Гаплогруппа F , также известная как F-M89 и ранее как гаплогруппа FT , является очень распространенной гаплогруппой Y-хромосомы . Клада и ее субклады составляют более 90% отцовских линий за пределами Африки.
Подавляющее большинство отдельных мужчин с F-M89 относятся к ее прямому потомку гаплогруппы GHIJK (F1329/M3658/PF2622/YSC0001299). [9] Помимо GHIJK, гаплогруппа F имеет еще три субклада-потомка: F1 (P91/P104), F2 (M427/M428) и F3 (M481). Эти три вместе с F* (M89*) составляют парагруппу F(xGHIJK) . В основном они встречаются в Южной Азии, Юго-Восточной Азии и некоторых частях Восточной Азии.
Ветви гаплогруппы GHIJK впоследствии разделились на двух прямых потомков: G (M201/PF2957) и HIJK (F929/M578/PF3494/S6397). HIJK, в свою очередь, делится на H (L901/M2939) и IJK (F-L15). К потомкам гаплогруппы IJK относятся клады I , J , K и, в конечном итоге, несколько основных гаплогрупп, произошедших от гаплогруппы K, а именно: гаплогруппы M , N , O , P , Q , R , S , L и T.
Подсчитано, что SNP M89 появился 38 700–55 700 лет назад и, скорее всего, возник в Западной Азии [2] [10] или Юго-Восточной Азии [11]. Предыдущие исследования также предполагали, что F-M89, скорее всего, впервые появился в Аравийский полуостров , Левант или Северная Африка , около 43 800–56 800 лет назад. [3] Также было высказано предположение, что возможное место первого распространения и роста распространенности этой линии, по-видимому, находилось на Индийском субконтиненте или где-то рядом с ним, и большинство потомков субкладов и гаплогрупп, по-видимому, распространились за пределы Индийского субконтинента. Персидский залив и/или соседние части Ближнего Востока и Юго-Восточной Азии .
Некоторые линии, происходящие от гаплогруппы F-M89, по-видимому, мигрировали обратно в Африку из Западной Азии в доисторические времена. Например, субклады F-M89 были обнаружены в древних образцах ДНК из Судана, которые были связаны как с меройскими , так и с постмеройскими [1] захоронениями.
Подавляющее большинство ныне живущих особей, несущих F-M89, принадлежат к субкладам GHIJK. Для сравнения, случаи парагруппы F(xG,H,I,J,K) – то есть либо базального F* (M89), либо первичных субкладов F1 (P91; P104), F2 (M427; M428) и F3 ( M481) – относительно редки во всем мире.
Отсутствие точных испытаний с высоким разрешением в прошлом затрудняет отдельное обсуждение F*, F1, F2* и F3*. ISOGG утверждает, что F(xG,H,I,J,K) недостаточно изучен, встречается «нечасто» в современных популяциях и достигает максимума в Южной Азии , особенно в Шри-Ланке . [9] Похоже, что он уже давно присутствует в Юго-Восточной Азии . Однако вероятность ошибочной идентификации считается относительно высокой, и некоторые случаи на самом деле могут принадлежать к ошибочно идентифицированным субкладам гаплогруппы GHIJK. Так было, например, с субкладом гаплогруппы H2 (P96), который первоначально назывался «F3», то есть – имя, которое с тех пор было присвоено F-M481.
F(xF1,F2,F3) зарегистрирован у 10% мужчин в Шри-Ланке, у 5,2% мужчин по всей Индии (включая до 10% мужчин в Южной Индии), у 5% в Пакистане, а также у более низких уровней среди мужчин. народ таманг (Непал) и в Иране .
Сообщалось также, что мужчины, происходящие из Индонезии, являются носителями F(xG,H,I,J,K) – особенно F-M89* – в относительно значительных количествах. Сообщается, что уровень заболеваемости составляет 4-5% в Сулавеси и Лембата . Одно исследование, в котором не проводился всесторонний скрининг других субкладов F-M89 (включая некоторые субклады GHIJK), показало, что индонезийские мужчины с SNP P14/PF2704 (который эквивалентен M89) составляют 1,8% мужчин в Западном Тиморе . 1,5% Флореса , 5,4% Лембаты, 2,3% Сулавеси и 0,2% Суматры . [12] [13] F1 (P91), F2 (M427) и F3 (M481; ранее F5) очень редки и практически эксклюзивны для регионов/этнических меньшинств в Шри-Ланке, Индии, Непале, Южном Китае , Таиланде , Бирме , и Вьетнам .
В Центральной Азии примеры F(xG,H,I,J,K) были зарегистрированы у лиц из Туркменистана и Узбекистана . [14]
Кутанан и др. (2020) обнаружили F*-M89 в 50,0% (8/16) образца Красного Лаху , 47,1% (8/17) образца Черного Лаху и 6,7% (1/15) образца Лису в провинции Мае Хонг Сон , Таиланд. Было обнаружено, что все эти говорящие на лолоишском языке члены F*-M89 на северо-западе Таиланда довольно тесно связаны по отцовской линии, причем TMRCA их Y-ДНК оценивается на 584 года раньше настоящего. Однако вышеупомянутые Y-хромосомы лишь отдаленно связаны с экземплярами F*-M89, наблюдаемыми в выборках других популяций Таиланда, в том числе 5,6% (1/18) выборки Фуан из Центрального Таиланда , 11,8% (2/17 ) образца Соа из Северо-Восточного Таиланда и 29% (2/7) образца Саек из Северо-Восточного Таиланда . По оценкам , TMRCA кластера Лолоиш из Северного Таиланда и Y-ДНК особи Фуан из Центрального Таиланда возникли на 12 675 лет раньше настоящего. По оценкам, TMRCA скопления F *-M89 на северо-востоке Таиланда возник 6492 года назад. TMRCA всех этих особей F*-M89 из Таиланда, по оценкам, возник 16 006 лет назад. [15]
Существуют также свидетельства палеолитической обратной миграции F(xG,H,I,J,K) на запад из Южной Азии в Иран , Аравию и Северо-Восточную Африку , [16] [17] , а также субкладов гаплогруппы K в Юго-Восточная Европа . [18]
Неолитическая миграция в Европу из Юго-Западной Азии первой волны фермеров в Европе была выдвинута в качестве источника F и G2a, обнаруженных в европейских неолитических останках, датируемых примерно 4000 годом до нашей эры. Эти останки, по мнению Herrerra et al. (2012) показали «большее генетическое сходство» с «людьми с современного Ближнего Востока», чем с современными европейцами. [19] F(xG,H,I,J,K), возможно, был обнаружен в останках бронзового века из Европы, а именно в людях, известных как DEB 20 и DEB 38 , которые жили около 7000–7210 лет назад и были найдены на Городище Деренбург Мееренштиг II в Германии. [20]
Три менее надежных случая, которые не были проверены для всех субкладов GHIJK, были обнаружены среди неолитических останков в Европе. I0411 ( Troc 4 ), живший 7195–7080 лет назад, был найден в пещере Эльс-Трокс , недалеко от Бисаурри (современная Испания) – тогда как гаплогруппы G, I1 (I-M450; I-S247) J, L1b2, Q1b1, Q1a2a , R1a1a1 (R-L449), R1b1a2b1a (R-M35) и T были исключены, [20] I2a1b1 и R1b1a2 были обнаружены в других останках из того же памятника ( Troc 5 и Troc 2 ). Аналогичным образом, три набора останков из Венгрии не были проверены на наличие всех субкладов GHIJK: BAM 17 , BAM 26 (оба из Альсоньека-Баташека , около 7850–7675 лет назад) и TOLM 3 (7030–7230 лет назад, найдены в Толна-Мезсе ). . [20] (Человек, известный учёным как « Оазис 1 », живший около 37 800 лет назад в Восточной Европе, первоначально был классифицирован как принадлежащий либо к парагруппе F(xGHIJK), либо к группе K. [ 18] Однако последующие исследования показали, что что Оазе 1 принадлежит К2а* [21] ) .
Некоторые случаи, зарегистрированные среди современных популяций европейцев, коренных американцев и жителей островов Тихого океана, могут быть связаны с миграцией и примесью F(xG,H,I,J,K) в результате контакта с Южной и/или Юго-Восточной Азией во время раннее Новое время (16–19 века). [9] К таким примерам относятся:
Базальный F-M89* был зарегистрирован у 5,2% мужчин в Индии. [10] Региональная разбивка была предоставлена Chiaroni et al. (2009 г.): 10% в Южной Индии ; 8% в Центральной Индии ; около 1,0% в Северной Индии и Западной Индии , а также 5% в Пакистане ; 10% в Шри-Ланке ; 4 % среди тамангов Непала ; 2% на Борнео и Яве ; 4-5% в Сулавеси и Лембате в Юго-Восточной Азии . [12]
В Иране было обнаружено , что 2,3% мужчин бандари из провинции Хормозган являются носителями базального F-M89. [16]
Гаплогоруп F* был обнаружен только у 11,67% протестированных юньнаньских ханьцев. [24] Сиань (1/34), [24]
Гаплогруппа F-M89 также наблюдалась в Северо-Восточной Африке среди двух людей христианского периода , которые были раскопаны на Четвертом пороге Нила и на острове Мероэ . [25] Останки доисторического человека из пещеры Бачо-Киро F6-620 / AA7-738 из начального верхнего палеолита , датированные периодом от 45 930 до 42 580 калиброванных лет до настоящего времени, несут также базальную линию гаплогруппы Y-хромосомы F-M89. . [26]
Этот субклад определяется SNP P91. Наиболее распространено в Шри-Ланке . [2] [27]
Y-хромосомы F2 были зарегистрированы среди меньшинств из приграничных территорий Южного Китая ( Юньнань и Гуйчжоу ), Таиланда , Бирмы и Вьетнама , а именно И и Куконг или Лаху Ши («Желтый Лаху»), подгруппы Лаху . [28]
Недавно определенный и редкий субклад F3 (M481; ранее F5) был обнаружен в Индии и Непале, среди народа тару и в Андхра-Прадеше . [29] F-M481 не следует путать с гаплогруппой H2 (L279, L281, L284, L285, L286, M282, P96), которую ранее ошибочно классифицировали как F-M89, как «F3».
Базальный GHIJK никогда не был обнаружен ни у живых самцов, ни у древних останков.
Субклады, включая некоторые основные гаплогруппы, широко распространены среди современного населения Кавказа , Ближнего Востока , Южной Азии , Европы , Юго-Восточной Азии , островов Тихого океана и коренных американцев .
В филогенетике Y-хромосомы субклады являются ветвями гаплогрупп. Эти субклады также определяются однонуклеотидными полиморфизмами (SNP) или полиморфизмами уникальных событий (UEP).
Существует несколько подтвержденных и предложенных филогенетических деревьев гаплогруппы F-M89. Научно признанным является вариант Консорциума Y-хромосомы (YCC), опубликованный в Karafet 2008 [2] и впоследствии обновленный. Черновик дерева, показывающего новые научные достижения, предоставлен Томасом Краном из Центра геномных исследований в Хьюстоне, штат Техас . Международное общество генетической генеалогии (ISOGG) также предоставляет любительское дерево.
Черновик дерева гаплогруппы F-M89 Центра геномных исследований выглядит следующим образом. [30] (Показаны только первые три уровня субкладов.)
Это официальное научное дерево, созданное Консорциумом Y-хромосомы (YCC). Последнее крупное обновление было в 2008 году. [2] Последующие обновления выходили ежеквартально и раз в два года. Текущая версия является версией обновления 2010 года. [ нужна цитата ]
До 2002 года в научной литературе существовало как минимум семь систем наименования филогенетического дерева Y-хромосомы. Это привело к значительной путанице. В 2002 году основные исследовательские группы объединились и сформировали Консорциум Y-хромосомы (YCC). Они опубликовали совместный документ, в котором было создано единое новое дерево, которое все согласились использовать. Позже группа гражданских ученых, интересующихся популяционной генетикой и генетической генеалогией, сформировала рабочую группу для создания любительского дерева, стремясь, прежде всего, быть своевременным. В таблице ниже собраны все эти работы, относящиеся к знаковому дереву YCC 2002 года. Это позволяет исследователю, просматривающему старую опубликованную литературу, быстро перемещаться между номенклатурами.
{{cite web}}
: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )