено 28 марта 2020 г. Международный центральный сайт архивирования последовательностей нуклеиновых кислот. Эталонный стандарт в международной науке.
  19. ^ Клуг А (март 1999 г.). «Частица вируса табачной мозаики: структура и сборка». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 354 (1383): 531–535. дои : 10.1098/rstb.1999.0404. ПМК 1692534 . ПМИД  10212932. 
  20. ^ Батлер П.Дж. (март 1999 г.). «Самосборка вируса табачной мозаики: роль промежуточного агрегата в обеспечении специфичности и скорости». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 354 (1383): 537–550. дои : 10.1098/rstb.1999.0405. ПМК 1692540 . ПМИД  10212933. 
  21. ^ «Табамовирус». Экспаси Виралзона . SIB Швейцарский институт биоинформатики.
  22. ^ Гергерих Р.К., Доля В.В. (2006). «Введение в растительные вирусы, невидимые враги». Инструктор по здоровью растений . doi : 10.1094/PHI-I-2006-0414-01.
  23. ^ ab Goelet P, Lomonossoff GP, Butler PJ, Akam ME, Gait MJ, Karn J (октябрь 1982 г.). «Нуклеотидная последовательность РНК вируса табачной мозаики». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 79 (19): 5818–5822. Бибкод : 1982PNAS...79.5818G. дои : 10.1073/pnas.79.19.5818 . ПМК 347001 . ПМИД  6964389. 
  24. ↑ Ислам В., Касим М., Али Н., Тайяб М., Чен С., Ван Л. (16 января 2018 г.). «Управление вирусом табачной мозаики с помощью естественных метаболитов» (PDF) . Записи о натуральных продуктах : 404.
  25. ^ Ашкин А , Дзеджич Дж. М. (март 1987 г.). «Оптический захват и манипулирование вирусами и бактериями». Наука . 235 (4795): 1517–20. Бибкод : 1987Sci...235.1517A. дои : 10.1126/science.3547653. ПМИД  3547653.
  26. ^ «Вредно ли курение для растений?». Служба расширения OSU . Университет штата Огайо . 2018-05-02 . Проверено 06 марта 2021 г.
  27. ^ «Вирус табачной мозаики (TMV)» . Расширение штата Пенсильвания . Государственный колледж сельскохозяйственных наук Пенсильвании . Проверено 06 марта 2021 г.
  28. ^ ab «Вирус табачной мозаики: новаторские исследования за столетие». Academic.oup.com . Проверено 9 октября 2022 г.
  29. ^ Вулвертон С., Уилли Дж., Шервуд Л. (2008). Микробиология Прескотта (7-е изд.). Бостон: Высшее образование Макгроу Хилл. стр. 464–5. ISBN 978-0-07-110231-5.
  30. ^ Мелтон Т.А. (2001). «Контроль над вирусом табачной мозаики на табаке дымовой сушки». Служба распространения кооперативов Северной Каролины. Архивировано из оригинала 1 декабря 2005 г. Проверено 21 февраля 2009 г.
  31. ^ Пфлегер Флорида, Зейен Р.Дж. «Вирусная болезнь томатно-табачной мозаики». Университет Миннесоты. Архивировано из оригинала 14 июня 2012 г.
  32. ^ аб Мэйхью DE, Форд RE (1971). «Ингибитор вируса табачной мозаики, продуцируемый Physarum polycephalum ». Фитопатология . Американское фитопатологическое общество . 61 (6): 636. doi :10.1094/phyto-61-636. ISSN  0031-949X.
  33. ^ аб Массия, Тициана; Нигро, Франко; Абдаллах, Али; Феррара, Массимо; Де Страдис, Анджело; Фаэдда, Роберто; Палукайтис, Питер; Галлителли, Донато (18 марта 2014 г.). «Замалчивание генов и экспрессия генов в фитопатогенных грибах с использованием растительного вирусного вектора». Труды Национальной академии наук . 111 (11): 4291–4296. Бибкод : 2014PNAS..111.4291M. дои : 10.1073/pnas.1315668111 . ПМЦ 3964105 . ПМИД  24594602. 
  34. ^ Крегер А.Н., Шольтхоф КБ, Цитовский В., Шольтхоф HB (март 1999 г.). «Вирус табачной мозаики. Новаторские исследования за столетие». Растительная клетка . 11 (3): 301–308. дои : 10.1105/tpc.11.3.301. ПМЦ 1464663 . ПМИД  10072391. 
  35. ^ Агриос Г (2005). Патология растений (5-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Elsevier Academic Press . п. 320. ИСБН 978-0-12-044565-3.
  36. ^ Ван С (28 октября 2009 г.). «Молекулярный механизм стимулирования роста растений и индуцированной системной устойчивости к вирусу табачной мозаики с помощью Bacillus spp». Журнал микробиологии и биотехнологии . 19 (10): 1250–1258. дои : 10.4014/jmb.0901.008. ПМИД  19884788.
  37. ^ Френкель-Конрат Х (август 1957 г.). «Деградация вируса табачной мозаики уксусной кислотой». Вирусология . 4 (1): 1–4. дои : 10.1016/0042-6822(57)90038-7. ISSN  0042-6822. ПМИД  13456355.
  38. ^ Чиваса С., Мерфи А.М., Нейлор М., Карр Дж.П. (апрель 1997 г.). «Салициловая кислота препятствует репликации вируса табачной мозаики посредством нового механизма, чувствительного к салицилгидроксамовой кислоте». Растительная клетка . 9 (4): 547–557. дои : 10.1105/tpc.9.4.547. ПМК 156938 . ПМИД  12237364. 
  39. ^ Лю Р., Вайшнав Р.А., Робертс А.М., Фридланд Р.П. (2013). «У людей есть антитела против вируса растений: данные о вирусе табачной мозаики». ПЛОС ОДИН . 8 (4): е60621. Бибкод : 2013PLoSO...860621L. дои : 10.1371/journal.pone.0060621 . ПМК 3615994 . ПМИД  23573274. 
  40. ^ Роллинсон, Ширли, личное общение.
  41. ^ Уотсон JD (6 ноября 2012 г.). «главы 16, 18». Аннотированная и иллюстрированная двойная спираль . Саймон и Шустер. ISBN 978-1-4767-1549-0.
  42. ^ Пасин Ф., Мензель В., Дарос Х.А. (июнь 2019 г.). «Обузданные вирусы в эпоху метагеномики и синтетической биологии: обновленная информация о сборке инфекционных клонов и биотехнологиях растительных вирусов». Журнал биотехнологии растений . 17 (6): 1010–1026. дои : 10.1111/pbi.13084. ПМК 6523588 . ПМИД  30677208. 
  43. ^ аб Абрамян П., Хаммонд Р.В., Хаммонд Дж. (июнь 2020 г.). «Векторы, полученные из растительных вирусов: применение в сельскохозяйственной и медицинской биотехнологии». Ежегодный обзор вирусологии . 7 (1): 513–535. doi : 10.1146/annurev-virology-010720-054958 . PMID  32520661. S2CID  219588089.
  44. ^ Линдбо Дж. А. (декабрь 2007 г.). «TRBO: высокоэффективный вектор сверхэкспрессии РНК вируса табачной мозаики». Физиология растений . 145 (4): 1232–40. дои : 10.1104/стр.107.106377. ПМК 2151719 . ПМИД  17720752. 
  45. ^ ab Герасопулос К., Маккарти М., Ройстон Э., Калвер Дж. Н., Годси Р. (13–17 января 2008 г.). Микробатарейки с шаблонными электродами, содержащими вирус табачной мозаики . 2008 г. 21-я Международная конференция IEEE по микроэлектромеханическим системам. Труды, Микроэлектромеханические системы IEEE . Тусон, США. стр. 960–963. дои : 10.1109/MEMSYS.2008.4443817. ISBN 978-1-4244-1792-6.
  46. ^ Атанасова П., Ротенштейн Д., Шнайдер Дж.Дж., Хоффманн Р.К., Дилфер С., Эйбен С. и др. (ноябрь 2011 г.). «Вирусно-шаблоновый синтез наноструктур ZnO и создание полевых транзисторов». Передовые материалы . 23 (42): 4918–22. Бибкод : 2011AdM....23.4918A. дои : 10.1002/adma.201102900. PMID  21959928. S2CID  205242233.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с вирусом табачной мозаики .