Hemitrichia — род слизевиков семейства Trichiidae, обнаруженный в отряде Trichiida. Впервые описан Йозефом Ростафинским в 1873 году и остается четко определенным родом слизевиков. Виды Hemitrichia демонстрируют плодовые тела в виде плазмодиокарпия или спорангиев, оба из которых являются хорошо известными и узнаваемыми слизевиками, встречающимися на многих континентах. Этот род включает такие виды, как H. serpula (известный как слизевик-крендель) и H. decipiens (известный как лососевая икра), оба из которых широко распространены.
Hemi происходит напрямую от греческого префикса hemi, означающего «половина». [1] Trichia представляет собой комбинацию греческого trichios, что относится к волосам или волосоподобной структуре, и –ia, относящегося к состоянию, [1] что приводит к – trichia , что означает состояние наличия волос. Таким образом, Hemitrichia относится к состоянию частичного наличия волос.
Йозеф Ростафински описал Hemitrichia в семействе Trichiaceae, вместе с другим родом Trichia. Trichia описывалась как имеющая многочисленные нити капиллярия, которые свободны и сужены на концах. [2] Hemitrichia описывалась как имеющая нити капиллярия, которые могут быть свободными или сращенными в сеть. [2]
Как и у всех членов отряда Trichiida, структура капиллития играет важную роль в идентификации и определении различных семейств и родов. Наличие сетчатого капиллития, вероятно, является наиболее определяющей и узнаваемой чертой рода Hemitrichia , поскольку она упоминается почти каждым автором в его или ее описании рода. Впервые он был описан Йозефом Ростафинским в его книге 1873 года «Versuch eines systems der mycetozoan». [2] Ростафинский помещает Hemitrichia как один из двух родов в семействе «Trichiaceae», другой — Trichia . [2] Ростафинский описывает род как имеющий «трубки [к]апиллития, слитые в сети, свободные или с одинарными заостренными концами, захваченными между содержимым стебля». [2] Ранее этот род также упоминался как «Hemiarcyria» Фрайсом в 1829 году и как « Hyporhamma » Кордой в 1854 году. [3]
В 1922 году Томас МакБрайд опубликовал второе издание своей монографии «Североамериканские слизевики» , в которой он впервые описал отряд Trichida. В этой книге род Hemitrichia описывается как имеющий «[c]apillitium — запутанную сеть более или менее разветвленных и [перекрестно-соединяющихся] волокон», а также подробности о нитях капиллития, которые представляют собой «заметные спирально извилистые полосы или гребни». [3] «The Myxomycetes» Г. В. Мартина и К. Алекспулуса, монография, считающаяся одной из самых важных и влиятельных работ о плазмодийных слизевиках, [4] описывает род как имеющий капиллитий с трубчатыми нитями, которые соединены в сеть, со свободными или связанными свободными концами и украшенные несколькими спиральными полосами. [5]
В монографии Мартина и Алекспулоса также упоминается, что род включает некоторые виды, которые также хорошо подходят под два других рода Trichia: Arcyria и Trichia . [4] В книге МакБрайда Hemitrichia представляет собой промежуточное звено между Arcyria и Trichia, и он отмечает, что наличие сетчатого образования в капиллярии было похоже на Arcyria , в то время как спиральные полосы являются отличительной чертой родов Trichia.
В настоящее время Hemitrichia остается хорошо изученным родом слизевиков, с более чем 40 описанными видами, обнаруженными на нескольких континентах. Было проведено очень мало молекулярных исследований для полного изучения филогении и эволюции слизевиков. Большая часть области опиралась на морфологические особенности, которые часто только подчеркивают плазмодийный жизненный цикл организма. [6] Дальнейшие молекулярные исследования таксономии слизевиков могут раскрыть больше информации о генеалогическом древе и эволюции Hemitrichia .
Большинство видов Hemitrichia можно найти на гнилых или мертвых бревнах [5] в низинных лесах. Виды Hemitrichia были обнаружены на четырех основных массивах суши: Азии, Европе, Северной Америке и Южной Америке. [6] Из 26 признанных видов, 13 были обнаружены в Неотропическом регионе. [7]
Hemitrichia — один из шести современных родов семейства Trichiaceae в составе порядка Trichiida. Trichiida — эндоспоровые миксомицеты, то есть их споры удерживаются внутри бесклеточной структурной стенки. [4] Они являются членами надотряда Lucisporidia, которые представляют собой ярко окрашенные миксомицеты, у которых отсутствует особенность, называемая колумеллой, которая является расширением ножки споры через структуру, удерживающую споры. [8] Члены семейства Trichiaceae описываются как имеющие сидячие или ножковые плодовые тела, и либо удерживают споры в плазмодиокарпическом, либо спорокарпическом сосуде [9] (см. Жизненный цикл). Члены семейства также имеют трубчатые капилляры, которые полые и могут иметь «украшения», такие как спирали или шипы. [7] В роде Hemitrichia эти трубчатые нити капилляров образуют «эластичную сеть». [5] Эти сети приобретут цвет спор внутри них, который варьируется от желтого до красного, как и ожидается в надотряде Lucisporidia, или ярко окрашенных слизевиках. [5]
Члены Hemitrichia следуют типичному жизненному циклу плазмодийного слизевика, который демонстрирует две основные стадии, а также возможное половое размножение. [4] Слизевики проводят период своего жизненного цикла как клетки миксамеобы или роя. [4] Эти клетки способны существовать как амебы или жгутиконосцы в зависимости от условий, в которых находится клетка, и поэтому известны как амебофлагелляты. Форма амебы предпочтительна для наземной среды, в то время как способность к плаванию жгутиконосцев предпочтительна во влажной среде. Эти амебофлагелляты также содержат одно ядро, которое на этой стадии жизненного цикла является гаплоидным. В неблагоприятных условиях, таких как плохая среда, перенаселенность или присутствие токсинов, эти клетки могут инцистироваться в небольшие, окруженные стенками цисты, которые могут вернуться в форму амебофлагелляты, если условия улучшатся. [4]
Стадия амебофлагеллятов будет подвергаться половому размножению, поскольку две клетки сливаются, чтобы создать диплоидную клетку. Затем эта клетка будет подвергаться многочисленным раундам ядерного деления без какого-либо клеточного деления, в результате чего образуется быстрорастущая, связанная с мембраной клетка с несколькими ядрами, известная как плазмодий. [4] Слияние с большим количеством клеток диплоидной стадии и даже с другим плазмодием того же вида [4] будет продолжать увеличивать размер плазмодия. Эти макроскопические формы слизевика являются наиболее известной и наиболее изученной стадией жизненного цикла. Плазмодий питается бактериями, другими микроорганизмами и может даже поедать других слизевиков. [4] Массивная цитоплазма содержит несколько ядер, сократительные вакуоли, митохондрии и пищевые вакуоли, обнаруженные на периферийном крае плазмодия. [4] Эта стадия плазмодия обычно существует с поздней весны до ранней осени. [5]
Затем плазмодий начнет формировать плодовые тела, которые будут содержать гаплоидные споры. Споры будут развиваться внутри стенки, и когда они созреют, они будут выпущены для распространения несколькими способами. Ветер часто упоминался как основное средство распространения, но были предложены и другие способы, такие как прилипание к ногам насекомых. [10] Виды Hemitrichia могут иметь два типа плодовых тел. [9] Один из видов известен как плазмодиокарпий. Это неподвижные, трубчатые жилки плодовых тел, которые образуют сеть. Лучшим примером этого является Hemitrichia serpula , которая образует характерные золотисто-желтые сети трубок, которые лопаются, чтобы обнажить споры, когда они созревают. Другой вид — спорангий, который представляет собой круглый футляр, содержащий массу спор. [5] Примером этого является Hemitrichia clavata , которая образует небольшие спорангии, удерживаемые на ножке, которые открываются, чтобы показать зрелые споры ярко-красного или желтого цвета. [11] Затем эти споры рассеиваются и переходят в гаплоидную стадию амеобофлагеллят, начиная процесс снова.
Два вида Hemitrichia предлагают важную информацию об эволюции миксомицетов. Hemitrichia serpula , вероятно, является одним из самых известных и узнаваемых слизевиков из-за его отличительного золотисто-желтого сетчатого внешнего вида, который выступает в качестве основного морфологического признака, используемого для идентификации вида. H. serpula можно найти в низинных лесах большинства основных континентов, включая Азию, Европу, Северную Америку и Южную Америку, демонстрируя их способность распространять споры на тысячи миль. [6] Отличительная морфология вида и его чрезвычайно широко распространенная среда обитания позволили использовать Hemitrichia serpula для изучения процесса видообразования и потока генов у миксомицетов. [6] Анализ ДНК H. serpula смог показать, что миксомицеты, как и большинство видов, подвержены экологическим барьерам в потоке генов, что позволяет развивать новые виды или клады. [6]
Было обнаружено, что споры вида Hemitrichia clavata жизнеспособны и способны прорастать после 75 лет хранения. [9] Это продемонстрировало выносливость спор, а также дало объяснение их способности выживать при широком распространении.
Род Hemitrichia в настоящее время насчитывает 28 признанных видов: [12]
