stringtranslate.com

Автомимикрия

Пятна на глазах у рыбы-бабочки ( Chaetodon capistratus ) имитируют ее собственные глаза, которые замаскированы мешающей глазной маской , отражающей атаки уязвимой головы.

В зоологии аутомимикрия , брауэровская мимикрия или внутривидовая мимикрия — это форма мимикрии , при которой имитируется тот же вид животного. Существует две различные формы.

В одной из форм, впервые описанной Линкольном Брауэром в 1967 году, слабо защищенные представители вида с предупреждающей окраской паразитируют на более защищенных представителях своего вида, подражая им, чтобы обеспечить отрицательное подкрепление обучения, необходимое для функционирования предупреждающих сигналов. Механизм, аналогичный бейтсовской мимикрии , обнаружен у насекомых, таких как бабочка-монарх .

В другой форме, впервые отмеченной Эдвардом Б. Поултоном в 1890 году, менее уязвимая часть тела животного напоминает более уязвимую часть, например, с обманчивыми глазными пятнами или ложной головой, которая отводит атаки от настоящей головы, обеспечивая немедленное селективное преимущество. Механизм обнаружен как у позвоночных, таких как рыбы и змеи, так и у насекомых, таких как бабочки -волосатики .

Автомимикрия иногда использовалась в военных целях. A-10 Thunderbolt (Warthog) часто рисовался с фальшивым навесом на нижней стороне, имитирующим сам себя, в то время как бронированный вариант ремонтно-эвакуационной машины танка Churchill имел муляж пушки, имитирующий вооруженный вариант того же танка.

Подражание неприятным представителям того же вида

Автомимикрия была впервые описана экологом Линкольном Брауэром и его коллегами, которые обнаружили, что бабочки-монархи, выращенные на капусте, были съедобны для голубых соек . Однако монархи, выращенные на своем естественном растении-хозяине, молочае , были вредны для соек - фактически, соек, которые съедали их, рвало. [1] [2] Впоследствии Брауэр предложил гипотезу автомимикрии, включающую полиморфизм или спектр вкусовых качеств: некоторые особи могут быть защищены, а другие - съедобны. [3]

Оказывается, многие виды насекомых токсичны или неприятны на вкус, когда они питаются растениями, содержащими химические вещества определенных классов, но не тогда, когда они питаются растениями, в которых этих химических веществ нет. Например, некоторые бабочки молочая питаются молочаем ( Asclepias ), содержащим сердечный гликозид олеандрин ; это делает их ядовитыми для большинства хищников. Эти насекомые часто имеют апосематически окрашенную и узорчатую форму. При питании безвредными растениями они безвредны и питательны, но птица, которая хотя бы раз попробовала токсичный образец, вряд ли рискнет попробовать безвредные образцы с такой же апосематической окраской. [2] [4] Такая приобретенная токсичность не ограничивается насекомыми: с тех пор было показано, что многие группы животных получают токсичные соединения через свой рацион, что делает автомимикрию потенциально широко распространенной. Даже если токсичные соединения производятся в результате метаболических процессов с животным, все равно может быть изменчивость в количестве, которое животные в них вкладывают, поэтому возможности для автомимикрии остаются даже тогда, когда пищевая пластичность не задействована. Каким бы ни был механизм, вкусовые качества могут меняться в зависимости от возраста, пола или того, как давно они использовали свой запас токсина. [2]

Если насекомоядные птицы, такие как эта трясогузка , поедающая моль, склонны избегать или пробовать на вкус и выплевывать ядовитых насекомых, то следует отдавать предпочтение имитации неприятных форм безвредными морфами того же вида.

Существование автомимикрии в форме нетоксичных имитаторов токсичных представителей того же вида (аналогично бейтсовской мимикрии [5] ) ставит перед эволюционной теорией две задачи: как может поддерживаться автомимикрия и как она может развиваться? Что касается первого вопроса, то до тех пор, пока добыча вида в среднем невыгодна для нападения хищников, автомимикрия может сохраняться. Если это условие не выполняется, то популяция вида быстро падает. [2] Второй вопрос сложнее и его также можно перефразировать как вопрос о механизмах, которые поддерживают честность предупреждающих сигналов . Если бы сигналы не были честными, они не были бы эволюционно стабильными . Если затраты на использование токсинов для защиты влияют на представителей вида, то обманщики всегда могут иметь более высокую приспособленность, чем честные сигнализаторы, защищенные дорогостоящими токсинами. Было выдвинуто множество гипотез для объяснения честности сигналов у апосематических видов. [6] Во-первых, токсины могут быть недорогими. Есть доказательства того, что в некоторых случаях это не требует затрат, и что токсичные соединения на самом деле могут быть полезны для целей, отличных от защиты. Если это так, то автомимикам просто не повезло собрать достаточно токсинов из окружающей среды. [7] Вторая гипотеза честности сигнала заключается в том, что у автомимикрии могут быть преимущества, зависящие от частоты . Если хищники переключаются между растениями-хозяевами, которые выделяют токсины, и растениями, которые их не выделяют, в зависимости от обилия личинок на каждом типе, то автомимикрия токсичных личинок нетоксичными личинками может поддерживаться в сбалансированном полиморфизме. [8] [9] Третья гипотеза заключается в том, что автомимики с большей вероятностью погибнут или будут ранены в результате нападения хищника. Если хищники тщательно пробуют свою добычу и выплевывают любую, которая имеет неприятный вкус, прежде чем нанести значительный ущерб (поведение «медленно идите»), то честные сигнализаторы будут иметь преимущество перед автомимиками, которые обманывают. [10]

Ложная голова

Многие голубянки ( Lycaenidae ), такие как эта серая бабочка ( Strymon melinus ), имеют ложную голову сзади, которая в состоянии покоя поднята вверх и отражает атаки настоящей головы.

У многих насекомых есть нитевидные «хвосты» на концах крыльев и узоры отметин на самих крыльях. Они объединяются, чтобы создать «ложную голову». Это сбивает с толку хищников, таких как птицы и пауки-скакуны ( Salticidae ). Яркие примеры встречаются у бабочек -волосят ; когда они садятся на ветку или цветок, они обычно делают это вверх ногами и многократно сдвигают свои задние крылья, вызывая антенноподобные движения «хвостов» на своих крыльях. Исследования повреждений задних крыльев подтверждают гипотезу о том, что эта стратегия эффективна для отражения атак от головы насекомого. [11] [12] [13] [14]

Естественный отбор в пользу особенностей, которые отражают атаки хищников, легко объяснить: предпочтительны варианты узоров, которые более эффективно отражают атаки, поскольку животные с неэффективными вариантами, скорее всего, будут убиты. Натуралисты [a] со времен Эдварда Б. Поултона в его книге 1890 года «Цвета животных» [15] отметили, что бабочки с глазчатыми пятнами или другими ложными отметинами на голове могут ускользнуть с незначительными повреждениями крыльев, в то время как хищник получает лишь «полный рот задних крыльев» вместо еды из насекомых. [12] По словам Поултона:

Каждое заднее крыло этих [волосатиковых] бабочек снабжено «хвостом», который у некоторых видов длинный, тонкий и, по-видимому, с шишечкой на конце. Когда бабочка отдыхает на цветке, крылья закрыты, а задние крылья находятся в постоянном движении... Это движение, вместе с их внешним видом, заставляет «хвосты» иметь сильнейшее сходство с усиками бабочки; настоящие усики удерживаются [внизу], чтобы не привлекать внимания. Рядом с основанием предполагаемых усиков у многих видов имеется глазоподобная отметина в наиболее подходящем положении. Эффект отметины и движения заключается в создании обманчивого вида головы на неправильном конце тела . Тело короткое и не простирается так далеко, как предполагаемая голова, так что насекомое остается невредимым, когда его схватывают. [15]

Воробьиный сыч ( Glaucidium californicum ) с глазными пятнами за головой

Эксперимент 1981 года подтвердил ожидаемую корреляцию между обманчивостью и выживаемостью бабочек. [12]

Среди позвоночных змеи, такие как резиновый удав и коралловый аспид, сворачиваются кольцами и прячут голову, вместо этого выставляя хвост как ложную голову. [16] У некоторых рыб, таких как четырехглазая рыба-бабочка, есть глазные пятна около хвоста, и когда они слегка встревожены, они медленно плывут назад, представляя хвост как голову; однако были предложены различные гипотезы о функции таких глазных пятен. [17] У нескольких видов воробьиных сов есть ложные глаза (глазки) на затылке, вводящие хищников в заблуждение, заставляя их реагировать так, как будто они являются объектом агрессивного взгляда. [18]

Военное использование

Автомимикрия иногда использовалась в военных транспортных средствах и самолетах. Среди транспортных средств, специализированные варианты, такие как британская бронированная ремонтно-эвакуационная машина Churchill времен Второй мировой войны , не имели места для настоящего орудия, но были оснащены муляжом оружия, имитирующим вооруженную версию того же танка, чтобы обеспечить ему некоторую защиту. [19]

Самолет штурмовика A-10 Thunderbolt (Warthog) иногда окрашивался в камуфляжную схему, которая включала как деструктивную окраску , так и автомимикрию в виде ложного фонаря на нижней стороне. Это было сделано для того, чтобы сбить противника с толку относительно положения самолета и вероятного направления движения. [20] [21]

Примечания

  1. ↑ Включая Swynnerton, 1926, и Blest, 1957. [12]

Ссылки

  1. ^ Брауэр, Линкольн Пирсон ; Кук, Лоуренс М.; Кроз, Харви Дж. (март 1967 г.). «Реакции хищников на искусственные бейтсовские имитаторы, выпущенные в неотропической среде». Эволюция . 21 (1): 11–23. doi :10.2307/2406736. JSTOR  2406736. PMID  28556119.
  2. ^ abcd Ракстон, Грэм Д .; Шерратт, ТН ; Спид, М.П. (2004). Избегание нападения: эволюционная экология криптозащиты, предупреждающих сигналов и мимикрии. Oxford University Press. С. 176–182. ISBN 9780198528593.
  3. ^ Брауэр, Линкольн Пирсон ; Райерсон, Уильям Н.; Коппингер, Лорна Л.; Глейзер, Сьюзан К. (27 сентября 1968 г.). «Экологическая химия и спектр вкусовых качеств». Science . 161 (3848): 1349–1351. Bibcode :1968Sci...161.1349B. doi :10.1126/science.161.3848.1349. PMID  17831347. S2CID  45185502.
  4. ^ Свеннунгсен, Томас Оуэнс; Холен, Ойстейн Хаугстен (2007). «Эволюционная устойчивость автомимикрии». Учеб. Р. Сок. Б.​ 274 (1621): 2055–2063. дои :10.1098/rspb.2007.0456. ПМК 2275178 . ПМИД  17567561. 
  5. ^ Брауэр, Линкольн П.; Поу, Ф. Харви; Мек, Х. Р. (август 1970 г.). «Теоретические исследования автомимикрии, I. Обучение с помощью одной пробы». Труды Национальной академии наук . 66 (4): 1059–1066. Bibcode : 1970PNAS...66.1059B. doi : 10.1073/pnas.66.4.1059 . PMC 335786. PMID  16591844 . 
  6. ^ Саммерс, К.; Спид, МП; Блаунт, Дж. Д.; Стакерт, АММ (2015). «Честны ли апосематические сигналы? Обзор». Журнал эволюционной биологии . 28 (9): 1583–1599. doi : 10.1111/jeb.12676 . PMID  26079980. S2CID  9920426.
  7. ^ Леймар, Олоф; Энквист, Магнус; Силлен-Туллберг, Биргитта (1 января 1986 г.). «Эволюционная стабильность апосематической окраски и неприбыльность добычи: теоретический анализ». The American Naturalist . 128 (4): 469–490. doi :10.1086/284581. JSTOR  2461331. S2CID  84450857.
  8. ^ Ракстон, Грэм Д .; Спид, М. П. (2006). «Как может сохраняться автомимикрия, когда хищники могут преимущественно потреблять незащищенных имитаторов?». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1584): 373–378. doi :10.1098/rspb.2005.3238. PMC 1560041. PMID  16543181 . 
  9. ^ Брауэр, Линкольн П.; Поу, Ф. Харви; Мек, Х. Р. (15 августа 1970 г.). «Теоретические исследования автомимикрии, I. Обучение с помощью одной пробы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 66 (4): 1059–1066. Bibcode : 1970PNAS...66.1059B. doi : 10.1073/pnas.66.4.1059 . JSTOR  59920. PMC 335786. PMID  16591844 . 
  10. ↑ Гилфорд, Тим (октябрь 1994 г.).Сигнализация «Go-slow» и проблема автомимикрии. Журнал теоретической биологии . 170 (3): 311–316. Bibcode : 1994JThBi.170..311G. doi : 10.1006/jtbi.1994.1192.
  11. ^ Сураков, Андрей (2013). «Две головы лучше, чем одна: ложная голова позволяет Calycopis cecrops (Lycaenidae) избежать нападения паука-скакуна Phidippus pulcherrimus (Salticidae)». Журнал естественной истории . 47 (15–16): 1047–1054. doi : 10.1080/00222933.2012.759288. S2CID  84454608.
  12. ^ abcd Роббинс, Роберт К. (ноябрь 1981 г.). «Гипотеза «ложной головы»: хищничество и вариации рисунка крыльев бабочек-голубянок». The American Naturalist . 118 (5): 770–775. doi :10.1086/283868. S2CID  34146954.
  13. ^ Лопес-Палафокс, Таня; Кордеро, Карлос (2017-06-22). «Двуглавая бабочка против богомола: имеют ли значение ложные антенны?». PeerJ . 5 : e3493. doi : 10.7717/peerj.3493 . PMC 5483043. PMID  28652941 . 
  14. ^ Кордеро, Карлос; Лопес-Палафокс, Таня Г. (август 2015 г.). «Движение «ложных антенн» у бабочек с крыльями в виде «ложной головы»». Current Zoology . 61 (4): 758–764. doi : 10.1093/czoolo/61.4.758 .
  15. ^ ab Poulton, Edward B. (1890). Цвета животных. Kegan Paul, Trench, Trübner. стр. 206–209.
  16. ↑ Грэм, Шон П. (18 февраля 2018 г.). Американские змеи. Джу Пресс. п. 319. ИСБН 978-1-4214-2360-9.
  17. ↑ Meadows, DW (11 февраля 1993 г.). «Морфологическая изменчивость глазных пятен четырехглазой рыбы-бабочки (Chaetodon capistratus): значение для функции глазных пятен». Copeia . 1993 (1): 235–240. doi :10.2307/1446319. JSTOR  1446319.
  18. ^ "Северный воробьиный сыч (Glaucidium californicum)". Институт исследований сов. Архивировано из оригинала 28 декабря 2015 года . Получено 23 августа 2015 года .
  19. ^ Чемберлен, Питер; Эллис, Крис (1969). Британские и американские танки Второй мировой войны . Arco Publishing. стр. 70.
  20. ^ Шоу, Роберт (1985). Истребительный бой: тактика и маневрирование . Naval Institute Press. стр. 382. ISBN 0-87021-059-9.
  21. ^ Нойбек, Кен (1999). A-10 Warthog Walk Around . Squadron/Signal Publications. стр. 72–77, 92. ISBN 0-89747-400-7.