Geosiphon ) — род грибовсемейства Геосифоновые . _ Род монотипичен и содержит единственный вид Geosiphonpyriformis , впервые описанный Кютцингом в 1849 году как Botrydiumpyriforme . [1] В 1915 году фон Веттштейн охарактеризовал Geosiphonpyriforme как многоядерную водоросль, содержащую эндосимбиотические цианобактерии , хотя он также отметил наличие хитина , компонента клеточных стенок грибов. [2] В 1933 году Кнапп первым предположил грибковое происхождение этого вида и описал его как лишайник с эндосимбиотическими цианобактериями. [3] Это единственный представитель Glomeromycota, который, как известно, не образует симбиоза с наземными растениями в форме арбускулярной микоризы .
Geosiphonpyriformis известен как симбионт Ностока . Симбиоз Геосифона — Ностока , по современным определениям, не является лишайником , поскольку представляет собой внутриклеточное объединение. Кроме того, по функциональным и эволюционным последствиям он больше сопоставим с симбиозами арбускулярной микоризы , чем с лишайниками.
Симбиоз Геосифон - Носток - единственный известный эндосимбиоз грибов с цианобактериями и характеризуется «сифонным пузырем», состоящим из набухшей гифы гриба размером 0,5–2 мм, растущей на поверхности почвы. Верхние 2/3 «пузыря» содержат нити Ностока и гетероцисты Ностока , нижняя 1/3 заполнена липидными каплями. [4]
Споры гриба имеют диаметр 250 микрометров , образуются на конце одной гифы или интеркалярно (внутри гифы) и напоминают споры других представителей Glomeromycota, с особым сходством со спорами других представителей полифилетического рода Glomus . [5]
У Geosiphon есть специальный пузырь, используемый для укрытия цианобактерий , обычно Nostoc punctiforme , хотя известно, что другие виды Nostoc включаются в грибок. [6] Геосифонные пузыри фотосинтетически активны, [7] и также способны фиксировать азот из атмосферы. [8] Стенки мочевого пузыря имеют небольшой радиус пор (около 0,5 нм ), что позволяет им действовать как осмотический барьер. Это ограничивает свободный обмен питательных веществ (например, сахаров) с окружающей средой и увеличивает необходимость получения этих источников углерода из внутренних источников. [9] Высказано предположение, что организация симбиотического интерфейса между грибом и ностоком у G.pyriforme гомологична симбиотическому интерфейсу между растением и грибом в арбускулярной микоризе по толщине, содержанию хитина и ультраструктуре слоев. [10] Однако неизвестно, что G.pyriformis образует арбускулярную микоризу.
Структуру мочевого пузыря можно рассматривать как эквивалент симбиосомы — специализированной мембранной структуры у некоторых растений и животных, которая образует структурный и функциональный интерфейс между хозяином и его аналогом-симбионтом. [11] Симбиосому можно разделить на три функциональные области: [10]
Пространство между симбиосомной мембраной и клеточной стенкой Nostoc содержит слой углеводного материала толщиной 30–40 нм, такого как манноза , фукоза , GalNAc , сиаловая кислота и галактоза . [10]