Отбор по плодовитости , также известный как отбор по плодовитости , представляет собой преимущество в приспособленности, возникающее в результате отбора по признакам, которые увеличивают количество потомков (т. е. плодовитость ). [1] Чарльз Дарвин сформулировал теорию отбора по плодовитости между 1871 и 1874 годами, чтобы объяснить широко распространенную эволюцию полового диморфизма размеров (SSD), ориентированного на женщин, при котором самки были крупнее самцов. [2]
Наряду с теориями естественного отбора и полового отбора отбор по плодовитости является фундаментальной составляющей современной теории дарвиновского отбора. Отбор плодовитости отличается [3] тем, что крупный размер самок связан со способностью приносить больше потомства, а также с более высокой способностью накапливать энергию, которая будет вложена в воспроизводство. Теория Дарвина отбора по плодовитости предсказывает следующее: [1]
Хотя половой отбор и отбор по плодовитости различны, все же может быть трудно понять, обусловлен ли половой диморфизм в природе отбором по плодовитости или половым отбором. [4] [5] Примеры отбора по плодовитости в природе включают самонесовместимые цветковые растения , у которых пыльца некоторых потенциальных партнеров не эффективна для образования семян, [6] а также виды птиц, ящериц, мух, бабочек и мотыльков, которые распределены по экологическому градиенту. [7] [8] [9] [10]
Моро (1944) предположил, что в более сезонных условиях или в более высоких широтах плодовитость зависит от высокой смертности. [11] Лэк (1954) предположил, что различная доступность пищи и управление ею в зависимости от широты играют роль в приспособленности потомства и родителей. [12] Лэк также подчеркнул, что больше возможностей для родителей собирать еду из-за увеличения продолжительности светового дня в направлении к полюсам является преимуществом. Это означает, что умеренно большая высота обеспечивает более успешные условия для производства большего количества потомства. Однако чрезмерная продолжительность светового дня (например, на полюсах) может препятствовать выживанию родителей, поскольку повторяющиеся поиски пищи истощают родителей.
В целом правило Моро-Лака предполагает, что плодовитость увеличивается с увеличением широты. [1] Доказательства, подтверждающие и опровергающие это утверждение, привели к консолидации других предсказаний, которые могут лучше объяснить правило Моро-Лака.
Эшмол (1963) предположил, что плодовитость (птиц) зависит от сезонности. [13] Различия в доступности пищи в разные сезоны больше в более высоких широтах, поэтому прогнозируется, что птицы будут испытывать низкую выживаемость зимой из-за ограниченности ресурсов. Это сокращение популяции может быть выгодным для выживших, поскольку к следующему сезону размножения будет доступно больше еды. Это приводит к увеличению энергии при вложении в физическую форму в результате более высокой плодовитости. [1] [13] Таким образом, гипотеза Эшмола зависит от наличия ресурсов как фактора плодовитости. [1]
Районы с сильным хищничеством в гнездах , как правило, представляют собой районы с большими кладками/выводками, особенно в тропиках, [1] , поскольку они более заметны для хищников (частый родительский уход, более шумное потомство [14] [15] [16] ). Это давление хищников может привести к выбору нескольких гнезд меньшего размера с более коротким временем развития.
Критика этой гипотезы заключается в том, что она косвенно предполагает, что эти гнездовые хищники зрительно ориентированы, однако они могут иметь и химическую ориентацию, обладая обостренными обонятельными ощущениями.
Популяции в более высоких широтах испытывают усиление сезонности и сокращение теплых сезонов. В результате эти группы населения имеют больше шансов на множественные репродуктивные эпизоды. [1] Интенсивный отбор по плодовитости зависит от продолжительности сезона размножения (LBS). Факторами, которые могут задержать LBS или начало сезона размножения, являются снежный покров или задержка роста пищи, что, в свою очередь, сводит к минимуму вероятность воспроизводства этих популяций.
Длительные сезоны размножения в тропиках благоприятствуют меньшим размерам кладок, поскольку самки могут сбалансировать энергию, зарезервированную для воспроизводства, и риск нападения хищников. [1] [16] Отбор на плодовитость способствует раннему воспроизводству и увеличению размера кладки у видов, которые часто размножаются. Противоположная тенденция наблюдается в популяциях, которые размножаются реже, где предпочтение отдается отложенному воспроизводству.
Общая плодовитость в год зависит от продолжительности сезона размножения (LBS), которая также определяет количество эпизодов размножения. Кроме того, общая плодовитость также зависит от хищничества в гнездах, поскольку она описывает различную выживаемость в различных популяциях. [1] [17] Когда пища ограничена, сезон размножения длинный, а гнезда хищничества интенсивны, отбор имеет тенденцию отдавать предпочтение стратегии «хеджирования ставок», при которой риск нападения хищников распространяется на множество более мелких кладок. Это значит, что успешность выведения потомства зависит от того, крупные они по размеру или нет. Стратегия предполагает, что меньшие, но более крупные кладки в более высоких широтах являются результатом сезонности питания, нападения хищников на гнезда и LBS.
Приведенные ниже выводы основаны на отдельных исследованиях.
Предполагалось, что родители с меньшим количеством потомков, с высокой вероятностью выживания взрослых особей, должны допускать меньший риск для себя. Несмотря на то, что это ставит под угрозу их молодняк, общая приспособленность их потомства снижается, что является стратегией инвестирования в производство большего количества потомства в будущем. Было обнаружено, что внутри регионов и между ними существует отрицательная корреляция между размером кладки и выживаемостью взрослых особей. Родители из южного полушария были склонны снижать риск смертности для себя, даже ценой для своего потомства, тогда как родители из северного полушария подвергали себя большему риску, чтобы снизить риск для своего потомства. [8]
Виды Liolaemus распространены от пустыни Атакама до южных тропических лесов и Патагонии , а также на широком диапазоне высот. Из-за радиации стратегии развития жизни внутри этого рода изменились. [9] В свою очередь, было обнаружено, что повышенная плодовитость не приводит к SSD, ориентированному на самок, на который также не влияет высота над уровнем моря.
У линий D. melanogaster , отобранных по повышенной плодовитости (т.е. больше яиц, откладываемых за 18-часовой период), у самок наблюдалось увеличение ширины грудной клетки и брюшка, чем у самцов. [10] В целом, SSD увеличивался по мере отбора на повышение плодовитости. Эти результаты подтверждают гипотезу о том, что в ответ на отбор по плодовитости SSD может быстро развиваться. [10]
SSD, ориентированный на самок, у многих видов чешуекрылых инициируется в период их развития. Поскольку самки этого вида, как и многих других видов, резервируют свои личиночные ресурсы для размножения, плодовитость зависит от более крупных (самок) размеров. Таким образом, более крупные самки могут повысить плодовитость, а также свою выживаемость, имея несколько партнеров. [7]
Естественный отбор определяется как дифференциальное выживание и/или размножение организмов в зависимости от их физических свойств, где их «пригодность» — это способность адаптироваться к окружающей среде и производить больше (плодородного) потомства. [18] Признаки, которые способствуют выживанию или воспроизводству потомства, имеют более высокий шанс проявиться в популяции. [19]
Половой отбор направлен на уточнение вторичных половых (то есть негенитальных) фенотипов, таких как морфологические различия между самцами и самками (половой диморфизм) или даже различия между видами одного и того же пола. [18] В качестве уточнения теории отбора Дарвина Триверс (1974) заметил, что: [18] [20]