Geosaurus — вымерший род морских крокодилов из семейства Metriorhynchidae , живший в поздней юре и раннем мелу . Geosaurus был плотоядным животным , проводившим большую часть, если не всю, свою жизнь в море. Яйца или гнезда Geosaurus не были обнаружены, поэтому о жизненном цикле рептилии известно немного, в отличие от других крупных морских рептилий мезозоя , таких как плезиозавры или ихтиозавры, которые, как известно, рождали живых детенышей в море. Где Geosaurus спаривался, на суше или в море, в настоящее время неизвестно. Название Geosaurus означает «Мать гигантов, ящерица» и происходит от греческого Ge - («Земля», мифическая мать гигантов ) и σαῦρος - sauros («ящерица»). Название Geosaurus было введено французским натуралистом Жоржем Кювье в 1824 году. [3]
Описание
Geosaurus был крупной морской рептилией из группы Crurotarsi , линии, ведущей к современным крокодилам . Он был около 2,5–3 м (8,2–9,8 футов) в длину. [4] В частности, это был «морской крокодил», или талаттозухий . Geosaurus был похож по внешнему виду на родственного Dakosaurus с относительно коротким черепом и изогнутыми зубами, предназначенными для рубящих ударов, которые он, вероятно, использовал для нападения на крупную добычу.
Многие ранние изображения Geosaurus были основаны на почти полном образце, описанном Эберхардом Фраасом , который Фраас классифицировал как отдельный вид Geosaurus , G. suevicus . Этот образец был найден в Германии и датирован поздним юрским (поздним кимериджским ) периодом. [5] У G. suevicus была отчетливо длинная, узкая морда, заполненная мелкими, заостренными зубами, сильно отличающимися от черепов, принадлежащих типовому виду. Дальнейшее изучение и повторное описание Geosaurus , опубликованное в 2009 году, показали, что эти длинномордые формы на самом деле представляют собой особей Cricosaurus . [6]
Классификация и виды
Роды , считающиеся младшими синонимами Geosaurus, включают Brachytaenius и Halilimnosaurus . [7] Многочисленные виды были отнесены к этому роду с 19-го века. Однако филогенетический анализ, начатый в 2005 году, не подтвердил монофилию Geosaurus . [8] [9] Хотя некоторые традиционные виды, такие как G. suevicus и G. araucanensis, образовали естественную группу , [10] Enaliosuchus также входит в эту группу. [8] [11] Это, а также дальнейшее исследование, показывающее, что традиционные роды метриоринхид не были сгруппированы на основе фактических родственных связей, потребовало удаления почти всех традиционных видов из Geosaurus и переклассификации в другом месте, а также переклассификации нескольких видов, ранее отнесенных к другим родам, в виды Geosaurus . [6]
Виды, перечисленные ниже, следуют этой пересмотренной классификации, представленной Янгом и Андраде в 2009 году. [6]
Действительные виды
Типовой вид Geosaurus giganteus , что означает «гигантский земной ящер», известен из Западной Европы (Германия) поздней юры (ранний титон ). Первоначально он был назван Lacerta gigantea фон Зёммерингом . [12]
Geosaurus grandis , впервые описанный Вагнером в 1858 году, ранее считался видом Cricosaurus . Известен по полному черепу.
Geosaurus lapparenti известен с юго-востока Франции и датируется ранним меловым периодом ( валанжином ). Он был назван в честь французского палеонтолога Альбера-Феликса де Лаппарана и основан на изолированном черепе и посткраниальных костях (шейные и хвостовые позвонки и частичный тазовый пояс) из раннего мела (валанжином) Франции. [13] Первоначально он был классифицирован как вид Dakosaurus .
Крупный вид Geosaurus известен только по одному зубу из Нушплингенского платтенкалька в Германии . [14]
В 2009 году Янг и де Андраде опубликовали повторное описание Geosaurus , изучив его связи и обоснованность видов, объединенных в род. После проведения филогенетического анализа метриоринхид они обнаружили, что многие виды были сгруппированы парафилетическим образом или с неправильными родами. В частности, они обнаружили, что несколько видов, ранее классифицированных как Geosaurus , включая G. suevicus , G. saltillense , [16] G. vignaudi , [17] и G. araucanensis [18], на самом деле были примерами родственного Cricosaurus . [6] Rhacheosaurus gracilis , другой длиннорылый вид, также одно время считался видом Geosaurus (как G. gracilis ). [6] [19]
Geosaurus carpenteri , также ранее относимый к Dakosaurus , известен по частичному черепу. Зубы, идентичные известным зубам этого вида, также известны из Йоркшира , Великобритания. Он был отнесен к собственному роду Torvoneustes Андраде и др. , 2010. [14]
Неназванный экземпляр, классифицированный как Geosaurus, был найден в оксфордской формации Jagua на Кубе [20] , хотя дальнейшее исследование показало, что этот вид также более тесно связан с Cricosaurus . [6]
Кроме того, окаменелости геозавра были обнаружены в Вака Муэрта в Аргентине . [21]
Палеобиология
Разделение ниши
Несколько видов метриорхинхидов известны из формации Мёрнсхайм ( известняк Зольнхофен , ранний титон) Баварии , Германия: Geosaurus giganteus , Dakosaurus maximus , Cricosaurus suevicus и Rhacheosaurus gracilis . Была выдвинута гипотеза, что разделение ниши позволило нескольким видам крокодилоформ сосуществовать. Главными хищниками этой формации, по-видимому, являются G. giganteus и D. maximus , которые были крупными видами с короткой мордой и зазубренными зубами. Длинномордые C. suevicus и R. gracilis питались в основном рыбой, хотя более легко сложенный Rhacheosaurus , возможно, специализировался на питании мелкой добычей. В дополнение к этим четырем видам метриорхинхидов, в то же время существовал также вид Steneosaurus среднего размера . [22]
^ Ритген Ч. 1826. Becken der crokodilartigen Salzumpf-eideche. Nova Acta Academiae Leopoldino-Carolinae Curios 13 (1): 331–358.
^ Мейер Х фон 1842. Brachytaenius perennis aus dem dichten gelben Jurakalk von Aalen в Вюртемберге. В: Мейер Х фон, Альтхаус ГБ, Мюнстер Г, ред. Beiträge zur Petrefacten-kunde . Байройт: 22–23 и пластина 7.
^ Кювье Г. 1824. Sur les ossements ископаемых де крокодилов, 5. В: Dufour & D'Occagne, eds. Recherches sur les ossements окаменелостей, 2-е издание . Париж: 143–160
^ Young, MT; Bell, MA; de Andrade, MB; Brusatte, SL (2011). «Оценка размера тела и эволюция крокодиломорфов метриоринхид: последствия для диверсификации видов и разделения ниш». Zoological Journal of the Linnean Society . 163 (4): 1199–1216. doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00734.x .
^ Фраас Э. 1901. Die Meerkrokodile (Thalattosuria ng) eine neue Sauriergruppe der Juraformation. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde, Württemberg 57 : 409-418.
^ abcdef Янг, Марк Т. и Марко Брэндализ де Андраде, 2009. «Что такое Geosaurus ? Переописание Geosaurus giganteus (Thalattosuchia: Metriorhynchidae) из верхней юры Баварии, Германия». Зоологический журнал Линнеевского общества , 157 : 551-585.
^ Стил Р. 1973. Крокодилия. Handbuch der Paläoherpetologie, часть 16 . Штутгарт: Густав Фишер Верлаг, 116 стр.
^ ab Young MT. 2007. Эволюция и взаимоотношения Metriorhynchidae (Crocodyliformes, Thalattosuchia). Журнал палеонтологии позвоночных 27 (3): 170A.
^ Гаспарини З., Пол Д., Спаллетти ЛА. 2006. Необычный морской крокодилиформ из юрско-меловой границы Патагонии. Science 311 : 70-73.
^ Wilkinson LE, Young MT, Benton MJ. 2008. Новый крокодил из семейства метриоринхид (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) из кимериджских отложений (верхняя юра) Уилтшира, Великобритания. Palaeontology 51 (6): 1307-1333.
^ Зоммерринг ST фон. 1816. Ueber die Lacerta gigantea der Vorwelt. Denkschriften der Königlichen Akademie der Wisseschaften zu Münch 6 : 37–59.
^ Дебельмас Дж., Страннолюбский А. 1957. Découverte d'un crocodilien dans le Néocomien de La Martre (Var) Dacosaurus lapparenti n. сп. Travaux Laboratoire de Géologie de l'université de Grenoble 33 : 89-99.
^ ab Andrade, MBD; Young, MT; Desojo, JB; Brusatte, SL (2010). «Эволюция экстремальной гиперхищности у Metriorhynchidae (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) на основе данных микроскопической морфологии зубцов». Journal of Vertebrate Paleontology . 30 (5): 1451–1465. Bibcode :2010JVPal..30.1451D. doi :10.1080/02724634.2010.501442. hdl : 11336/69039 . S2CID 83985855.
^ Андреа Кау; Федерико Фанти (2010). «Самый старый известный крокодил метриоринхид из средней юры северо-восточной Италии: Neptunidraco ammoniticus gen. et sp. nov». Исследования Гондваны . 19 (2): 550–565. дои : 10.1016/j.gr.2010.07.007.
^ Буши, М.-К., Виньо, П., Фрей, Э., Стиннесбек, В. и Гонсалес, AHG 2006. Новый талаттозуховый крокодилообразный из титона (верхняя юра) северо-востока Мексики. Comptes Rendus Palevol 5 (6): 785–794.
^ Фрей, Э., Бучи, М.-К., Стиннесбек, В. и Лопес-Олива, Дж. Г. 2002. Geosaurus vignaudi n. сп. (Crocodylia, Thalattosuria), первое свидетельство существования метриоринхидных крокодилов в поздней юре (титон) центрально-восточной Мексики (штат Пуэбла). Канадский журнал наук о Земле 39 : 1467–1483.
^ Гаспарини З.Б., Деллапе Д. 1976. Un nuevo cocodrilo marino (Thalattosuria, Metriorhynchidae) de la Formación Vaca Muerta (Jurasico, Tithoniano) de la Provincia de Neuquén (Республика Аргентина). Геологический конгресс Чили 1 : c1-c21.
^ Мейер Х фон 1831. Neue ископаемые Reptilien aus der Ordung der Saurier. Nova Acta Academiae Leopoldino-Carolinae Curios 15 (2): 173–184.
^ Гаспарини З.Б., Итурральде-Вине М. 2001. Метриоринхидные крокодилы (Crocodyliformes) из оксфорда Западной Кубы. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 9 : 534–542.
^ Андраде МБ, Янг МТ. 2008. Высокое разнообразие талаттозухий крокодилов и разделение ниши в море Зольнхофен Архивировано 2011-06-03 в Wayback Machine . 56-й симпозиум по палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии