stringtranslate.com

Гаплогруппа А (Y-ДНК)

Гаплогруппа A — это гаплогруппа ДНК Y-хромосомы человека , которая включает все живые человеческие Y-хромосомы. Носители существующих подкладов гаплогруппы A встречаются почти исключительно в Африке (или среди африканской диаспоры ), в отличие от гаплогруппы BT , носители которой участвовали в миграции из Африки ранних современных людей . Известные ветви гаплогруппы A — это A00 , A0 , A1a и A1b1 ; эти ветви лишь очень отдаленно связаны и не более тесно связаны друг с другом, чем с гаплогруппой BT.

Источник

Дерево, показывающее связь между ветвями гаплогруппы A и гаплогруппы BT
Прогнозируемое пространственное распределение частот гаплогруппы А в Африке.

Хотя существуют терминологические проблемы с определением его как гаплогруппы, гаплогруппа A стала означать «основополагающую гаплогруппу» (а именно современных человеческих популяций ); она не определяется какой-либо мутацией, но относится к любой гаплогруппе, которая не произошла от гаплогруппы BT ; другими словами, она определяется отсутствием определяющей мутации этой группы (M91). Согласно этому определению, гаплогруппа A включает все мутации, которые произошли между последним общим предком Y-хромосомы (оценивается примерно в 270 тыс . лет назад ) и мутацией, определяющей гаплогруппу BT (оценивается примерно в 140–150 тыс. лет назад), [8] включая любые существующие субклады, которые, возможно, еще не обнаружены.

Носители гаплогруппы A (т.е. отсутствие определяющей мутации гаплогруппы BT) были обнаружены в районах обитания охотников-собирателей Южной Африки, особенно среди народа Сан . Кроме того, самые базальные линии митохондриальной ДНК L0 также в значительной степени ограничены сан. Однако линии A Южной Африки являются субкладами линий A, обнаруженных в других частях Африки, что позволяет предположить, что субгаплогруппы A прибыли в Южную Африку из других мест. [9]

Две самые базальные линии гаплогруппы A, A0 и A1 (до объявления об открытии гаплогруппы A00 в 2013 году), были обнаружены в Западной Африке, Северо-Западной Африке и Центральной Африке. Cruciani et al. (2011) предполагают, что эти линии могли возникнуть где-то между Центральной и Северо-Западной Африкой. [10] Scozzari et al. (2012) также поддержали «гипотезу о происхождении гаплогруппы A1b [ т.е. A0 ] в северо-западном квадранте африканского континента». [11]

Гаплогруппа A1b1b2 была обнаружена среди древних окаменелостей, раскопанных в заливе Балито в Квазулу-Натале , Южная Африка , которые датируются примерно 2149-1831 гг. до н. э. (2/2; 100%). [12]

Распределение

Согласно определению гаплогруппы А как «не- BT », она почти полностью ограничена Африкой , хотя очень небольшое количество ее носителей было зарегистрировано в Европе и Западной Азии .

Клада достигает своих самых высоких современных частот в популяциях охотников-собирателей бушменов Южной Африки , за которыми следуют многие нилотские группы Восточной Африки . Однако самые старые субклады гаплогруппы A встречаются исключительно в Центральной и Северо-Западной Африке , где она (и, соответственно, патрилинейный предок современных людей), как полагают, возникла. Оценки ее временной глубины сильно различаются, либо около 190 тыс. лет назад, либо около 140 тыс. лет назад в отдельных исследованиях 2013 года, [10] [13] а с включением ранее неизвестной гаплогруппы «A00» до примерно 270 тыс. лет назад в исследованиях 2015 года. [14] [15]

Клада также наблюдалась с заметной частотой в определенных популяциях в Эфиопии , а также в некоторых группах пигмеев в Центральной Африке и реже у носителей языка Нигер-Конго , которые в основном принадлежат к кладе E1b1a . Гаплогруппа E в целом, как полагают, возникла в Северо-Восточной Африке, [16] и позже была завезена в Западную Африку, откуда она распространилась около 5000 лет назад в Центральную, Южную и Юго-Восточную Африку с экспансией банту . [17] [18] Согласно Вуду и др. (2005) и Розе и др. (2007), такие относительно недавние перемещения населения из Западной Африки изменили ранее существовавшее разнообразие хромосом Y в Центральной, Южной и Юго-Восточной Африке, заменив предыдущие гаплогруппы в этих областях на ныне доминирующие линии E1b1a. Однако следы предков-поселенцев можно наблюдать сегодня в этих регионах по наличию гаплогрупп Y-ДНК A-M91 и B-M60, которые распространены в некоторых реликтовых популяциях, таких как пигмеи мбути и койсаны . [19] [20] [21]

В составной выборке из 3551 африканского мужчины частота гаплогруппы А составила 5,4%. [29] Самые высокие частоты гаплогруппы А были зарегистрированы среди койсанов Южной Африки, бета-израильтян и нило-сахарцев из Судана.

Северная Америка

1 афроамериканец из Лакросса, Висконсин, США, Мозес, Рамон, A00, A00-AF8

Африка

Северная Африка

В Северной Африке гаплогруппа A в значительной степени отсутствует. Ее субклад A1 наблюдался со следовыми частотами среди марокканцев.

Верхний Нил

Гаплогруппа A3b2-M13 распространена среди южных суданцев (53%), [22] особенно среди суданцев динка (61,5%). [30] Гаплогруппа A3b2-M13 также наблюдалась в другой выборке южносуданской популяции с частотой 45% (18/40), включая 1/40 A3b2a-M171. [23]

Ниже по течению в долине Нила субклад A3b2 также наблюдался с очень низкой частотой в выборке египетских мужчин (3%).

Западная Африка

Восемь мужчин из Гвинеи-Бисау , двое мужчин из Нигера , один мужчина из Мали и один мужчина из Кабо-Верде были носителями гаплогруппы A1a. [31]

Центральная Африка

Гаплогруппа A3b2-M13 наблюдалась в популяциях северного Камеруна (2/9 = 22% Тупури , [20] 4/28 = 14% Мандара, [20] 2/17 = 12% фульбе [24] ) и восточной ДРК ( 2/9 = 22% Алура , [20] 1/18 = 6% Гемы , [20] 1/47 = 2% мбути [20] ).

Гаплогруппа A-M91 (xA1a-M31, A2-M6/M14/P3/P4, A3-M32) была обнаружена у народа бакола на юге Камеруна (3/33 = 9%). [20]

Без тестирования на какой-либо субклад, гаплогруппа A Y-ДНК была обнаружена в образцах нескольких популяций Габона , включая 9% (3/33) образца Бака , 3% (1/36) образца Ндуму, 2% (1/46) образца Дума , 2% (1/57) образца Нзеби и 2% (1/60) образца Цого . [18]

Восточная Африка

Великие африканские озера

Банту в Кении (14%, Луис и др., 2004 г.) и иракцы в Танзании (от 3/43 = 7,0% (Луис и др., 2004 г.) до 1/6 = 17% (Найт и др., 2003 г.)).

Африканский Рог

Гаплогруппа A встречается с низкими и средними частотами в районе Африканского Рога. Клада наблюдается с самыми высокими частотами среди 41% выборки Бета- Израиля , встречаясь среди 41% одной выборки из этой популяции (Cruciani et al. 2002). В других местах региона гаплогруппа A была зарегистрирована в 14,6% (7/48) выборки амхара [28] , 10,3% (8/78) выборки оромо [ 28] и 13,6% (12/88) другой выборки из Эфиопии [23] .

Южная Африка

В одном исследовании 2005 года гаплогруппа А была обнаружена в образцах различных племен, говорящих на койсанском языке , с частотой от 10% до 70%. [20] Эта конкретная гаплогруппа не была обнаружена в образце хадзабе из Танзании, [ необходима ссылка ] популяции, которую иногда предлагают считать остатком койсанидской популяции позднего каменного века.

Азия

В Азии гаплогруппа А наблюдалась с низкой частотой в Малой Азии и на Ближнем Востоке среди эгейских турок, палестинцев, иорданцев, йеменцев. [32]

Европа

A3a2 (A-M13; ранее A3b2) наблюдалась с очень низкой частотой на некоторых островах Средиземноморья. Без тестирования на какой-либо субклад гаплогруппа A была обнаружена в выборке греков из Митилини на Эгейском острове Лесбос [32] и в выборках португальцев из южной Португалии, центральной Португалии и Мадейры . [33] Авторы одного исследования сообщили об обнаружении того, что, по-видимому, является гаплогруппой A, у 3,1% (2/65) выборки киприотов [34] , хотя они окончательно не исключили возможность того, что любой из этих людей может принадлежать к редкому субкладу гаплогруппы BT , включая гаплогруппу CT .

Субклады

А00 (А00-АФ6)

Мендес и др. (2013) объявили об открытии ранее неизвестной гаплогруппы, для которой они предложили обозначение «A00». [35] «Генотипирование образца ДНК, который был отправлен в коммерческую лабораторию генетического тестирования, показало, что Y-хромосома этого афроамериканца несла в себе предковое состояние всех известных SNP Y-хромосомы. Для дальнейшей характеристики этой линии, которую мы назвали A00, [36] для предлагаемой номенклатуры)»; «Мы переименовали базальную ветвь в Cruciani et al. [2011] как A0 (ранее A1b) и ссылаемся на нынешнюю сообщаемую линию как на A00. Для глубоких ветвей, которые будут обнаружены в будущем, мы предлагаем продолжить номенклатуру A000 и так далее». Ее предполагаемый возраст составляет около 275 тыс. лет назад, [14] [15] поэтому она примерно современна известному внешнему виду самых ранних известных анатомически современных людей , таких как Джебель-Ирхуд . [37] A00 также иногда называют «Y-хромосомой Перри» (или просто «Y Перри»). Эта ранее неизвестная гаплогруппа была обнаружена в 2012 году в Y-хромосоме афроамериканца, который предоставил свою ДНК для коммерческого генеалогического анализа. [38] Последующее открытие других мужчин, принадлежащих к A00, привело к переклассификации Y Перри как A00a (A-L1149).

Позже исследователи обнаружили, что 11 мужчин Mbo из Западного Камеруна (банту) имели A00 (из выборки в 174 человека (6,32 %). [39] Последующие исследования показали, что общий уровень A00 был еще выше среди Mbo, то есть 9,3% (8 из 86) были позже обнаружены в A00b (A-A4987).

Дальнейшие исследования 2015 года показали, что современная популяция с самой высокой концентрацией A00 — это бангва  [фр] (или нвех), говорящая на йемба группа Камеруна (Grassfields Bantu): 27 из 67 (40,3%) образцов были положительными для A00a (L1149). Один представитель бангва не вписывался ни в A00a, ни в A00b. [40]

Генетики секвенировали данные ДНК по всему геному четырех человек, похороненных на месте Шум Лака в Камеруне между 8000 и 3000 лет назад, которые были наиболее генетически похожи на пигмеев Мбути . Один человек был носителем глубоко расходящейся гаплогруппы Y-хромосомы A00. [41]

А0 (А-В148)

Названия гаплогрупп «A-V148» и «A-CTS2809/L991» относятся к одной и той же гаплогруппе.

A0 встречается только у пигмеев бакола (Южный Камерун ) в 8,3% и у берберов из Алжира в 1,5%. [10] Также встречается в Гане . [11] [ проверка не удалась ]

А1а (А-М31)

Субклад A1a (M31) был обнаружен примерно в 2,8% (8/282) пула из семи образцов различных этнических групп в Гвинее-Бисау , особенно среди папель-манжако-манканья (5/64 = 7,8%). [19] В более раннем исследовании, опубликованном в 2003 году, Гонсалвеш и др. сообщили об обнаружении A1a-M31 в 5,1% (14/276) образца из Гвинеи-Бисау и в 0,5% (1/201) пары образцов из Кабо-Верде . [42] Авторы другого исследования сообщили об обнаружении гаплогруппы A1a-M31 в 5% (2/39) образца мандинка из Сенегамбии и 2% (1/55) образца догонов из Мали . [20] Гаплогруппа A1a-M31 также была обнаружена у 3% (2/64) выборки берберов из Марокко [24] и у 2,3% (1/44) выборки неуказанной этнической принадлежности из Мали . [23]

В 2007 году семь мужчин из Йоркшира , Англия, разделяющие необычную фамилию Ревис, были идентифицированы как принадлежащие к субкладу A1a (M31). Было обнаружено, что у этих мужчин был общий предок по мужской линии из 18 века, но никакой предыдущей информации об африканском происхождении не было известно. [29]

В 2023 году, Лакросс, Висконсин, 1 мужчина, A1a-M31, Мозес, Рамон. [43]

А1б1а1а (А-М6)

Субклад A1b1a1a (M6; ранее A2 и A1b1a1a-M6) обычно встречается среди койсанских народов. Авторы одного исследования сообщили об обнаружении гаплогруппы A-M6(xA-P28) у 28% (8/29) образца цумкве сан и 16% (5/32) образца !кунг /секеле, а гаплогруппа A2b-P28 у 17% (5/29) образца цумкве сан, 9% (3/32) образца !кунг /секеле, 9% (1/11) образца нама и 6% (1/18) образца дама . [20] Авторы другого исследования сообщили об обнаружении гаплогруппы A2 у 15,4% (6/39) выборки мужчин койсанской расы, включая 5/39 A2-M6/M14/M23/M29/M49/M71/M135/M141(xA2a-M114) и 1/39 A2a-M114. [23]

А1б1б (А-М32)

Клад A1b1b (M32; ранее A3) содержит наиболее многочисленные ветви гаплогруппы A и встречается в основном в Восточной Африке и Южной Африке .

А1б1б1 (А-М28)

Субклад (надлежащим образом рассматриваемый как отдельная гаплогруппа) A1b1b1 (M28; ранее A3a) редко наблюдался в Африканском Роге . У 5% (1/20) смешанной выборки носителей южносемитских языков из Эфиопии [20] , 1,1% (1/88) выборки эфиопов [23] и 0,5% (1/201) сомалийцев [16] . Он также наблюдался в Восточной, Центральной и Южной Аравии. Текущие результаты, согласно FTDNA, предполагают, что некоторые ветви, такие как A-V1127, возникли в Аравии. Кроме того, как предполагают эксперты, как показано в TMRCA в дереве Yfull, эта гаплогруппа должна была пережить период бутылочного горлышка, когда люди, представляющие эту гаплогруппу, подверглись своего рода вымиранию и резко сократились в численности. Примечательно, что у несемитских носителей этой гаплогруппы нет ни у кои-сан, ни у нилотов, ни у кушитов.

A1b1b2a (A-M51)

Субклад A1b1b2a (M51; ранее A3b1) чаще всего встречается среди койсанских народов (6/11 = 55% нама , [20] 11/39 = 28% койсан, [23] 7/32 = 22% !кунг /секеле, [20] 6/29 = 21% цумкве сан, [20] 1/18 = 6% дама [20] ). Однако он также был обнаружен с меньшей частотой среди бантуских народов Южной Африки , включая 2/28 = 7% сото-тсвана , [20] 3/53 = 6% некойсанских южноафриканцев, [23] 4/80 = 5% коса , [20] и 1/29 = 3% зулусов . [20]

А1б1б2б (А-М13)

Субклад A1b1b2b (M13; ранее A3b2) в основном распространен среди нилотских популяций в Восточной Африке и северном Камеруне. Он отличается от субкладов A, которые обнаружены в образцах койсанов, и лишь отдаленно связан с ними (на самом деле это лишь один из многих субкладов в пределах гаплогруппы A). Это открытие предполагает древнее расхождение.

В Судане гаплогруппа A-M13 была обнаружена у 28/53 = 52,8% жителей Южного Судана , 13/28 = 46,4% жителей Нубийцев Центрального Судана, 25/90 = 27,8% жителей Западного Судана , 4/32 = 12,5% местных жителей Хауса и 5/216 = 2,3% жителей Северного Судана. [44]

В Эфиопии одно исследование сообщило об обнаружении гаплогруппы A-M13 у 14,6% (7/48) выборки амхара и у 10,3% (8/78) выборки оромо . [28] Другое исследование сообщило об обнаружении гаплогруппы A3b2b-M118 у 6,8% (6/88) и гаплогруппы A3b2*-M13(xA3b2a-M171, A3b2b-M118) у 5,7% (5/88) смешанной выборки эфиопов, что в общей сложности составило 12,5% (11/88) A3b2-M13. [23]

Гаплогруппа A-M13 также иногда наблюдалась за пределами Центральной и Восточной Африки, как в Эгейском регионе Турции (2/30 = 6,7% [45] ), у йеменских евреев (1/20 = 5% [25] ), у Египта ( 4/147 = 2,7%, [27] 3/92 = 3,3% [20] ), у палестинских арабов (2/143 = 1,4% [46] ), на Сардинии (1/77 = 1,3%, [47] 1/22 = 4,5% [23] ) , в столице Иордании Аммане (1/101 = 1% [48] ) и Омане (1/121 = 0,8% [27] ).

Гаплогруппа A-M13 была обнаружена среди трех ископаемых периода неолита, найденных при раскопках на месте раскопок Кадрука в Судане. [49]

Географическое распределение частот гаплогруппы A3-M13.

Гаплогруппа A-M13 была также обнаружена у мужчины, погибшего во время извержения Везувия в Помпеях. [50]

Филогенетика

Филогенетическая история

До 2002 года в академической литературе существовало по крайней мере семь систем наименования для филогенетического дерева Y-хромосомы. Это привело к значительной путанице. В 2002 году основные исследовательские группы объединились и сформировали Консорциум Y-хромосомы (YCC). Они опубликовали совместную статью, в которой было создано единое новое дерево, которое все согласились использовать. Позже группа гражданских ученых, интересующихся популяционной генетикой и генетической генеалогией, сформировала рабочую группу для создания любительского дерева, стремящегося прежде всего быть своевременным. В таблице ниже собраны все эти работы в точке знакового дерева YCC 2002 года. Это позволяет исследователю, просматривающему более старую опубликованную литературу, быстро перемещаться между номенклатурами.

Пересмотренное генеалогическое древо Y-хромосомы, составленное Cruciani et al. 2011, в сравнении с генеалогическим древом, составленным Karafet et al. 2008. («A1a-T», представленный здесь, теперь известен как A1, а «A2-T» теперь известен как A1b.)

Первоначальное секвенирование Y-хромосомы человека показало, что первое разделение в генеалогическом древе Y-хромосомы произошло из-за мутаций, которые отделили гаплогруппу BT от Y-хромосомного Адама и гаплогруппы A в более широком смысле. [51] Впоследствии также стало известно о многих промежуточных разделениях между Y-хромосомным Адамом и BT.

Значительный сдвиг в понимании дерева Y-ДНК произошел с публикацией (Cruciani 2011). В то время как маркер SNP M91 считался ключом к идентификации гаплогруппы BT, было осознано, что область вокруг M91 была мутационной горячей точкой, которая склонна к повторяющимся обратным мутациям. Более того, участок 8T гаплогруппы A представлял собой предковое состояние M91, а 9T гаплогруппы BT — производное состояние, возникшее после вставки 1T . Это объясняло, почему субклады A1b и A1a, самые глубокие ветви гаплогруппы A, оба обладали участком 8T. Аналогично, маркер P97, который также использовался для идентификации гаплогруппы A, обладал предковым состоянием в гаплогруппе A, но производным состоянием в гаплогруппе BT. [10] В конечном итоге тенденция M91 к обратной мутации и (следовательно) его ненадежность привели к тому, что в 2016 году ISOGG отклонила M91 как определяющий SNP. [52] Напротив, P97 был сохранен в качестве определяющего маркера гаплогруппы BT.

В создании YCC Tree приняли участие следующие исследовательские группы в соответствии с их публикациями.

Филогенетические деревья

Приведенное выше филогенетическое дерево основано на ISOGG , [ 17] YCC , [53] и последующих опубликованных исследованиях.

Y-хромосомный Адам
   A00 (AF6/L1284)

  А0-Т (Л1085)

Смотрите также

Y-ДНК А субклады

Ссылки

  1. ^ эквивалентно оценке возраста человеческого Y-MRCA (см. там); включая линию A00, Кармин и др. (2015) и Тромбетта и др. (2015) оценивают возраст в 254 000 и 291 000 лн соответственно.
  2. ^ Кармин и др. (2015). «Недавнее узкое место в разнообразии хромосомы Y совпадает с глобальным изменением в культуре». Genome Research . 25 (4): 459–66. doi :10.1101/gr.186684.114. PMC  4381518 . PMID  25770088.«Мы датируем Y-хромосомного последнего общего предка (MRCA) в Африке 254 (95% ДИ 192–307) тыс. лет назад и обнаруживаем кластер основных неафриканских гаплогрупп-основателей в узком временном интервале 47–52 тыс. лет назад, что согласуется с моделью быстрой начальной колонизации Евразии и Океании после «бутылочного горлышка» из Африки. В отличие от демографических реконструкций, основанных на мтДНК, мы предполагаем наличие второго сильного «бутылочного горлышка» в линиях Y-хромосомы, датируемых последними 10 тыс. лет назад. Мы предполагаем, что это «бутылочное горлышко» вызвано культурными изменениями, влияющими на дисперсию репродуктивного успеха среди мужчин».
  3. ^ Мендес, Л.; и др. (2016). «Расхождение Y-хромосом неандертальцев и современных людей». Американский журнал генетики человека . 98 (4): 728–34. doi :10.1016/j.ajhg.2016.02.023. PMC 4833433. PMID 27058445  . 
  4. ^ Липсон, Марк; Рибо, Изабель; Маллик, Свапан; Роланд, Надин; Олальде, Иньиго; Адамски, Николь; Брумандхошбахт, Насрин; Лоусон, Энн Мари; Лопес, Сайоа; Оппенгеймер, Йонас; Стюардсон, Кристин; Асомбанг, Раймонд Небаан; Бочеренс, Эрве; Брэдман, Нил; Каллетон, Брендан Дж.; Корнелиссен, Элс; Кревкер, Изабель; де Маре, Пьер; Фомине, Форка Лейпей Мэтью; Лавашери, Филипп; Миндзи, Кристоф Мбида; Орбан, Розин; Савчук, Элизабет; Семаль, Патрик; Томас, Марк Г.; Ван Нир, Вим; Вирама, Кришна Р.; Кеннетт, Дуглас Дж.; Паттерсон, Ник; Хелленталь, Гарретт; Лалуеза-Фокс, Карлес; МакИхерн, Скотт; Прендергаст, Мэри Э.; Райх, Дэвид (30 января 2020 г.). «Древние западноафриканские собиратели в контексте истории населения Африки». Nature . 577 (7792): 665–670. Bibcode : 2020Natur.577..665L. doi : 10.1038/s41586-020-1929-1. PMC 8386425. PMID  31969706 . 
  5. ^ Trombetta, Beniamino; d'Atanasio, Eugenia; Massaia, Andrea; Myres, Natalie M.; Scozzari, Rosaria; Cruciani, Fulvio; Novelletto, Andrea (2015). "Региональные различия в накоплении SNP в мужской части репликации аутосомных паттернов Y-хромосомы человека: последствия для генетического датирования". PLOS ONE . 10 (7): e0134646. Bibcode : 2015PLoSO..1034646T. doi : 10.1371/journal.pone.0134646 . PMC 4520482. PMID  26226630 . 
  6. ^ "A00 YTree".
  7. ^ По данным Cruciani et al. В 2011 году большинство базальных линий были обнаружены в Западной , Северо-Западной и Центральной Африке , что свидетельствует о вероятности проживания Y-MRCA в регионе Северной и Центральной Африки. В выборке из 2204 африканских Y-хромосом 8 хромосом принадлежали либо гаплогруппа A1b, либо A1a. Гаплогруппа A1a была выявлена ​​у двух марокканских берберов, одного фульбе и одного туарега из Нигера. Гаплогруппа A1b была выявлена ​​у трех пигмеев бакола из Южного Камеруна и одного алжирского бербера. Кручиани, Фульвио; Тромбетта, Беньямино; Массайя, Андреа; Дестро-Бисол, Джованни; Селлитто, Даниэле; Скоццари, Розария (2011). «Пересмотренный корень филогенетического дерева Y-хромосомы человека: происхождение патрилинейного разнообразия в Африке». Американский журнал по человеческому Генетика . 88 (6): 814–8. doi :10.1016/j.ajhg.2011.05.002. PMC 3113241. PMID 21601174  . Scozzari et al. (2012) согласились с вероятным размещением в «северо-западном квадранте африканского континента» для появления гаплогруппы A1b: «гипотеза о происхождении гаплогруппы A1b в северо-западном квадранте африканского континента, и, вместе с недавними открытиями древних Y-линий в центрально-западной Африке, предоставляют новые доказательства относительно географического происхождения разнообразия MSY человека». Scozzari R; Massaia A; D'Atanasio E; Myres NM; Perego UA; et al. (2012). Caramelli, David (ред.). «Молекулярное препарирование базальных кладов в филогенетическом дереве Y-хромосомы человека». PLOS ONE . 7 (11): e49170. Bibcode : 2012PLoSO...749170S. doi : 10.1371/journal.pone.0049170 . PMC 3492319. PMID  23145109 . 
  8. ^ Камин М., Сааг Л., Винсенте М. и др. (апрель 2015 г.). «Недавнее узкое место разнообразия Y-хромосомы совпадает с глобальным изменением в культуре». Genome Research . 25 (4): 459–466. doi :10.1101/gr.186684.114. PMC 4381518 . PMID  25770088. 
  9. ^ Батини С, Ферри Г, Дестро-Бисол Г и др. (сентябрь 2011 г.). «Признаки процессов досельскохозяйственного заселения в странах Африки к югу от Сахары, выявленные с помощью филогеографии ранних линий Y-хромосомы». Mol. Biol. Evol . 28 (9): 2603–13. doi : 10.1093/molbev/msr089 . hdl : 10400.13/4486 . PMID  21478374.
  10. ^ abcd Кручиани Ф, Тромбетта Б, Массайя А, Дестро-Бисол Г, Селитто Д, Скоццари Р (июнь 2011 г.). «Пересмотренный корень филогенетического дерева Y-хромосомы человека: происхождение отцовского разнообразия в Африке». Являюсь. Дж. Хум. Жене . 88 (6): 814–8. дои : 10.1016/j.ajhg.2011.05.002. ПМК 3113241 . ПМИД  21601174. 
  11. ^ ab Scozzari R, Massaia A, D'Atanasio E и др. (2012). "Молекулярное препарирование базальных клад в филогенетическом дереве человеческой Y-хромосомы". PLOS ONE . 7 (11): e49170. Bibcode : 2012PLoSO...749170S. doi : 10.1371/journal.pone.0049170 . PMC 3492319. PMID  23145109 . 
  12. ^ Карина М. Шлебуш и др. (28 сентября 2017 г.). «Южноафриканские древние геномы оценивают современную человеческую дивергенцию в 350 000–260 000 лет назад». Science . 358 (6363): 652–655. Bibcode :2017Sci...358..652S. doi : 10.1126/science.aao6266 . PMID  28971970.
  13. ^ Франкалаччи П, Морелли Л, Ангиус А, Берутти Р, Рейнир Ф, Ацени Р, Пилу Р, Бусонеро Ф, Маскио А, Зара I, Санна Д, Усели А, Урру МФ, Марчелли М, Кусано Р, Оппо М, Золедзевска М, Питцалис М, Дейдда Ф, Порку Э, Подди Ф, Канг ХМ, Лайонс Р, Тарриер Б, Грешам Дж. Б., Ли Б, Тофанелли С, Алонсо С, Дей М, Лай С, Мулас А, Уэлен МБ, Уззау С, Джонс С., Шлессинджер Д., Абекасис Г.Р., Санна С., Сидоре С., Кукка Ф. (2013). «Низкопроходное секвенирование ДНК 1200 сардинцев реконструирует европейскую филогению Y-хромосомы». Наука . 341 (6145): 565–569. Bibcode :2013Sci...341..565F. doi : 10.1126/science.1237947. PMC 5500864. PMID  23908240. Poznik GD, Henn BM, Yee MC, Sliwerska E, Euskirchen GM, Lin AA, Snyder M, Quintana-Murci L, Kidd JM, Underhill PA, Bustamante CD (2013). «Секвенирование Y-хромосом устраняет несоответствие во времени общего предка мужчин и женщин». Science . 341 (6145): 562–565. Bibcode :2013Sci...341..562P. doi :10.1126/science.1237619. PMC  4032117 . PMID  23908239.Кручиани и др. (2011) оценили в 142 тыс. лет назад.
  14. ^ ab "Недавнее узкое место в разнообразии хромосомы Y совпадает с глобальным изменением в культуре". Genome Research . 25 (4): 459–66. 2015. doi :10.1101/gr.186684.114. PMC 4381518. PMID  25770088 . 
  15. ^ ab "Региональные различия в накоплении однонуклеотидных полиморфизмов в специфической для мужчин части аутосомных паттернов репликации Y-хромосомы человека: значение для генетического датирования". PLOS ONE . ​​10 (7): e0134646. 2015. Bibcode :2015PLoSO..1034646T. doi : 10.1371/journal.pone.0134646 . PMC 4520482 . PMID  26226630. 
  16. ^ ab Abu-Amero KK, Hellani A, González AM, Larruga JM, Cabrera VM, Underhill PA (2009). «Разнообразие Y-хромосомы в Саудовской Аравии и его связь с близлежащими регионами». BMC Genet . 10 : 59. doi : 10.1186/1471-2156-10-59 . PMC 2759955. PMID  19772609 . 
  17. ^ ab Международное общество генетической генеалогии. «Дерево гаплогруппы Y-ДНК».
  18. ^ ab Berniell-Lee G, Calafell F, Bosch E, et al. (Июль 2009). «Генетические и демографические последствия расширения банту: выводы из человеческих отцовских линий». Mol. Biol. Evol . 26 (7): 1581–9. doi : 10.1093/molbev/msp069 . PMID  19369595.
  19. ^ ab Rosa A, Ornelas C, Jobling MA, Brehm A, Villems R (2007). "Разнообразие Y-хромосомы в популяции Гвинеи-Бисау: многоэтническая перспектива". BMC Evol. Biol . 7 (1): 124. Bibcode :2007BMCEE...7..124R. doi : 10.1186/1471-2148-7-124 . PMC 1976131 . PMID  17662131. 
  20. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz Wood ET, Stover DA, Ehret C, et al. (Июль 2005). «Контрастные закономерности вариации Y-хромосомы и мтДНК в Африке: доказательства демографических процессов, обусловленных полом». Eur. J. Hum. Genet . 13 (7): 867–76. doi : 10.1038/sj.ejhg.5201408 . PMID  15856073.
  21. ^ Андерхилл П.А., Пассарино Г., Лин А.А. и др. (январь 2001 г.). «Филогеография бинарных гаплотипов Y-хромосомы и происхождение современных человеческих популяций». Энн. Хм. Жене . 65 (Часть 1): 43–62. дои : 10.1046/j.1469-1809.2001.6510043.x . PMID  11415522. S2CID  9441236.
  22. ^ abcdefghi 28/53 (динка, нуэр и шиллук), Hassan HY, Underhill PA, Cavalli-Sforza LL, Ibrahim ME (ноябрь 2008 г.). «Изменчивость Y-хромосомы среди суданцев: ограниченный поток генов, соответствие языку, географии и истории». Am. J. Phys. Anthropol . 137 (3): 316–23. doi :10.1002/ajpa.20876. PMID  18618658.
  23. ^ abcdefghij Underhill PA, Шен П., Лин А.А. и др. (ноябрь 2000 г.). «Вариации последовательности Y-хромосомы и история человеческих популяций». Нат. Жене . 26 (3): 358–61. дои : 10.1038/81685. PMID  11062480. S2CID  12893406.
  24. ^ abcdef Cruciani F, Santolamazza P, Shen P и др. (май 2002 г.). «Обратная миграция из Азии в Африку к югу от Сахары подтверждается высокоразрешающим анализом гаплотипов Y-хромосомы человека». Am. J. Hum. Genet . 70 (5): 1197–214. doi :10.1086/340257. PMC 447595 . PMID  11910562. 
  25. ^ ab Shen P, Lavi T, Kivisild T и др. (сентябрь 2004 г.). «Реконструкция патрилинейных и матрилинейных линий самаритян и других израильских популяций на основе вариаций последовательности Y-хромосомы и митохондриальной ДНК». Hum. Mutat . 24 (3): 248–60. doi :10.1002/humu.20077. PMID  15300852. S2CID  1571356.
  26. ^ ab Cruciani F, Тромбетта Б, Селлито Д и др. (июль 2010 г.). «Гаплогруппа R-V88 Y-хромосомы человека: отцовская генетическая запись транссахарских связей начала среднего голоцена и распространения чадских языков». Евро. Дж. Хум. Жене . 18 (7): 800–7. дои : 10.1038/ejhg.2009.231. ПМК 2987365 . ПМИД  20051990. 
  27. ^ abcd Luis JR, Rowold DJ, Regueiro M, et al. (март 2004 г.). «Левант против Африканского Рога: доказательства двунаправленных коридоров человеческих миграций». Am. J. Hum. Genet . 74 (3): 532–44. doi :10.1086/382286. PMC 1182266 . PMID  14973781. 
  28. ^ abcd Семино О, Сантакьяра-Бенересетти А.С., Фаласки Ф, Кавалли-Сфорца ЛЛ, Андерхилл, Пенсильвания (январь 2002 г.). «Эфиопы и койсанцы разделяют самые глубокие клады филогении Y-хромосомы человека». Являюсь. Дж. Хум. Жене . 70 (1): 265–8. дои : 10.1086/338306. ПМЦ 384897 . ПМИД  11719903. 
  29. ^ ab King TE, Parkin EJ, Swinfield G, et al. (март 2007 г.). «Африканцы в Йоркшире? Самая глубоко укорененная клада филогении Y в английской генеалогии». Eur. J. Hum. Genet . 15 (3): 288–93. doi :10.1038/sj.ejhg.5201771. PMC 2590664 . PMID  17245408. 
    Новостная статья: «Йоркширский клан связан с Африкой». BBC News . 2007-01-24 . Получено 2007-01-27 .
  30. ^ 16/26, Хассан и др. 2008
  31. ^ Батини, Кьяра и др. (сентябрь 2011 г.). «Дополнительные данные: признаки процессов досельскохозяйственного заселения в странах Африки к югу от Сахары, выявленные филогеографией ранних линий Y-хромосомы». Молекулярная биология и эволюция . 28 (9): 2603–2613. doi : 10.1093/molbev/msr089 . hdl : 10400.13/4486 . ISSN  0737-4038. OCLC  748733133. PMID  21478374. S2CID  11190055.
  32. ^ ab Di Giacomo F, Luca F, Anagnou N, et al. (сентябрь 2003 г.). «Клинальные паттерны человеческого Y-хромосомного разнообразия в континентальной Италии и Греции определяются эффектами дрейфа и основателя». Mol. Phylogenet. Evol . 28 (3): 387–95. doi :10.1016/S1055-7903(03)00016-2. PMID  12927125.
  33. ^ Гонсалвес Р., Фрейтас А., Бранко М. и др. (июль 2005 г.). «Линии Y-хромосомы из Португалии, Мадейры и Асорских островов фиксируют элементы сефардского и берберского происхождения». Энн. Хм. Жене . 69 (Часть 4): 443–54. дои : 10.1111/j.1529-8817.2005.00161.x. hdl : 10400.13/3018 . PMID  15996172. S2CID  3229760.
  34. ^ Capelli C, Redhead N, Romano V и др. (март 2006 г.). «Структура населения в Средиземноморском бассейне: перспектива Y-хромосомы». Ann. Hum. Genet . 70 (Pt 2): 207–25. doi :10.1111/j.1529-8817.2005.00224.x. hdl : 2108/37090 . PMID  16626331. S2CID  25536759.
  35. ^ Мендес, Фернандо Л.; Кран, Томас; Шрак, Бонни; Кран, Астрид-Мария; Вирама, Кришна Р.; Вёрнер, Август Э.; Фомин, Форка Лейпей Мэтью; Брэдман, Нил; Томас, Марк Г.; Карафет, Татьяна М.; Хаммер, Майкл Ф. (март 2013 г.). «Отцовская линия афроамериканцев добавляет чрезвычайно древний корень к филогенетическому дереву человеческой Y-хромосомы». Американский журнал генетики человека . 92 (3): 454–459. doi :10.1016/j.ajhg.2013.02.002. PMC 3591855. PMID  23453668 . 
  36. ^ Мендес, Фернандо Л.; Кран, Томас; Шрак, Бонни; Кран, Астрид-Мария; Вирама, Кришна Р.; Вёрнер, Август Э.; Фомин, Форка Лейпей Мэтью; Брэдман, Нил; Томас, Марк Г.; Карафет, Татьяна М.; Хаммер, Майкл Ф. (март 2013 г.). «Отцовская линия афроамериканцев добавляет чрезвычайно древний корень к филогенетическому дереву человеческой Y-хромосомы». Американский журнал генетики человека . 92 (3): 454–459. doi :10.1016/j.ajhg.2013.02.002. PMC 3591855. PMID  23453668 . 
  37. ^ Сначала, через Мендеса и др. (2013), это было объявлено как «чрезвычайно древнее» (95% доверительный интервал 237–581 тыс. лет назад для возраста Y-MRCA, включая линию этой постулируемой гаплогруппы).
  38. ^ Альберт Перри, раб , родившийся в Соединенных Штатах между ок. 1819–1827, жил в округе Йорк , Южная Каролина . См. FamilyTreeDNA, диаграмму гаплогруппы A
  39. ^ Мендес и др. (2013), стр. 455. Цитата: «При поиске в большой панафриканской базе данных, состоящей из 5648 образцов из десяти стран [...] мы идентифицировали 11 хромосом Y, которые были инвариантными и идентичными хромосоме A00 в пяти из шести Y-STR (2 из 11 хромосом несли DYS19-16, тогда как другие несли DYS19-15). Все эти 11 хромосом были обнаружены в выборке из 174 (~6,3%) лиц Mbo из западного Камеруна (рисунок 2). Семь из этих хромосом Mbo были доступны для дальнейшего тестирования, и генотипы оказались идентичными в 37 из 39 SNP, известных как полученные на хромосоме A00 (т. е. два из этих генотипированных SNP были предковыми в образцах Mbo)».
  40. ^ У каких народов Камеруна есть представители гаплогруппы A00? // обновление experimental.com финансируемого исследования (Schrack/Fomine Forka), доступное онлайн [ самостоятельно опубликованный источник? ] Цитаты: Теперь мы можем ясно видеть, что с 40% A00 бангва представляют собой эпицентр A00 в этом регионе и, весьма возможно, в мире. Как я поделился в последней лабораторной заметке, мы обнаружили, что на данный момент существуют две основные подгруппы A00, определяемые различными мутациями Y-SNP, которые, естественно, делятся по этническим признакам: A00a среди бангва и A00b среди мбо. Мы также нашли один образец бангва, который не принадлежал ни к одной из подгрупп.".
  41. ^ Липсон Марк и др. Древняя ДНК человека из Шум Лака (Камерун) в контексте истории населения Африки // SAA 2019
  42. ^ Gonçalves R, Rosa A, Freitas A, et al. (ноябрь 2003 г.). «Y-хромосомные линии на островах Кабо-Верде свидетельствуют о разнообразном географическом происхождении первых поселенцев мужского пола». Hum. Genet . 113 (6): 467–72. doi :10.1007/s00439-003-1007-4. hdl : 10400.13/3047 . PMID  12942365. S2CID  63381583.
  43. ^ 23andme необработанные данные
  44. ^ Хишам Ю. Хасан и др. (2008). «Южные суданцы» включают 26 динка, 15 шиллуков и 12 нуэров. «Западный Судан» включает 26 боргу, 32 масалита и 32 фура. «Северный Судан» включает 39 нубийцев, 42 беджа, 33 копта, 50 гаалиен, 28 месерий и 24 аракиена.
  45. ^ Cinnioğlu C, King R, Kivisild T; et al. (январь 2004 г.). «Раскопки слоев гаплотипа Y-хромосомы в Анатолии». Hum. Genet . 114 (2): 127–48. doi :10.1007/s00439-003-1031-4. PMID  14586639. S2CID  10763736.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  46. ^ Nebel A, Filon D, Brinkmann B, Majumder PP, Faerman M, Oppenheim A (ноябрь 2001 г.). «Y-хромосомный пул евреев как часть генетического ландшафта Ближнего Востока». Am. J. Hum. Genet . 69 (5): 1095–112. doi :10.1086/324070. PMC 1274378 . PMID  11573163. 
  47. ^ Semino O, Passarino G, Oefner PJ, et al. (Ноябрь 2000). «Генетическое наследие палеолитического Homo sapiens sapiens у ныне живущих европейцев: перспектива Y-хромосомы». Science . 290 (5494): 1155–9. Bibcode :2000Sci...290.1155S. doi :10.1126/science.290.5494.1155. PMID  11073453.
  48. ^ Флорес С, Мака-Мейер Н, Ларруга Дж. М., Кабрера В. М., Карадшех Н, Гонсалес АМ (2005). «Изоляты в коридоре миграций: высокоразрешающий анализ вариации Y-хромосомы в Иордании». J. Hum. Genet . 50 (9): 435–41. doi : 10.1007/s10038-005-0274-4 . PMID  16142507.
  49. ^ Юсиф, Хишам; Элтайеб, Мунтасер (июль 2009 г.). Генетические закономерности вариаций Y-хромосомы и митохондриальной ДНК, имеющие значение для заселения Судана (диссертация). Архивировано из оригинала 25-08-2022 . Получено 25-08-2022 .
  50. ^ Скоррано, Габриэле; Вива, Серена; Пинотти, Томаз; Фаббри, Пьер Франческо; Рикардс, Ольга; Маккарди, Фабио (26 мая 2022 г.). «Биоархеологический и палеогеномный портрет двух помпейцев, погибших во время извержения Везувия в 79 году нашей эры». Научные отчеты . 12 (1): 6468. Бибкод : 2022NatSR..12.6468S. дои : 10.1038/s41598-022-10899-1. ПМЦ 9135728 . ПМИД  35618734. 
  51. ^ Karafet TM, Mendez FL, Meilerman MB, Underhill PA, Zegura SL, Hammer MF (2008). «Новые бинарные полиморфизмы изменяют форму и повышают разрешение древа гаплогруппы Y-хромосомы человека». Genome Research . 18 (5): 830–8. doi :10.1101/gr.7172008. PMC 2336805. PMID  18385274. 
  52. ^ ISOGG, 2016, Y-ДНК Haplogroup Tree 2016. (Доступ: 29 августа 2017 г.)
  53. ^ Krahn, Thomas. "YCC Tree". FTDNA. Архивировано из оригинала 2011-07-26.

Библиография

Источники таблиц преобразования

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Гаплогруппа A Y-ДНК .