Обыкновенная воротничковая ящерица ( Crotaphytus collaris ), также обычно называемая восточной воротничковой ящерицей , [3] оклахомской воротничковой ящерицей , желтоголовой воротничковой ящерицей и воротничковой ящерицей , является североамериканским видом ящериц из семейства Crotaphytidae . Распространенное название «воротничковая ящерица» происходит от отличительной окраски ящерицы , которая включает полосы черного цвета вокруг шеи и плеч, которые выглядят как воротник. Самцы могут быть очень красочными, с сине-зелеными телами, желтыми полосами на хвосте и спине и желто-оранжевыми горлами. Существует пять признанных подвидов .
Подвидовое название baileyi дано в честь американского териолога Вернона Орландо Бейли . [4]
Пять подвидов признаны действительными, включая номинативный подвид . [2]
Nota bene : Трехчленный авторитет в скобках указывает на то, что подвид первоначально был описан в роде, отличном от Crotaphytus .
C. collaris может вырасти до 8–15 дюймов (20–38 см) в общую длину (включая хвост), с большой головой и мощными челюстями. У самцов сине-зеленое тело со светло-коричневой головой. У самок светло-коричневая голова и тело. C. collaris демонстрируют широкий спектр физических характеристик, особенно в окраске и рисунках пятен, и эта фенотипическая изменчивость может быть связана с сочетанием различий в популяции, социальной организации или среде обитания. [5] Это половой дихроматический вид ящериц, причем взрослые самцы более яркие и красочные, чем самки. Цвет спины и головы самцов, как правило, варьируется от зеленого до коричневого и от желтого до оранжевого соответственно, в то время как самки, в целом, обладают более приглушенной пигментацией тела, варьирующейся от коричневого до серого. Однако, когда самки репродуктивно активны в период размножения, у них быстро меняется цвет, при этом слабые оранжевые пятна на их головах становятся ярче; эта оранжевая пятнистость достигает максимума во время созревания яиц, но постепенно снова исчезает после изгнания из яйцевода самки, когда она откладывает яйца. [6] И у самцов, и у самок есть две отчетливые черные полосы вокруг шеи, что придает дополнительный контекст их названию — обыкновенные воротничковые ящерицы.
Подобно взрослым самкам, молодые особи также демонстрируют более тусклую окраску тела по сравнению со взрослыми самцами, но ключевым отличием является то, что у молодых особей имеются выраженные темно-коричневые отметины, которые со временем исчезают по мере их роста и созревания. [7] В результате молодые ящерицы с воротником теряют этот резкий рисунок из поперечных полос, и их черты резко меняются, напоминая черты взрослых самцов или самок. [7]
Умеренного размера, C. collaris имеет непропорционально большую голову и длинные задние конечности. Он может достигать длины 14 дюймов, включая хвост, причем самцы крупнее самок. Следовательно, они половой диморфизм, и взрослые самцы имеют более крупные и мускулистые головы, чем самки, которые, как правило, различаются по размеру. Используемые в качестве оружия во время мужского боя, размеры головы играют ключевую роль в определении доминирования, территориальности, приспособленности, а также успеха спаривания. В целом, большие головы связаны с большей силой челюстей и, следовательно, силой укуса.
C. collaris способны бегать на задних лапах и могут развивать скорость до 24 километров в час. Такое поведение обычно наблюдается при попытке спастись от хищников. [8]
Как и многие другие ящерицы, включая плащеносную ящерицу и василиска , ошейниковая ящерица может бегать на задних лапах и является относительно быстрым спринтером. Рекордная скорость составляет около 16 миль в час (26 км/ч), что намного медленнее мирового рекорда для ящериц (21,5 миль в час или 34,6 км/ч), достигнутого более крупной коста-риканской шипохвостой игуаной , Ctenosaura similis .
C. collaris в основном встречается в сухих, открытых регионах Мексики и юго-центральной части США, включая Аризону , Арканзас , Колорадо , Канзас , Миссури , Нью-Мексико , Оклахому и Техас . Полный ареал его обитания в США простирается от гор Озарк до Западной Аризоны.
C. collaris распространен на юго-западе США и также простирается до Северной Мексики. Особи населяют различные среды обитания от скалистых пустынных ландшафтов до лугов, но часто предпочитают обитать в горных районах с высокими температурами окружающей среды для оптимальной терморегуляции. [9] Кроме того, холмистый рельеф позволяет этим проницательным и очень бдительным ящерицам прятаться между камнями, несмотря на их яркие черты, и высматривать потенциальных хищников или нарушителей территории с вершины возвышенных платформ.
Как облигатные плотоядные, они потребляют насекомых и мелких позвоночных в качестве своего основного рациона. [10] Хотя они иногда могут употреблять растительные материалы, это не является предпочтительным. Они питаются различными крупными насекомыми, включая сверчков, кузнечиков, пауков, моль, жуков и цикад, а также другими мелкими ящерицами и даже змеями. [11] Поскольку растения не обеспечивают достаточного количества питательных веществ для поддержания постоянного веса тела, C. collaris не может выживать исключительно на травоядной диете. [10] Их желудки слишком малы, чтобы вместить количество цветов, кустарников, трав и т. д., которое необходимо для поддержания постоянного веса тела. [10] Таким образом, они считаются облигатными плотоядными, которым требуются питательные вещества от членистоногих или других мелких рептилий.
Рацион также может меняться в зависимости от возраста, пола, а также сезонных изменений. В случае молодых ящериц они потребляют те же виды пищи, в частности виды насекомых, что и взрослые особи, но поскольку молодые ящерицы и взрослые особи различаются по размеру тела и весу, количество потребляемой пищи, как правило, варьируется. [11] С другой стороны, взрослые самцы и самки схожи по своим размерам и количеству потребляемой пищи, но демонстрируют резкие различия в видах пищи, которую они едят. [11] С эволюционной точки зрения эти половые различия в рационе могут действовать, чтобы уменьшить внутривидовую конкуренцию за ресурсы, в результате чего самкам и самцам не нужно бороться за один и тот же тип пищи. [11] Более того, изменения в сезоне также могут кардинально влиять на их рацион.
Ошейниковая ящерица является государственной рептилией Оклахомы , где она известна как горный бумер . Происхождение названия «горный бумер» неясно, но оно может быть отслежено до поселенцев, путешествовавших на запад во время Золотой лихорадки . Одна из теорий заключается в том, что поселенцы ошибочно принимали шум ветра в каньонах за крик животного в районе, где ошейниковая ящерица была в изобилии. На самом деле ошейниковые ящерицы молчаливы. [ необходима цитата ]
Воротниковые ящерицы ведут дневной образ жизни; [12] они активны в течение дня и проводят большую часть времени, греясь на вершинах возвышенных камней или валунов. Как высоко территориальный вид, [13] они остаются сверхбдительными, высматривая хищников или злоумышленников, готовые к спринту или драке, когда это необходимо. Как правило, самцы более активны, чем самки, поскольку первые больше участвуют в погоне, драке, демонстрации и ухаживании, в то время как последние демонстрируют греющееся и кормящееся поведение. Воротниковая ящерица в дикой природе была предметом ряда исследований полового отбора ; в неволе, если двух самцов поместить в одну клетку, они будут сражаться до смерти. Самки, с другой стороны, не демонстрируют агрессивное поведение так часто, как самцы, испытывая меньшую внутривидовую конкуренцию с другими самками. [13]
Стремясь монополизировать как можно больше самок, самцы C. collaris яростно защищают свои исключительные территории с помощью агрессии, патрулирования и демонстраций. [13] [14] Эти территории предоставляют достаточно ресурсов и укрывают гарем самок, на которые претендуют и которые защищают самцы-владельцы территории. Однако, когда агонистические взаимодействия между соперниками-самцами перерастают в жестокие драки, обе ящерицы должны тратить значительное количество энергии и рисковать получить серьезные травмы. [15] Таким образом, хотя самцы активно исключают других самцов с территорий, они делают это, не прибегая к физическому и неблагоприятному конфликту. Вместо этого они участвуют в социальных демонстрациях, либо на расстоянии, либо вблизи от своих конкурентов, чтобы продемонстрировать свое превосходство. Удивительно, но оба типа социальных столкновений, в которых самцы выполняют отжимания, сжатия и подъемы туловища с расправленным подвесом, [13] редко приводят к тяжелым и жестоким дракам; скорее, отдаленные проявления едва ли вызывают реакцию, в то время как близкие столкновения могут привести максимум к преследованию. [15]
Кроме того, владельцы территории C. collaris демонстрируют дифференцированное поведение в ответ на соседей и незнакомцев, при котором жители снижают затраты на территориальную защиту, демонстрируя меньшую агрессию по отношению к пространственным соседям. [16] Таким образом, когда соседние жители приближаются к общим территориальным границам владельца, владелец узнает эту особь и проявит агрессивное поведение, обычно в форме дорогостоящей драки, только если воспримет угрозу своей территории. [16] Однако в случае с незнакомцем владелец без колебаний проявит сильную враждебность по отношению к нарушителю. [16] В связи с этим территориальное поведение самцов также меняется в течение репродуктивного сезона, снижаясь в июне из-за более высокой распространенности репродуктивно активных самок и вместо этого проявляя больше ухаживаний. [14] Эта стратегия затрат и выгод демонстрирует сложное социальное поведение и процессы принятия решений, демонстрируемые самцами ошейниковых ящериц.
Репродуктивный сезон начинается с середины марта до начала апреля и заканчивается в середине июля. [14] Самки и более мелкие особи выходят из спячки первыми, а самцы следуют за ними примерно через две недели. Хотя ящерицы считаются зрелыми и могут размножаться после первой спячки, те, которым два года и старше, демонстрируют больший репродуктивный успех из-за своего большего размера. [14] В конце мая между взрослыми самцами и самками происходит ухаживание. Затем зрелые самки, обычно двух лет и старше, производят свои первые кладки и откладывают их в нору или под камень примерно через две недели после спаривания. Затем они могут производить вторые, а иногда даже и третьи кладки в течение июня до середины июля. Яйца инкубируются в зависимости от температуры, а инкубационный период может варьироваться от 50 до 100 дней. В среднем размер кладки может составлять от 4 до 6 яиц, но более крупные и старые самки могут производить больше. К августу взрослые особи снова начинают впадать в спячку, и то же самое делают молодые особи после вылупления. Самые ранние кладки могут вылупиться в середине июля, а более поздние следуют до середины октября. После вылупления молодые особи полностью развиты и ведут себя независимо от родителей, поскольку C. collaris не проявляют родительской заботы о потомстве.
C. collaris полигамны, что приводит к интенсивному территориальному поведению, которое включает в себя конкуренцию между самцами за самок. [14] Это вызывает агрессивное поведение у самцов и вызывает ожесточенную конкуренцию за спаривание. Что касается выбора самками самцов, самки не только предпочитают самцов с яркой и заметной окраской тела, но и учитывают такие ресурсы, как еда и территория, которые самцы могут предоставить, чтобы обеспечить репродуктивный успех. [14] Более того, поскольку самцам часто приходится конкурировать с другими самцами за потенциальных самок, размер их тела и головы играет важную роль в определении успеха спаривания. [17] Изменчивость размера головы приводит к дифференциальной силе челюстей и силе укуса у самцов, что в конечном итоге приводит к внутривидовому отбору против самцов с меньшей головой. [17] Например, если конфликт между самцами перерастает в жестокую драку между двумя самцами, более крупный самец со значительно большей массой тела и размером головы одолеет своего более слабого и меньшего коллегу. Следовательно, успешные самцы чаще всего обладают яркой окраской тела и узорами, а также могут быть крупнее по размеру, в частности, иметь более крупные пропорции головы. [18]
Во время ритуалов ухаживания самец или самка ящерицы приближается к противоположному полу на расстояние 1 длины тела и затем проявляет различные поведенческие модели, которые включают в себя либо наложение конечностей, туловища или хвоста на своего партнера, либо взбирание на спину другой ящерицы, либо подталкивание самок мордами или хватание их челюстями, а также взаимные демонстрации. [15] Эти взаимные демонстрации включают в себя сложный набор движений и поведений, уникальных для каждого пола. Самцы сгибают предплечья вверх и вниз и расправляют подвесы, в то время как самки также расправляют подвесы и поднимают основание хвоста, чтобы подать сигнал о восприимчивости. [15] В конечном итоге, в конце этого процесса ухаживания оба пола ходят по кругу, стараясь оставаться на расстоянии 1 длины тела друг от друга на протяжении всего процесса. [15]
