Вице -король ( Limenitis archippus ) — североамериканская бабочка . Долгое время считалось, что это подражатель бабочки- монарха по Бейтсу , но поскольку вице-король также неприятен хищникам, теперь его считают подражателем бабочки-монарха по Мюллеру .
В 1990 году вице-король был назван бабочкой штата Кентукки. [3]
Его крылья имеют оранжевый и черный узор, и на большей части своего ареала он является имитатором мюллеровской бабочки [4] монарха ( Danaus plexippus ). Размах крыльев вице-короля составляет от 53 до 81 мм (2,1 и 3,2 дюйма). [5] Его можно отличить от монарха по его меньшему размеру и постмедианной черной линии, которая проходит через жилки на заднем крыле. [5]
Во Флориде, Джорджии и на американском Юго-Западе вице-короли имеют окраску королевы ( Danaus gilippus ), а в Мексике — окраску солдата ( Danaus eresimus ). Во всех трех областях местная популяция данаев имитирует окраску видов вице-королей. Первоначально считалось, что вице-король был бейтсовским имитатором трех других видов и считался съедобным или лишь слегка несъедобным для хищников, но с тех пор это оказалось не так. [4] В эксперименте с удалением крыльев как у монарха, так и у вице-короля было обнаружено, что птицы считали вице-короля таким же несъедобным, как и монархи. [4]
Вице-король встречается на большей части прилегающих Соединенных Штатов, а также в некоторых частях Канады и Мексики. Самая западная часть его ареала простирается от Северо-Западных территорий вдоль восточных краев Каскадных гор и гор Сьерра-Невада на юг в центральную Мексику. Его самый восточный ареал простирается вдоль Атлантического и Мексиканского побережья Северной Америки от Новой Шотландии до Техаса. [6] Он, возможно, был истреблен в Калифорнии. [1]
Гусеница питается деревьями семейства ивовых (Salicaceae) , включая ивы ( Salix ), тополя и тополя ( Populus ). Гусеницы выделяют салициловую кислоту в свои тела, что делает их горькими и расстраивает желудки хищников. В качестве дополнительной защиты гусеницы , а также их стадия куколки , напоминают птичий помет. [7]
Взрослые особи ведут строго дневной образ жизни , летают преимущественно поздним утром и ранним вечером. [8] Взрослые особи питаются нектаром молочая, чертополоха и других распространенных цветов. [7]
Узоры крыльев бабочек Limenitis гораздо более разнообразны в Неарктической области (Северная Америка), чем в Палеарктике (Евразия и Северная Африка). В Северной Америке встречаются три линии подражающих бабочек, и эволюция мимикрии могла сыграть большую роль в диверсификации этой группы. [9] Для того, чтобы бабочки могли путешествовать из Палеарктики в Неарктический регион мира, миграция должна была произойти в период времени, когда Берингия , сухопутный мост между Евразией и Северной Америкой, все еще была над водой. [10] На основании грубых расчетов скорости дивергенции [11] колонизация Неарктической Leminitis датируется примерно четырьмя миллионами лет. [9] То, было ли событие миграции единичным или многократным, оказывает существенное влияние на то, как мы смотрим на эволюцию мимикрии. История множественных миграций предполагает, что видообразование произошло до развития мимикрии, то есть мимикрия была результатом видообразования, а не движущей силой видообразования.
Однако многие данные подтверждают, что колонизация в результате одного события является наилучшим объяснением. Одна из теорий неарктической колонизации утверждает, что причиной колонизации был сдвиг растения-хозяина личинки. Положение тополя адмирала ( L. populi ), палеарктического вида, на филогенетическом дереве подтверждает, что тополь является ближайшим существующим родственником неарктических таксонов, и согласуется с теорией о том, что растение-хозяин оказало большое влияние на эволюцию североамериканских адмиралов. Так же, как рисунок крыльев палеарктических бабочек имеет мало свидетельств дивергенции, использование растения-хозяина этими видами также не показывает никаких признаков дивергенции. Эти виды питаются только разными видами жимолости ( Lonicera ssp.). Исключением является тополь, который питается исключительно осиной ( Populus tremulus из семейства ивовых). [9] Все североамериканские Limenitis также питаются членами семейства ивовых, что предполагает, что (смена предкового растения-хозяина) экспансия нового растения-хозяина через Берингов мост могла привести к колонизации Неарктики. Филогении на уровне видов, основанные на митохондриальном гене COI и гене EFI-α неарктических и палеарктических видов, также указывают на единственную колонизацию неарктического вида. [9] Полученные филогении указывают на то, что белополосый предок, похожий на вид L. arthemis [12], обосновался в Северной Америке и привел к нескольким основным линиям, три из которых включали мимикрию независимо друг от друга. Учитывая нынешнюю монофилию неарктических видов, вполне вероятно, что единственную миграцию и последующее расширение популяции послужили основой для неарктических бабочек.
Цветовые предупреждения у бабочек-вице-королев сформировались в результате естественного отбора в эволюционных отношениях между добычей и хищником. [13] Главные хищники бабочек-вице-королев, как и многих других, в основном птицы.
Цвет крыльев вице-короля варьируется от рыжевато-оранжевого (напоминающего монархов) на севере до темно-красного (напоминающего королев) на юге. [14] Утверждалось, что селективное давление со стороны хищников привело к «переключению моделей» [14] у вице-короля, при этом каждый подвид выбирается так, чтобы копировать цветовую схему локально доминирующего вида данаид . Когда ареал размножения монарха пересекается с вице-королем, вице-король принимает более светлые оттенки оранжевого. К югу вице-король в основном демонстрировал более темные оранжевые фенотипы в ответ на большую популяцию королев. Важно отметить, что различия между этими двумя морфами заключаются только в цвете крыльев и линии, проведенной через нижние крылья вице-короля; другие характеристики, такие как размер тела и элементы рисунка крыльев, идентичны. [14]
Долгое время считалось, что вице-король практиковал бейтсовскую мимикрию, а монарх и королева служили моделями. Бейтсовская мимикрия — это тип защитного поведения, при котором съедобный вид очень похож на несъедобный или токсичный вид, чтобы избежать хищников.
Ранние эксперименты показали, что вице-короли используют бейтсовскую мимикрию для защиты от хищников. В этих экспериментах птицы, которые не были подвержены воздействию монархов, охотно ели вице-королей, но те, которые пробовали невкусного монарха, отказывались прикасаться к имитатору. [15] Кроме того, когда им давали выбор между имитатором и не-имитатором после воздействия невкусной модели, пернатые хищники никогда не ели имитатора вице-короля. [16]
Исследования показали, что вице-король может быть неприятен для пернатых хищников. Если это так, то бабочка вице-король демонстрирует мюллеровскую мимикрию, и вице-король и монарх являются со-имитаторами друг друга. [17]
В некоторых литературных источниках предполагается, что пара королева-вице-король может быть не очень хорошей парой-имитатором для бейтсовской мимикрии. Экспериментальные данные показали, что хищные птицы выражают отвращение к королеве-бабочке после того, как столкнулись с вице-королями. [18] То, что хищные птицы избегали королеву-бабочку, подразумевает, что королева не служит моделью, а вице-король — паразитическим имитатором; скорее, они могут быть мюллеровскими ко-имитаторами. [18]
Когда пернатые хищники увидели брюшко бабочки без крыльев, многие пернатые хищники отвергли вице-короля после одного клевания. Более того, они проявили поведение стресса, похожее на то, которое проявлялось при поедании других известных невкусных видов. [17]
Когда вкусовая привлекательность измерялась путем наблюдения за реакцией птиц на брюшко бабочки, было обнаружено, что бабочка вице-король была значительно более невкусной, чем королева. [17] Отношения королевы и вице-короля слишком асимметричны, чтобы их можно было считать реальными подражателями друг другу. Вместо этого математические модели предполагают, что королева пользуется преимуществами подражания за счет вице-короля, и что динамика подражания модели между ними должна быть изменена. [17]
В свете этой новой интерпретации было высказано предположение, что различные пищевые растения в разных географических точках влияют на вкусовые качества вице-короля. [18] Необходимы дальнейшие исследования, чтобы прояснить связь между вице-королем и его предполагаемыми моделями.
На основании филогенетических данных известно, что мимикрия у североамериканских адмиралов была движущей силой видообразования. Неотъемлемым условием эволюции мимикрии было наличие и обилие неприятных моделей. Эволюция мимикрии также включала прямой отбор, при этом модель действовала как «стартовый блок» для эволюции мимикрии. [19] Движущей силой этого типа эволюции должно быть хищничество. В конце концов, популяция мимикрии претерпевает фенотипическую фиксацию, обычно в точке, где рисунок и цвета крыльев мимикрии достигают наибольшего поверхностного сходства с ее моделью. [19] По мере продолжения этих процессов начали происходить расхождения подвидов, поскольку виды-мимикрии расширяли свой географический ареал и начинали имитировать другие виды бабочек. Определение того, какая часть генома бабочки контролирует цвет и рисунок крыльев, также является важным компонентом, который необходимо учитывать при попытке понять эволюцию мимикрии. Каждая отдельная полоска или пятно на крыле имеет отчетливую идентичность, которую можно проследить от вида к виду в пределах семейства. [20]
Увлекательной особенностью генетики узоров является то, что драматические фенотипические изменения в первую очередь обусловлены небольшими изменениями в гене, который определяет размеры и положение элементов узора. [20] Это открытие согласуется с основной теорией эволюции мимикрии. Теория предполагает, что первоначальная мимикрия достигается одной мутацией, которая оказывает большое влияние на фенотип, что немедленно дает организму некоторую защиту, а затем совершенствуется так называемыми генами-модификаторами с меньшими фенотипическими эффектами. [20] Следовательно, если бы гены узора и цвета крыльев были нормально функционирующими генами, одно спаривание произвело бы несколько фенотипически разных потомков, что сделало бы развитие способности к мимикрии очень затруднительным.
Эта уникальная головоломка привела к предложению о возможном супергене. Суперген — это плотный кластер локусов, которые облегчают косегрегацию адаптивной изменчивости, обеспечивая интегрированный контроль сложных адаптивных фенотипов. [21] Различные геномные перестройки усилили генетическую связь между различными локусами цвета и рисунка с полным подавлением рекомбинации в экспериментальных скрещиваниях в секции из 400 000 оснований, содержащей не менее 18 генов. [21] Этот единственный локус супергена контролирует различия в сложном фенотипе, таком как окраска крыльев, которая может включать модификации рисунка крыльев, формы и цвета тела. Миметические рисунки имеют высокую приспособленность, коррелирующую с локально распространенными рисунками крыльев, и низкую приспособленность, когда у потомства есть рекомбинантные, немиметические фенотипы. [21] Эта тесно связанная область генов рисунка крыльев объясняет, как миметические фенотипы не разрушаются во время рекомбинации во время полового размножения.
Вице-короли демонстрируют географический полиморфизм цвета, который происходит, когда бабочки-вице-короли наблюдаются с различными цветовыми формами в разных регионах их территории. Предполагается, что полиморфизм цвета зависит от взаимодействия между перекрывающимися средами вице-короля, монарха и королевы. В северных районах своего региона, где преобладают монархи, вице-короли светлее, тогда как в южной Флориде они темнее из-за того, что королевы более многочисленны, чем монархи. [22]
