Генри Густав Молисон (26 февраля 1926 г. — 2 декабря 2008 г.), широко известный как HM , был американцем, которому провели двустороннюю медиальную височную лобэктомию , чтобы хирургически резецировать передние две трети его гиппокампа , парагиппокампальной коры , энторинальной коры , грушевидной коры и миндалевидных тел в попытке вылечить его эпилепсию . Хотя операция была частично успешной в контроле его эпилепсии, серьезным побочным эффектом была то, что он стал неспособен формировать новые воспоминания . Его уникальный случай также помог определить этические стандарты в неврологических исследованиях, подчеркивая необходимость согласия пациента и рассмотрения долгосрочных последствий медицинских вмешательств. Кроме того, жизнь Молисона после операции высветила проблемы и адаптации, необходимые для жизни со значительными нарушениями памяти, что послужило важным исследованием для медицинских работников и лиц, осуществляющих уход, сталкивающихся с подобными состояниями.
Детская авария на велосипеде [примечание 1] часто выдвигается как вероятная причина эпилепсии HM. [1] У HM начались небольшие припадки в возрасте 10 лет; с 16 лет припадки стали серьезными. Несмотря на высокие дозы противосудорожных препаратов, припадки HM были недееспособными. Когда ему было 27 лет, нейрохирург WB Scoville предложил HM экспериментальную процедуру. До этого Scoville проводил эту операцию только на психотических пациентах.
Операция состоялась в 1953 году, и HM широко изучался с конца 1957 года до его смерти в 2008 году. [2] [3] Он проживал в институте по уходу в Виндзор-Локс, штат Коннектикут , где он был объектом продолжающегося расследования. [4] Его случай сыграл важную роль в развитии теорий, объясняющих связь между функцией мозга и памятью , и в развитии когнитивной нейропсихологии , раздела психологии , который стремится понять, как структура и функция мозга связаны с определенными психологическими процессами. [5] [6] [7] [8] [9]
Мозг Молисона хранился в Калифорнийском университете в Сан-Диего , где 4 декабря 2009 года его разрезали на гистологические срезы. [10] Позднее его перевезли в Институт MIND в Калифорнийском университете в Дэвисе . [11] Созданный атлас мозга был опубликован в 2014 году. [12] [13]
Генри Молисон родился 26 февраля 1926 года в Манчестере, штат Коннектикут, и страдал от трудноизлечимой эпилепсии , которую иногда приписывают аварии на велосипеде в возрасте семи лет. [примечание 1] У него были небольшие или частичные припадки в течение многих лет, а затем большие или тонико-клонические припадки после его 16-летия. Он работал некоторое время на сборочной линии, но к 27 годам он стал настолько недееспособным из-за своих припадков, несмотря на высокие дозы противосудорожных препаратов, что он не мог работать и вести нормальную жизнь.
В 1953 году Молисона направили к Уильяму Бичеру Сковиллу , нейрохирургу в больнице Хартфорда . [3] Сковилл локализовал его эпилепсию в левой и правой медиальных височных долях (МВД) и предложил их хирургическую резекцию . 1 сентября 1953 года Сковилл удалил медиальные височные доли Молисона на обоих полушариях, включая гиппокамп и большую часть миндалевидных тел и энторинальную кору , основной сенсорный вход в гиппокамп. [14] Его гиппокамп казался полностью нефункциональным, поскольку оставшиеся 2 см ткани гиппокампа, по-видимому, атрофировались , а часть его переднебоковой височной коры также была разрушена.
После операции, которая частично успешно контролировала его припадки, у Молисона развилась тяжелая антероградная амнезия : хотя его рабочая память и процедурная память были нетронутыми, он не мог зафиксировать новые события в своей эксплицитной памяти . По мнению некоторых ученых, у него была нарушена способность формировать новые семантические знания . [15]
Исследователи спорят о степени этого нарушения. У него также была умеренная ретроградная амнезия , и он не мог вспомнить большинство событий за период от одного до двух лет до операции, а также некоторые события за 11 лет до нее, что означает, что его амнезия была временно градуированной.
Его случай был впервые описан Сковиллом и Брендой Милнер в 1957 году, которые называли его «HM» [14]. Его полное имя не было раскрыто широкой публике до его смерти. [11] Хотя исследователи рассказали ему о значимости его состояния и его известности в мире неврологических исследований, он не смог усвоить такие факты как воспоминания. [11]
Ближе к концу своей жизни Молисон регулярно заполнял кроссворды. [16] Он мог заполнять ответы на подсказки, которые ссылались на знания до 1953 года. Для информации после 1953 года он мог модифицировать старые воспоминания новой информацией. Например, он мог добавить воспоминание о Джонасе Солке , модифицируя свое воспоминание о полиомиелите . [2]
Молисон оказал влияние не только благодаря знаниям, которые он предоставил о нарушениях памяти и амнезии, но и потому, что считалось, что его точная операция на мозге позволила хорошо понять, как определенные области мозга могут быть связаны с определенными процессами, которые, как предполагалось, происходят при формировании памяти. Таким образом, его случай был взят для предоставления информации о патологии мозга и помог сформировать теории нормальной функции памяти.
В частности, его очевидная способность выполнять задачи, требующие вспоминания из кратковременной памяти и процедурной памяти , но не долговременной эпизодической памяти, предполагает, что вспоминание из этих систем памяти может быть опосредовано, по крайней мере частично, различными областями мозга. Аналогичным образом, его способность вспоминать долговременные воспоминания, которые существовали задолго до его операции, но неспособность создавать новые долговременные воспоминания, предполагает, что кодирование и извлечение информации долговременной памяти также могут быть опосредованы различными системами.
Тем не менее, визуализация мозга Молисона в конце 1990-х годов показала, что степень повреждения была более обширной, чем предполагали предыдущие теории, что значительно усложнило определение какой-либо одной конкретной области или даже изолированного набора областей, которые были ответственны за нарушения у HM. [17]
Исследование Молисона произвело революцию в понимании организации человеческой памяти. Оно предоставило обширные доказательства для отказа от старых теорий и формирования новых теорий о человеческой памяти, в частности о ее процессах и лежащих в их основе нейронных структурах. [18] Далее излагаются некоторые из основных идей.
Мозг Молисона был предметом анатомического исследования, финансируемого Dana Foundation и National Science Foundation . Целью проекта, возглавляемого Якопо Аннезе из The Brain Observatory в Калифорнийском университете в Сан-Диего , было проведение полного микроскопического исследования всего мозга для выявления неврологической основы нарушения исторической памяти Молисона на клеточном уровне. 4 декабря 2009 года группа Аннезе получила 2401 срез мозга, из которых было только два поврежденных среза и 16 потенциально проблемных срезов. [19] Цифровая 3D-реконструкция его мозга была завершена в начале 2014 года. [20]
Результаты исследования были опубликованы в Nature Communications в январе 2014 года. Исследователи обнаружили, к своему удивлению, что половина ткани гиппокампа HM пережила операцию 1953 года, что имеет глубокие последствия для прошлых и будущих интерпретаций нейроповеденческого профиля HM и предыдущей литературы, описывающей HM как пациента с «чистым» поражением гиппокампа. Кроме того, ранее неожиданное дискретное поражение было обнаружено в префронтальной коре. Эти результаты предполагают пересмотр необработанных данных поведенческого тестирования. Трехмерная виртуальная модель мозга позволила реконструировать динамику операции; было обнаружено, что повреждение мозга над левой глазницей могло быть создано доктором Сковиллом, когда он поднял лобную долю, чтобы добраться до медиальных височных долей.
В статье также описывается общее нейропатологическое состояние мозга с помощью множественных методов визуализации. Поскольку HM было 82 года, когда он умер, его мозг значительно постарел. Было обнаружено несколько патологических особенностей, некоторые из которых были серьезными, что способствовало снижению его когнитивных способностей. [21]
Цифровой атлас мозга HM был выложен в открытый доступ в Интернете бесплатно. [13]
Общее состояние Молисона было описано как тяжелая антероградная амнезия , а также амнезия с временной градацией . Поскольку у Молисона не было никаких нарушений памяти до операции, удаление медиальных височных долей можно считать причиной его расстройства памяти. Следовательно, медиальные височные доли можно считать основным компонентом, участвующим в формировании семантических и эпизодических долговременных воспоминаний (ср. медиальные височные доли, описанные как зона конвергенции для эпизодического кодирования в Smith & Kosslyn, 2007). Дополнительные доказательства этого предположения были получены в ходе исследований других пациентов с поражениями структур медиальных височных долей . [14]
Несмотря на симптомы амнезии, Молисон показал вполне нормальные результаты в тестах на интеллектуальные способности, что указывает на то, что некоторые функции памяти (например, кратковременная память, хранение слов, фонем и т. д.) не были нарушены операцией. Однако в отношении понимания и воспроизведения языка на уровне предложений Молисон продемонстрировал те же дефициты и скудость, что и в памяти. Молисон был способен запоминать информацию за короткие промежутки времени. Это было проверено в эксперименте с рабочей памятью, включающем вспоминание ранее предъявленных чисел; на самом деле, его результаты были не хуже, чем у контрольных субъектов (Smith & Kosslyn, 2007). Это открытие свидетельствует о том, что рабочая память не зависит от медиальных височных структур. В значительной степени неповрежденное извлечение слов Молисоном свидетельствует о том, что лексическая память не зависит от медиальных височных структур.
В дополнение к его неповрежденной рабочей памяти и интеллектуальным способностям, исследования способности Молисона приобретать новые двигательные навыки способствовали продемонстрированному сохраненному двигательному обучению [8] (Corkin, 2002). В исследовании, проведенном Милнером в начале 1960-х годов, Молисон приобрел новый навык рисования фигуры, глядя на ее отражение в зеркале (Corkin, 2002). В частности, HM попросили обвести 3-ю звезду в узком пространстве между 2 концентрическими звездами, глядя только на отражение своей бумаги и карандаша в зеркале. Как и большинство людей, выполнявших это задание впервые, он не преуспел и вышел за пределы линий около 30 раз. Милнер заставил его выполнить это задание 10 раз в день и увидел, что количество ошибок, которые он сделал, уменьшалось с каждой попыткой после первой. HM сделал около 20 ошибок во второй попытке, 12 ошибок в третьей, а к 10-й попытке в первый день он сделал только около 5-6 ошибок. Каждый раз, когда HM выполнял задание, он улучшал свои результаты, хотя у него не было никаких воспоминаний о предыдущих попытках или о том, что он вообще когда-либо выполнял задание. На второй день он сделал значительно меньше ошибок в среднем для каждой попытки, а на третий день он почти не сделал ошибок для каждой попытки. Милнер пришел к выводу, что бессознательные двигательные центры и части мозга, отвечающие за процедурную имплицитную память, такие как базальные ганглии и мозжечок, могут помнить вещи, которые сознательный разум забыл. Эти структуры были неповрежденными в мозге HM, и поэтому он смог хорошо справиться с этим заданием после повторных попыток.
Дальнейшие доказательства сохранности двигательного обучения были представлены в исследовании, проведенном Коркиным (1968). В этом исследовании Молисон был протестирован на трех двигательных обучающих задачах и продемонстрировал полные двигательные обучающие способности во всех из них.
Эксперименты с повторным праймингом подчеркнули способность Молейсона приобретать имплицитные (бессознательные) воспоминания, в отличие от его неспособности приобретать новые эксплицитные семантические и эпизодические воспоминания (Corkin, 2002). Эти результаты свидетельствуют о том, что память навыков и повторный прайминг опираются на иные нейронные структуры, чем воспоминания об эпизодах и фактах; тогда как процедурная память и повторный прайминг не опираются на медиальные временные структуры, удаленные из Молейсона, семантическая и эпизодическая память опираются (ср. Corkin, 1984).
Разделение Молисона имплицитных и эксплицитных способностей к обучению на основе их нейронных структур внесло важный вклад в наше понимание человеческой памяти: долговременные воспоминания не являются унитарными и могут быть дифференцированы как декларативные и недекларативные (Смит и Косслин, 2007).
Согласно Коркину (2002), [22] исследования способностей памяти Молисона также дали представление о нейронных структурах, ответственных за пространственную память и обработку пространственной информации. Несмотря на его общую неспособность формировать новые эпизодические или фактические долгосрочные воспоминания, а также на его серьезные нарушения в некоторых тестах на пространственную память, Молисон смог нарисовать довольно подробную карту топографической планировки своего дома. Это открытие примечательно, поскольку Молисон переехал в дом через пять лет после операции, и, следовательно, учитывая его тяжелую антероградную амнезию и понимание других случаев, общее ожидание состояло в том, что приобретение топографических воспоминаний также должно было быть нарушено. Коркин (2002) предположил, что Молисон «смог построить когнитивную карту пространственной планировки своего дома в результате ежедневного перемещения из комнаты в комнату» (стр. 156). [22]
Что касается базовых нейронных структур, Коркин (2002) [22] утверждает, что способность Молисона усваивать план этажа обусловлена частично неповрежденными структурами его сети пространственной обработки (например, задней частью его парагиппокампальной извилины ). В дополнение к своей топографической памяти , Молисон продемонстрировал некоторую обучаемость в задаче запоминания-распознавания изображений, а также в известном тесте на распознавание лиц, но в последнем случае только тогда, когда ему была предоставлена фонематическая подсказка. Положительные результаты Молисона в задаче распознавания изображений могут быть обусловлены сохраненными частями его вентральной периринальной коры .
Более того, Коркин (2002) [22] утверждает, что, несмотря на общую неспособность Молисона формировать новые декларативные воспоминания, он, по-видимому, мог приобретать небольшие и скудные фрагменты информации, касающиеся общественной жизни (например, подсказанный поиск имен знаменитостей). Эти результаты подчеркивают важность сохраненных Молисоном экстрагиппокампальных участков в семантической и распознавательной памяти и улучшают наше понимание взаимосвязей между различными структурами медиальной височной доли . Тяжелое нарушение Молисона в определенных пространственных задачах дает дополнительные доказательства связи гиппокампа с пространственной памятью . [23] [24]
Другой вклад Молисона в понимание человеческой памяти касается нейронных структур процесса консолидации памяти , который отвечает за формирование стабильных долгосрочных воспоминаний (Eysenck & Keane, 2005). Молисон продемонстрировал временно градуированную ретроградную амнезию в том смысле, что он «все еще мог вспоминать детские воспоминания, но у него были трудности с воспоминанием событий, которые произошли в годы, непосредственно предшествовавшие операции». [25] Его старые воспоминания не были нарушены, в то время как те, которые были относительно близки к операции, были нарушены. Это свидетельствует о том, что старые детские воспоминания не зависят от медиальной височной доли , тогда как более поздние долгосрочные воспоминания, по-видимому, на это влияют. [25] Предполагается, что медиальные височные структуры, которые были удалены во время операции, участвуют в консолидации воспоминаний таким образом, что «считается, что взаимодействия между медиальной височной долей и различными латеральными корковыми областями хранят воспоминания за пределами медиальной височной доли, медленно формируя прямые связи между корковыми представлениями опыта». [25]
7 августа 2016 года статья в New York Times , написанная Люком Диттрихом, внуком нейрохирурга Молисона Уильяма Бичера Сковилла , подняла ряд вопросов о том, как данные Молисона и процесс получения согласия проводились главным исследователем, Сюзанной Коркин . В статье говорилось, что Коркин уничтожил исследовательские документы и данные и не получил согласия от ближайшего живого родственника Молисона. [11] В ответ на статью группа из более чем 200 ведущих нейробиологов подписала публичное письмо, утверждая, что статья была предвзятой и вводящей в заблуждение, [26] а Массачусетский технологический институт опубликовал опровержение некоторых утверждений в статье Диттриха. [27] Это, в свою очередь, было опровергнуто Диттрихом, который предоставил запись интервью с Коркин, в котором она заявила, что уничтожила большие объемы данных и файлов, конкретно связанных с HM [28] [29] Второе опровержение было опубликовано 20 августа 2016 года в ответ на критику, высказанную в адрес Коркин, включая тот факт, что в этом же записанном интервью Коркин говорит, что при перемещении лабораторий в прошлом другие файлы и данные были уничтожены, в то время как временно «мы сохранили материалы HM». [30]
Психолог Стюарт Вайс пишет об этом противоречии и действиях двухсот ученых, которые отреагировали на критику Коркина. Вайс утверждает, что в своем стремлении защитить Коркина они рисковали своей репутацией и авторитетом, «взвешивая вопросы, находящиеся за пределами их круга знаний». «Подписавшиеся отреагировали очень быстро» всего через два дня после публикации статьи в NYT, они не знали о «конкретных заявлениях о предвзятости», и очень немногие из подписавшихся «могли иметь соответствующие знания о фактах». Консенсус науки важен, но консенсус должен основываться на фактическом знании предмета, а не как реакция на то, чтобы «встать на защиту любимого коллеги». [31]
Баксендейл (2004) ссылается на жизнь Молисона как на частичное вдохновение для фильма Кристофера Нолана «Помни» 2000 года , влияние которого привело к реалистичному изображению антероградной амнезии. [32]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )