Гаметогенез — это биологический процесс , при котором диплоидные или гаплоидные клетки-предшественники подвергаются делению и дифференциации с образованием зрелых гаплоидных гамет . В зависимости от биологического жизненного цикла организма гаметогенез происходит путем мейотического деления диплоидных гаметоцитов на различные гаметы или путем митоза. Например, растения производят гаметы посредством митоза в гаметофитах. Гаметофиты вырастают из гаплоидных спор после спорового мейоза. Существование многоклеточной гаплоидной фазы в жизненном цикле между мейозом и гаметогенезом также называется чередованием поколений .
Это биологический процесс гаметогенеза, в ходе которого гаплоидные или диплоидные клетки делятся, создавая другие клетки. Это может происходить либо посредством митотического, либо мейотического деления диплоидных гаметоцитов на разные клетки в зависимости от биологического жизненного цикла организма. Например, гаметофиты растений претерпевают митоз, чтобы произвести гаметы. И мужские, и женские имеют разные формы. [1]
.svg/1280px-Gray's_7_(ovum_maturation).svg.png)
Животные производят гаметы непосредственно через мейоз из диплоидных материнских клеток в органах, называемых гонадами ( семенники у самцов и яичники у самок). В развитии половых клеток млекопитающих половой диморфизм гамет дифференцируется в первичные половые клетки из плюрипотентных клеток во время начального развития млекопитающих. [2] Самцы и самки видов, которые размножаются половым путем, имеют разные формы гаметогенеза:
Однако до превращения в гаметогонии эмбриональное развитие гамет у самцов и самок одинаково.
Гаметогонии обычно рассматриваются как начальная стадия гаметогенеза. Однако гаметогонии сами по себе являются преемниками первичных половых клеток (ППК) из дорсальной энтодермы желточного мешка , мигрируют вдоль задней кишки к половому гребню . Они размножаются митозом , и, как только они достигают полового гребня на поздней эмбриональной стадии, называются гаметогониями. Как только половые клетки развились в гаметогонии, они больше не одинаковы у самцов и самок.
Из гаметогоний мужские и женские гаметы развиваются по-разному - мужские путем сперматогенеза, а женские - путем оогенеза. Однако, по соглашению, для обоих типов характерна следующая закономерность:
In vitro гаметогенез (IVG) — это метод развития in vitro сгенерированных гамет , то есть «генерация яйцеклеток и сперматозоидов из плюрипотентных стволовых клеток в культуральной чашке». [3] Этот метод в настоящее время осуществим на мышах и, вероятно, будет иметь будущий успех на людях и нечеловекообразных приматах. [3] Он позволяет ученым создавать сперматозоиды и яйцеклетки путем перепрограммирования взрослых клеток. Таким образом, они могли бы выращивать эмбрионы в лаборатории. Несмотря на то, что это многообещающий метод борьбы с болезнями, он поднимает несколько этических проблем. [4]
Грибы, водоросли и примитивные растения образуют специализированные гаплоидные структуры, называемые гаметангиями , где гаметы производятся посредством митоза. У некоторых грибов, таких как Zygomycota , гаметангии представляют собой отдельные клетки, расположенные на концах гиф , которые действуют как гаметы, сливаясь в зиготу . Чаще всего гаметангии представляют собой многоклеточные структуры, которые дифференцируются в мужские и женские органы:
У покрытосеменных мужские гаметы (всегда две) образуются внутри пыльцевой трубки (у 70% видов) или внутри пыльцевого зерна (у 30% видов) путем деления генеративной клетки на два ядра спермия. В зависимости от вида это может происходить во время формирования пыльцы в пыльнике ( пыльца трехклеточная) или после опыления и роста пыльцевой трубки (пыльца двуклеточная в пыльнике и в рыльце ). Женская гамета образуется внутри зародышевого мешка семяпочки .
У покрытосеменных растений деление генеративной клетки на два ядра сперматозоидов, в результате чего образуются мужские гаметы (всегда две), которые развиваются внутри пыльцевого зерна (у 30% видов) или пыльцевой трубки (у 70% видов) соответственно растения. Это может произойти до опыления и развития пыльцевой трубки, в зависимости от вида, или во время формирования пыльцы в пыльнике (пыльца трехклеточная) (пыльца двуклеточная в пыльнике и рыльце). Внутри зародышевого мешка семяпочки создается женская гамета.
Мейоз является центральной особенностью гаметогенеза, но адаптивная функция мейоза в настоящее время является предметом споров. Ключевым событием во время мейоза является спаривание гомологичных хромосом и рекомбинация (обмен генетической информацией) между гомологичными хромосомами. Этот процесс способствует производству повышенного генетического разнообразия среди потомства и рекомбинационному восстановлению повреждений в ДНК, которые передаются потомству. Чтобы объяснить адаптивную функцию мейоза (а также гаметогенеза и полового цикла), некоторые авторы подчеркивают разнообразие, [5] а другие подчеркивают восстановление ДНК . [6]
Хотя мейоз является важнейшим компонентом гаметогенеза, его функция в адаптации до сих пор неизвестна. У организмов, размножающихся половым путем, это тип деления клеток, который приводит к тому, что в гаметах присутствует меньше хромосом. [7]
ЭФФЕКТЫ ГОМОЛОГИИ
Между гаметогенезом млекопитающих и растений есть два ключевых различия. Во-первых, у растений нет предопределенной зародышевой линии. Клетки, продуцирующие мужской или женский гаметофит, расходятся от репродуктивной меристемы, тотипотентного скопления развивающихся клеток во взрослом растении, которое создает все признаки цветка (как половые, так и бесполые структуры). Во-вторых, за мейозом следуют митотические деления и дифференциация для создания гамет. У растений сестринские, негаметические клетки соединены с женскими гаметами (яйцеклеткой и центральной клеткой) (синергидами и антиподальными клетками). Гаплоидная микроспора проходит через митоз, чтобы создать вегетативную и генеративную клетку во время мужского гаметогенеза. Генеративная клетка претерпевает второе митотическое деление, в результате чего создаются две.
Премейотические, постмейотические, премитотические или постмитотические события возможны, если отпечатки создаются во время мужского и женского гаметогенеза. Однако, если только одна из дочерних клеток получает родительские отпечатки после митоза, это приведет к двум функционально различным женским гаметам или двум функционально различным сперматозоидам. Деметилирование наблюдается в пыльцевом зерне после второго мейоза и до митоза генеративной клетки, как обсуждалось в разделе, предшествующем этому. Наряду с дифференциацией пыльцы также происходят различные структурные и композиционные изменения ДНК. Эти модификации являются потенциальными шагами для стирания генома и/или перепрограммирования отпечатка, которое происходит у животных. Во время роста сперматозоидом мужская ДНК в растениях сильно деметилируется, тогда как у животных происходит обратное.
In vitro гаметогенез (IVG) — генерация яйцеклеток и сперматозоидов из плюрипотентных стволовых клеток в культуральной чашке. В настоящее время осуществимый на мышах, IVG готов к будущему успеху у людей и обещает новые возможности для областей репродуктивной и регенеративной медицины.