stringtranslate.com

Галофил

Галофил (от греческого слова «любящий соль») — это экстремофил , который процветает при высоких концентрациях соли . В химических терминах галофил относится к льюисовским кислотным видам, которые обладают некоторой способностью извлекать галогениды из других химических видов.

Хотя большинство галофилов классифицируются в домене Archaea , существуют также бактериальные галофилы и некоторые эукариотические виды, такие как водоросль Dunaliella salina и гриб Wallemia ichthyophaga . Некоторые известные виды выделяют красный цвет из-за каротиноидных соединений, в частности бактериородопсина .

Галофилы можно найти в водоемах с концентрацией соли более чем в пять раз выше, чем в океане, таких как Большое Солёное озеро в Юте, озеро Оуэнс в Калифорнии, озеро Урмия в Иране, Мёртвое море и в испарительных прудах . Предполагается, что они являются возможными аналогами для моделирования экстремофилов, которые могут жить в соленом подповерхностном водном океане Европы Юпитера и подобных лун. [1]

Классификация

Галофилы классифицируются по степени их галотолерантности : слабая, умеренная или экстремальная. Слабые галофилы предпочитают 0,3–0,8 М (1,7–4,8% — морская вода содержит 0,6 М или 3,5%), умеренные галофилы — 0,8–3,4 М (4,7–20%), а экстремальные галофилы — 3,4–5,1 М (20–30%) содержания соли. [2] Галофилам для роста требуется хлорид натрия (соль), в отличие от галотолерантных организмов, которым не нужна соль, но которые могут расти в соленых условиях.

Образ жизни

Высокая соленость представляет собой экстремальную среду, в которой относительно немногие организмы смогли адаптироваться и выжить. Большинство галофильных и все галотолерантные организмы тратят энергию на исключение соли из своей цитоплазмы , чтобы избежать агрегации белков (« высаливания »). Чтобы выжить в условиях высокой солености, галофилы используют две различные стратегии для предотвращения высыхания посредством осмотического перемещения воды из своей цитоплазмы. Обе стратегии работают за счет увеличения внутренней осмолярности клетки. Первая стратегия используется некоторыми археями, большинством галофильных бактерий, дрожжей , водорослей и грибов ; организм накапливает органические соединения в цитоплазме — осмопротекторы , которые известны как совместимые растворенные вещества. Они могут быть либо синтезированы, либо накоплены из окружающей среды. [3] Наиболее распространенными совместимыми растворенными веществами являются нейтральные или цвиттерионные вещества , к которым относятся аминокислоты , сахара , полиолы , бетаины и эктоины , а также производные некоторых из этих соединений.

Вторая, более радикальная адаптация включает в себя избирательное поглощение ионов калия (K + ) в цитоплазму. Эта адаптация ограничена чрезвычайно галофильным архейным семейством Halobacteriaceae , умеренно галофильным бактериальным порядком Halanaerobiales и чрезвычайно галофильной бактерией Salinibacter ruber . Наличие этой адаптации в трех различных эволюционных линиях предполагает конвергентную эволюцию этой стратегии, маловероятно, что это древняя характеристика, сохранившаяся только в разрозненных группах или переданная посредством массивного горизонтального переноса генов. [3] Основная причина этого заключается в том, что весь внутриклеточный аппарат (ферменты, структурные белки и т. д.) должен быть адаптирован к высоким уровням соли, тогда как при адаптации совместимых растворенных веществ требуется небольшая или нулевая адаптация внутриклеточных макромолекул; на самом деле, совместимые растворенные вещества часто действуют как более общие протекторы стресса, а также просто осмопротекторы. [3]

Особого внимания заслуживают экстремальные галофилы или галоархеи (часто известные как галобактерии ), группа архей, которым требуется концентрация соли не менее 2 М и которые обычно встречаются в насыщенных растворах (около 36% массы/объема солей). Это основные обитатели соленых озер, внутренних морей и испаряющихся водоемов с морской водой, таких как глубокие солончаки , где они окрашивают толщу воды и осадки в яркие цвета. Эти виды, скорее всего, погибнут, если подвергнутся воздействию чего-либо, кроме очень высококонцентрированной, соленой среды. Этим прокариотам для роста требуется соль. Высокая концентрация хлорида натрия в их среде ограничивает доступность кислорода для дыхания. Их клеточный аппарат адаптирован к высоким концентрациям соли за счет наличия заряженных аминокислот на их поверхности, что позволяет удерживать молекулы воды вокруг этих компонентов. Они являются гетеротрофами , которые обычно дышат аэробными способами. Большинство галофилов неспособны выживать за пределами своей родной среды с высоким содержанием соли. Многие галофилы настолько хрупки, что при помещении их в дистиллированную воду они немедленно лизируются из-за изменения осмотических условий.

Галофилы используют различные источники энергии и могут быть аэробными или анаэробными; анаэробные галофилы включают фототрофные, ферментативные, сульфатредуцирующие, гомоацетогенные и метаногенные виды. [2] [4]

Haloarchaea, и в частности семейство Halobacteriaceae, являются членами домена Archaea и составляют большую часть прокариотической популяции в гиперсоленых средах . [5] В настоящее время в семействе насчитывается 15 признанных родов. [6] Домен Bacteria (в основном Salinibacter ruber ) может составлять до 25% прокариотического сообщества, но чаще составляет гораздо меньший процент от общей популяции. [7] Иногда в этой среде может размножаться также водоросль Dunaliella salina . [8]

Сравнительно широкий спектр таксонов был выделен из кристаллизационных прудов солеварни, включая представителей следующих родов: Haloferax, Halogeometricum, Halococcus, Haloterrigena, Halorubrum, Haloarcula и Halobacterium . [5] Однако жизнеспособные подсчеты в этих исследованиях по культивированию были небольшими по сравнению с общими подсчетами, и численное значение этих изолятов было неясным. Только недавно стало возможным определять идентичности и относительное обилие организмов в естественных популяциях, как правило, с использованием стратегий на основе ПЦР , нацеленных на гены малой субъединицы рибосомальной рибонуклеиновой кислоты 16S (16S рРНК). [9] Хотя было проведено сравнительно мало исследований такого типа, их результаты показывают, что некоторые из наиболее легко изолированных и изученных родов на самом деле могут не иметь значения в сообществе in situ . Это наблюдается в таких случаях, как род Haloarcula , который, по оценкам, составляет менее 0,1% сообщества in situ [10] , но обычно появляется в исследованиях изоляции.

Геномная и протеомная сигнатура

Сравнительный геномный и протеомный анализ показал, что существуют различные молекулярные сигнатуры для адаптации галофилов к окружающей среде. На уровне белка галофильные виды характеризуются низкой гидрофобностью, избыточным представительством кислотных остатков, недостаточным представительством Cys, более низкой склонностью к образованию спиралей и более высокой склонностью к образованию клубков. Ядро этих белков менее гидрофобно, например, DHFR , который, как было обнаружено, имеет более узкие β-цепи. [11] В одном исследовании было обнаружено, что чистые заряды (при pH 7,4) рибосомальных белков (r-белков), которые составляют кластер S10-spc, имеют обратную зависимость от уровней галофильности/галотолерантности как у бактерий, так и у архей. [12] На уровне ДНК галофилы демонстрируют различное использование динуклеотидов и кодонов. [13]

Примеры

Halobacteriaceae — это семейство, включающее большую часть галофильных архей. [14] Род Halobacterium , входящий в него, обладает высокой толерантностью к повышенным уровням солености. Некоторые виды галобактерий имеют кислые белки, которые устойчивы к денатурирующему воздействию солей. Halococcus — еще один род семейства Halobacteriaceae.

Некоторые гиперсоленые озера являются средой обитания многочисленных семейств галофилов. Например, Макгадикгади Пэнс в Ботсване образуют обширный сезонный водоем с высокой соленостью, в котором обитают галофильные виды диатомовых водорослей рода Nitzschia семейства Bacillariaceae , а также виды рода Lovenula семейства Diaptomidae . [15] Озеро Оуэнс в Калифорнии также содержит большую популяцию галофильной бактерии Halobacterium halobium .

Wallemia ichthyophaga — это базидиомицетовый гриб , которому для роста in vitro требуется не менее 1,5 М хлорида натрия , и он процветает даже в средах, насыщенных солью. [16] Обязательная потребность в соли является исключением для грибов. Даже виды, которые могут переносить концентрации соли, близкие к насыщению (например, Hortaea werneckii ), почти во всех случаях хорошо растут в стандартных микробиологических средах без добавления соли. [17]

Ферментация соленых продуктов (таких как соевый соус , китайские ферментированные бобы , соленая треска , соленые анчоусы , квашеная капуста и т. д.) часто включает галофилы как основные ингредиенты или случайные загрязнители. Одним из примеров является Chromohalobacter beijerinckii , обнаруженный в соленых бобах, консервированных в рассоле, и в соленой сельди . Tetragenococcus halophilus обнаружен в соленых анчоусах и соевом соусе.

Артемия — это повсеместно распространенный род небольших галофильных ракообразных, обитающих в соленых озерах (например, в Большом Соленом озере) и солнечных солончаках, которые могут существовать в воде, приближающейся к точке осаждения NaCl (340 г/л) [18] [19], и могут выдерживать сильные осмотические шоки благодаря своим стратегиям смягчения колебаний уровня солености, таким как уникальная личиночная солевая железа и осморегуляторная способность.

Овцы породы Норт-Роналдсей — порода овец, происходящая с Оркнейских островов, Шотландия . Они имеют ограниченный доступ к источникам пресной воды на острове, и их единственным источником пищи являются морские водоросли . Они приспособились справляться с концентрациями соли, которые убили бы другие породы овец. [20]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Мэрион, Джайлс М.; Фритсен, Кристиан Х.; Эйкен, Хайо; Пейн, Мередит К. (2003-12-01). «Поиск жизни на Европе: ограничивающие факторы окружающей среды, потенциальные места обитания и аналоги Земли». Астробиология . 3 (4): 785–811. Bibcode : 2003AsBio...3..785M. doi : 10.1089/153110703322736105. ISSN  1531-1074. PMID  14987483.
  2. ^ ab Ollivier B, Caumette P, Garcia JL, Mah RA (март 1994). «Анаэробные бактерии из гиперсоленых сред». Microbiological Reviews . 58 (1): 27–38. doi :10.1128/MMBR.58.1.27-38.1994. PMC 372951 . PMID  8177169. 
  3. ^ abc Santos H, da Costa MS (2002). «Совместимые растворы организмов, живущих в горячих соленых средах». Environmental Microbiology . 4 (9): 501–509. doi :10.1046/j.1462-2920.2002.00335.x. hdl : 10316/8134 . PMID  12220406.
  4. ^ Орен А. (январь 2002 г.). «Разнообразие галофильных микроорганизмов: окружающая среда, филогения, физиология и применение». Журнал промышленной микробиологии и биотехнологии . 28 (1): 56–63. doi :10.1038/sj/jim/7000176. PMID  11938472. S2CID  24223243.
  5. ^ ab Oren, Aharon (2002). «Молекулярная экология чрезвычайно галофильных архей и бактерий». FEMS Microbiology Ecology . 39 (1): 1–7. doi : 10.1111/j.1574-6941.2002.tb00900.x . ISSN  0168-6496. PMID  19709178.
  6. ^ Gutierrez MC, Kamekura M, Holmes ML, Dyall-Smith ML, Ventosa A (декабрь 2002 г.). «Таксономическая характеристика Haloferax sp. («H. alicantei») штамм Aa 2.2: описание Haloferax lucentensis sp. nov». Extremophiles . 6 (6): 479–83. doi :10.1007/s00792-002-0282-7. PMID  12486456. S2CID  24337996.
  7. ^ Антон Дж, Росселло-Мора Р, Родригес-Валера Ф, Аманн Р (июль 2000 г.). «Чрезвычайно галофильные бактерии в прудах-кристаллизаторах солнечных соляных заводов». Прикладная и экологическая микробиология . 66 (7): 3052–3057. дои : 10.1128/aem.66.7.3052-3057.2000. ПМК 92110 . ПМИД  10877805. 
  8. ^ Касамайор Э.О., Массана Р., Бенлох С., Овреос Л., Диес Б., Годдард В.Дж., Газоль Х.М., Джойнт I, Родригес-Валера Ф., Педрос-Алио С (2002). «Изменения в комплексах архей, бактерий и эукариев в зависимости от градиента солености по сравнению с методами генетического снятия отпечатков пальцев в многопрудовой солнечной соляной печи». Экологическая микробиология . 4 (6): 338–348. дои : 10.1046/j.1462-2920.2002.00297.x. ПМИД  12071979.
  9. ^ Али, Ахмед Мохамед; Абдель-Рахман, Тахани МА; Фарахат, Мохамед Г. (2024-03-28). «Биоразведка культивируемых галофильных бактерий, выделенных из средиземноморской солнечной солеварни, для получения внеклеточных галотолерантных ферментов». Microbiology and Biotechnology Letters . 52 (1): 76–87. doi :10.48022/mbl.2401.01010. ISSN  1598-642X.
  10. ^ Антон Дж, Льобет-Бросса Э, Родригес-Валера Ф, Аманн Р (декабрь 1999 г.). «Флуоресцентный анализ гибридизации in situ сообщества прокариот, населяющих пруды-кристаллизаторы». Экологическая микробиология . 1 (6): 517–23. дои : 10.1046/j.1462-2920.1999.00065.x. ПМИД  11207773.
  11. ^ Kastritis PL, Papandreou NC, Hamodrakas SJ (октябрь 2007 г.). «Галоадаптация: выводы из сравнительных модельных исследований галофильных архейных DHFR». Международный журнал биологических макромолекул . 41 (4): 447–453. doi :10.1016/j.ijbiomac.2007.06.005. PMID  17675150.
  12. ^ Tirumalai MR, Anane-Bediakoh D, Rajesh S, Fox GE (декабрь 2021 г.). «Чистые заряды рибосомальных белков кластеров S10 и spc галофилов обратно пропорциональны степени галотолерантности». Microbiol Spectr . 9 (3): e0178221. doi :10.1128/spectrum.01782-21. PMC 8672879. PMID  34908470 . 
  13. ^ Paul S, Bag SK, Das S, Harvill ET, Dutta C (апрель 2008 г.). «Молекулярная сигнатура адаптации к гиперсолености: выводы из состава генома и протеома галофильных прокариот». Genome Biology . 9 (4): R70. doi : 10.1186/gb-2008-9-4-r70 . PMC 2643941. PMID  18397532 . 
  14. ^ Орен, Аарон (сентябрь 2014 г.). «Таксономия галофильных архей: Текущее состояние и будущие проблемы». Extremophiles . 18 (5): 825–834. doi :10.1007/s00792-014-0654-9. PMID  25102811. S2CID  5395569.
  15. ^ Хоган, К. Майкл (5 декабря 2008 г.). Бернхэм, А. (ред.). «Макгадикгади – древнее поселение в Ботсване». Мегалитический портал .— на сайте размещена коллекция описаний ископаемых и мест археологических находок.
  16. ^ Залар П., Сибрен де Хоог Дж., Шроерс Х.Дж., Фрэнк Дж.М., Гунде-Цимерман Н. (май 2005 г.). «Таксономия и филогения ксерофильного рода Wallemia (Wallemiomycetes и Wallemiales, cl. et ord. nov .)». Антони ван Левенгук . 87 (4): 311–28. doi : 10.1007/s10482-004-6783-x. PMID  15928984. S2CID  4821447.
  17. ^ Gostincar C, Grube M, de Hoog S, Zalar P, Gunde-Cimerman N (январь 2010 г.). «Экстремотолерантность грибов: эволюция на грани». FEMS Microbiology Ecology . 71 (1): 2–11. doi : 10.1111/j.1574-6941.2009.00794.x . PMID  19878320.
  18. ^ Gajardo GM, Beardmore JA (2012). «Аремия артемия: адаптирована к критическим условиям жизни». Frontiers in Physiology . 3 : 185. doi : 10.3389/fphys.2012.00185 . PMC 3381296. PMID  22737126 . 
  19. ^ de Vos S, Van Stappen G, Vuylsteke M, Rombauts S, Bossier P (2018). «Идентификация генов реакции на солевой стресс с использованием транскриптома артемии». Aquaculture . 500 : 305–314. doi :10.1016/j.aquaculture.2018.09.067. S2CID  92842322.
  20. ^ Mirkena T, Duguma G, Haile A, Tibbo M, Okeyo AM, Wurzinger M, Sölkner J (2010). «Генетика адаптации у домашних сельскохозяйственных животных: обзор». Наука о животноводстве . 132 (1–3): 3. doi :10.1016/j.livsci.2010.05.003.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки