Гаплогруппа F , также известная как F-M89 и ранее как гаплогруппа FT , является очень распространенной гаплогруппой Y-хромосомы . Клада и ее субклады составляют более 90% отцовских линий за пределами Африки.
Подавляющее большинство мужчин с F-M89 попадают в ее прямую потомковую гаплогруппу GHIJK (F1329/M3658/PF2622/YSC0001299). [9] в дополнение к GHIJK, гаплогруппа F имеет три других непосредственных потомка субклада: F1 (P91/P104), F2 (M427/M428) и F3 (M481). Эти три, вместе с F* (M89*), составляют парагруппу F(xGHIJK) . Они в основном встречаются по всей Южной Азии, Юго-Восточной Азии и в некоторых частях Восточной Азии.
Ветви гаплогруппы GHIJK впоследствии разделились на двух прямых потомков: G (M201/PF2957) и HIJK (F929/M578/PF3494/S6397). HIJK в свою очередь разделяется на H (L901/M2939) и IJK (F-L15). Потомки гаплогруппы IJK включают клады I , J , K и, в конечном счете, несколько основных гаплогрупп, произошедших от гаплогруппы K, а именно: гаплогруппы M , N , O , P , Q , R , S , L и T.
Предполагается, что SNP M89 появился 38 700–55 700 лет назад и, скорее всего, возник в Западной Азии [2] [10] или Юго-Восточной Азии [8]. Также в предыдущих исследованиях предполагалось, что F-M89, скорее всего, впервые появился на Аравийском полуострове , в Леванте или Северной Африке , около 43 800–56 800 лет назад. [3] Также предполагалось, что возможное место первого расширения этой линии и роста ее распространенности, по-видимому, было на Индийском субконтиненте или где-то близко к нему, и большинство субкладов и гаплогрупп потомков, по-видимому, распространились из Персидского залива и/или соседних частей Ближнего Востока и Юго-Восточной Азии .
Некоторые линии, происходящие от гаплогруппы F-M89, по-видимому, мигрировали обратно в Африку из Западной Азии в доисторические времена. Например, субклады F-M89 были обнаружены в древних образцах ДНК из Судана, которые были связаны как с мероитским , так и с постмероитским периодом [1] Архивировано 25 августа 2022 г. в захоронениях Wayback Machine .
Подавляющее большинство ныне живущих носителей F-M89 принадлежат к субкладам GHIJK. Для сравнения, случаи парагруппы F(xG,H,I,J,K) – то есть, либо базального F* (M89), либо первичных субкладов F1 (P91; P104), F2 (M427; M428) и F3 (M481) – относительно редки во всем мире.
Отсутствие точного, высокоразрешающего тестирования в прошлом затрудняет обсуждение F*, F1, F2* и F3* по отдельности. ISOGG утверждает, что F(xG,H,I,J,K) не был хорошо изучен, встречается «нечасто» в современных популяциях и достигает пика в Южной Азии , особенно на Шри-Ланке . [9] Он также, по-видимому, давно присутствует в Юго-Восточной Азии . Однако вероятность ошибочной идентификации считается относительно высокой, и некоторые случаи могут фактически принадлежать неправильно идентифицированным субкладам гаплогруппы GHIJK. Так было, например, в случае с субкладом гаплогруппы H2 (P96), который изначально назывался «F3», т. е. – название, которое с тех пор было переназначено на F-M481.
Ген F(xF1,F2,F3) был зарегистрирован среди 10% мужчин в Шри-Ланке, 5,2% мужчин по всей Индии (включая до 10% мужчин в Южной Индии), 5% в Пакистане, а также в более низких количествах среди народа таманг (Непал) и в Иране .
Мужчины, происходящие из Индонезии, также, как сообщается, являются носителями F(xG,H,I,J,K) – особенно F-M89* – на относительно значительных уровнях. Это было зарегистрировано с частотой 4-5% в Сулавеси и Лембате . Одно исследование, которое не проводило всесторонний скрининг на другие субклады F-M89 (включая некоторые субклады GHIJK), обнаружило, что индонезийские мужчины с SNP P14/PF2704 (который эквивалентен M89), составляют 1,8% мужчин в Западном Тиморе , 1,5% во Флоресе, 5,4% в Лембате, 2,3% в Сулавеси и 0,2% в Суматре . [11] [12] F1 (P91), F2 (M427) и F3 (M481; ранее F5) встречаются крайне редко и практически исключительно в регионах/этнических меньшинствах Шри-Ланки, Индии, Непала, Южного Китая , Таиланда , Бирмы и Вьетнама .
В Центральной Азии примеры F(xG,H,I,J,K) были зарегистрированы у лиц из Туркменистана и Узбекистана . [13]
Кутанан и др. (2020) обнаружили F*-M89 в 50,0% (8/16) образца красных лаху , 47,1% (8/17) образца черных лаху и 6,7% (1/15) образца лису в провинции Мэхонгсон в Таиланде. Все эти говорящие на лолоиш члены F*-M89 на северо-западе Таиланда оказались довольно тесно связаны по отцовской линии, при этом TMRCA их Y-ДНК оценивается в 584 года до настоящего времени. Однако вышеупомянутые Y-хромосомы лишь отдаленно связаны со случаями F*-M89, наблюдаемыми в образцах других популяций Таиланда, включая 5,6% (1/18) образца Phuan из Центрального Таиланда , 11,8% (2/17) образца Soa из Северо-Восточного Таиланда и 29% (2/7) образца Saek из Северо-Восточного Таиланда . TMRCA кластера Loloish из Северного Таиланда и Y-ДНК индивидуума Phuan из Центрального Таиланда, по оценкам, датируется 12 675 годами ранее настоящего времени. TMRCA кластера F*-M89 из Северо-Восточного Таиланда, по оценкам, датируется 6 492 годами ранее настоящего времени. TMRCA всех этих индивидуумов F*-M89 из Таиланда, по оценкам, датируется 16 006 годами ранее настоящего времени. [14]
Также имеются свидетельства палеолитической обратной миграции F(xG,H,I,J,K) на запад из Южной Азии в Иран , Аравию и Северо-Восточную Африку [ 15] [16] , а также субкладов гаплогруппы K в Юго-Восточную Европу [17] .
Неолитическая миграция в Европу из Юго-Западной Азии , первой волной земледельцев в Европе, была выдвинута в качестве источника F и G2a, обнаруженных в европейских неолитических останках, датируемых примерно 4000 г. до н. э. Эти останки, по словам Herrerra et al. (2012), показали «большее генетическое сходство» с «индивидами с современного Ближнего Востока», чем с современными европейцами. [18] F(xG,H,I,J,K) могли быть обнаружены в останках бронзового века из Европы, а именно у индивидов, известных как DEB 20 и DEB 38 , которые жили около 7000–7210 гг. до н. э. и были найдены на стоянке Деренбург-Мееренштиг II в Германии. [19]
Три менее определенных случая, которые не были проверены для всех субкладов GHIJK, были обнаружены среди неолитических останков в Европе. I0411 ( Troc 4 ), живший 7195–7080 лет назад, был найден в пещере Элс-Трокс , недалеко от Бисаурри (современная Испания) — в то время как гаплогруппы G, I1 (I-M450; I-S247), J, L1b2, Q1b1, Q1a2a, R1a1a1 (R-L449), R1b1a2b1a (R-M35) и T были исключены [19] , I2a1b1 и R1b1a2 были обнаружены в других останках с того же места ( Troc 5 и Troc 2 ). Аналогичным образом, три набора останков из Венгрии не были проверены на все субклады GHIJK: BAM 17 , BAM 26 (оба из Альсоньек-Баташек , около 7850–7675 лет до н.э.) и TOLM 3 (7030–7230 лет до н.э., найдены в Тольна-Мёз ). [19] (Индивид, известный ученым как « Оазе 1 », живший около 37800 лет до н.э. в Восточной Европе, изначально был классифицирован как принадлежащий либо к парагруппе F(xGHIJK), либо к K. [ 17] Однако последующие исследования показали, что Оазе 1 принадлежал к K2a* . [20] )
Некоторые случаи, зарегистрированные среди современных популяций европейцев, коренных американцев и жителей островов Тихого океана, могут быть связаны с миграцией и примесью F(xG,H,I,J,K) в результате контакта с Южной и/или Юго-Восточной Азией в раннюю современную эпоху (16–19 века). [9] К таким примерам относятся:
Базальный F-M89* был зарегистрирован среди 5,2% мужчин в Индии. [10] Региональная разбивка была предоставлена Chiaroni et al. (2009): 10% в Южной Индии ; 8% в Центральной Индии ; около 1,0% в Северной Индии и Западной Индии , а также 5% в Пакистане ; 10% в Шри-Ланке ; 4% среди народа таманг в Непале ; 2% на Борнео и Яве ; 4-5% в Сулавеси и Лембата в Юго-Восточной Азии . [11]
В Иране 2,3% мужчин племени Бандари из провинции Хормозган были обнаружены носителями базального F-M89. [15]
Гаплогруппа F* была обнаружена только у 11,67% протестированных китайцев провинции Юньнань. [23] Сиань (1/34), [23]
Гаплогруппа F-M89 также была обнаружена в Северо-Восточной Африке среди двух людей христианского периода , которые были раскопаны на Четвертом пороге Нила и на острове Мероэ . [24] Останки доисторического человека из пещеры Бачо-Киро F6-620 / AA7-738, из начального верхнего палеолита , датируемые между 45 930 и 42 580 калиброванными годами до настоящего времени, также несут базальную линию гаплогруппы Y-хромосомы F-M89. [25]
Этот субклад определяется SNP P91. Он наиболее распространен в Шри-Ланке . [2] [26]
F2 Y-хромосомы были зарегистрированы среди меньшинств из приграничных районов Южного Китая ( Юньнань и Гуйчжоу ), Таиланда , Бирмы и Вьетнама , а именно у и и куконг или лаху ши («желтые лаху»), подгруппы лаху . [ 27]
Недавно определенный и редкий субклад F3 (M481; ранее F5) был обнаружен в Индии и Непале, среди народа тхару и в Андхра-Прадеше . [28] F-M481 не следует путать с гаплогруппой H2 (L279, L281, L284, L285, L286, M282, P96), которая ранее была ошибочно классифицирована как F-M89, как «F3».
Базальный GHIJK никогда не был обнаружен ни у живых мужчин, ни в древних останках.
Субклады, включающие некоторые основные гаплогруппы, широко распространены среди современных популяций Центральной Азии , Кавказа , Ближнего Востока , Южной Азии , Европы , Юго-Восточной Азии , островов Тихого океана и коренных американцев .
В филогенетике Y-хромосомы субклады являются ветвями гаплогрупп. Эти субклады также определяются полиморфизмами отдельных нуклеотидов (SNP) или полиморфизмами уникальных событий (UEP).
Существует несколько подтвержденных и предложенных филогенетических деревьев для гаплогруппы F-M89. Научно признанным является дерево Y-хромосомного консорциума (YCC), опубликованное в Karafet 2008 [2] и впоследствии обновленное. Черновик дерева, демонстрирующий зарождающуюся науку, предоставлен Томасом Краном из Центра геномных исследований в Хьюстоне, штат Техас . Международное общество генетической генеалогии (ISOGG) также предоставляет любительское дерево.
Проект древа гаплогруппы F-M89, составленный Центром геномных исследований, выглядит следующим образом. [29] (Показаны только первые три уровня субкладов.)
Это официальное научное дерево, созданное Консорциумом Y-хромосомы (YCC). Последнее крупное обновление было в 2008 году. [2] Последующие обновления были ежеквартальными и двухгодичными. Текущая версия является пересмотром обновления 2010 года. [ необходима цитата ]
До 2002 года в академической литературе существовало по крайней мере семь систем наименования для филогенетического дерева Y-хромосомы. Это привело к значительной путанице. В 2002 году основные исследовательские группы объединились и сформировали Консорциум Y-хромосомы (YCC). Они опубликовали совместную статью, в которой было создано единое новое дерево, которое все согласились использовать. Позже группа гражданских ученых, интересующихся популяционной генетикой и генетической генеалогией, сформировала рабочую группу для создания любительского дерева, стремящегося прежде всего быть своевременным. В таблице ниже собраны все эти работы в точке знакового дерева YCC 2002 года. Это позволяет исследователю, просматривающему более старую опубликованную литературу, быстро перемещаться между номенклатурами.
{{cite web}}
: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )