stringtranslate.com

Гиббереллин

Гиббереллины ( ГА ) — это растительные гормоны , которые регулируют различные процессы развития , включая удлинение стебля , прорастание , покой , цветение , развитие цветков и старение листьев и плодов . [1] Они являются одним из самых давно известных классов растительных гормонов. Считается, что селективное разведение (хотя и бессознательное) штаммов сельскохозяйственных культур, которые были дефицитны в синтезе ГА, было одним из ключевых двигателей « зеленой революции » в 1960-х годах, [2] революции, которая, как считается, спасла более миллиарда жизней во всем мире. [3]

Химия

Все известные гиббереллины являются дитерпеноидными кислотами, синтезируемыми терпеноидным путем в пластидах , а затем модифицируются в эндоплазматическом ретикулуме и цитозоле до тех пор, пока не достигнут своей биологически активной формы. [4] Все они получены через скелет ent -гиббереллана, но синтезируются через ent -каурен. Гиббереллины называются от GA 1 до GA n в порядке открытия. [5] Гибберелловая кислота , которая была первым гиббереллином, который был структурно охарактеризован, называется GA 3 . [6]

По состоянию на 2020 год [ 5] выявлено 136 ГА из растений, грибов и бактерий. [1] [6] [5]

Гиббереллины — это тетрациклические дитерпеновые кислоты. Существует два класса, с 19 или 20 атомами углерода. 19-углеродные гиббереллины, как правило, являются биологически активными формами. Они потеряли углерод 20 и вместо этого обладают пятичленным лактонным мостиком, который связывает углероды 4 и 10. Гидроксилирование также оказывает большое влияние на его биологическую активность. В целом, наиболее биологически активными соединениями являются дигидроксилированные гиббереллины с гидроксильными группами как на углероде 3, так и на углероде 13. Гибберелловая кислота — это 19-углеродный дигидроксилированный гиббереллин. [7]

Биоактивные ГА

Биоактивные гиббереллины — это GA 1 , GA 3 , GA 4 и GA 7 . [8] У этих ГА есть три общих структурных признака: 1) гидроксильная группа на C-3β, 2) карбоксильная группа на углероде 6 и 3) лактон между углеродами 4 и 10. [8]

3β-гидроксильная группа может быть заменена другими функциональными группами в положениях C-2 и/или C-3. [8] GA 5 и GA 6 являются примерами биоактивных GA без гидроксильной группы в положении C-3β. [8] Присутствие GA 1 в различных видах растений предполагает, что это распространенная биоактивная GA. [9]

Биологическая функция

1. Показывает растение, в котором отсутствуют гиббереллины, и которое имеет длину междоузлия «0», а также является карликовым растением. 2. Показывает среднее растение с умеренным количеством гиббереллинов и средней длиной междоузлий. 3. Показывает растение с большим количеством гиббереллинов и, следовательно, имеет гораздо большую длину междоузлия, поскольку гиббереллины способствуют делению клеток в стебле.

Гиббереллины участвуют в естественном процессе выхода из состояния покоя и других аспектах прорастания . До того, как фотосинтетический аппарат достаточно разовьется на ранних стадиях прорастания, запасы крахмала в семенах питают проростки. Обычно при прорастании расщепление крахмала до глюкозы в эндосперме начинается вскоре после того, как семя подвергается воздействию воды. [10] Считается, что гиббереллины в зародыше семян подают сигнал о гидролизе крахмала , вызывая синтез фермента α - амилазы в алейроновых клетках. В модели для продукции α-амилазы, вызванной гиббереллином, показано, что гиббереллины из щитка диффундируют в алейроновые клетки, где они стимулируют секрецию α-амилазы. [4] Затем α-амилаза гидролизует крахмал (имеющийся в большом количестве во многих семенах) в глюкозу, которая может быть использована для производства энергии для зародыша семян. Исследования этого процесса показали, что гиббереллины вызывают более высокие уровни транскрипции гена, кодирующего фермент α-амилазу, стимулируя синтез α-амилазы. [7]

Воздействие низких температур увеличивает выработку гиббереллинов. Они стимулируют удлинение клеток, разрыв и почкование, а также бессемянные плоды. Гиббереллины также вызывают прорастание семян, нарушая покой семян и действуя как химический посредник. Его гормон связывается с рецептором, а кальций активирует белок кальмодулин , и комплекс связывается с ДНК, производя фермент, стимулирующий рост эмбриона.

Метаболизм

Биосинтез

Гиббереллины обычно синтезируются из пути метилэритритолфосфата (MEP) в высших растениях. [11] В этом пути биоактивный GA производится из транс -геранилгеранилдифосфата (GGDP) с участием трех классов ферментов: терпенсинтезов (TPS), цитохром P450 монооксигеназ (P450s) и 2-оксоглутарат-зависимых диоксигеназ (2ODDs). [11] [8] Путь MEP следует восьми этапам: [8]

  1. GGDP преобразуется в энт-копалилдифосфат (энт-ЦДФ) с помощью энт -копалилдифосфатсинтазы (CPS)
  2. ent-CDP преобразуется в ent-каурен с помощью ent -кауренсинтазы (KS)
  3. энт-каурен преобразуется в энт-кауренол под действием энт -кауреноксидазы (КО)
  4. энт-кауренол преобразуется в энт-кауреналь при KO
  5. энт-кауренал преобразуется в энт-кауреновую кислоту под действием KO
  6. энт-кауреновая кислота преобразуется в энт-7а-гидроксикауреновую кислоту с помощью оксидазы энт -кауреновой кислоты (КАО)
  7. ent-7a-гидроксикауреновая кислота преобразуется в GA12-альдегид под действием KAO
  8. GA12-альдегид преобразуется в GA12 с помощью KAO. GA12 перерабатывается в биоактивный GA4 путем окисления по C-20 и C-3, что осуществляется двумя растворимыми ODD: GA 20-оксидазой и GA 3-оксидазой.

Один или два гена кодируют ферменты, ответственные за первые этапы биосинтеза ГА в Arabidopsis и рисе. [8] Нулевые аллели генов, кодирующих CPS, KS и KO, приводят к карликам Arabidopsis с дефицитом ГА. [12] Мультигенные семейства кодируют 2ODD, которые катализируют образование ГА 12 в биоактивный ГА 4. [8]

AtGA3ox1 и AtGA3ox2, два из четырех генов, кодирующих GA3ox в Arabidopsis , влияют на вегетативное развитие. [13] Стимулы окружающей среды регулируют активность AtGA3ox1 и AtGA3ox2 во время прорастания семян. [14] [15] У Arabidopsis сверхэкспрессия GA20ox приводит к увеличению концентрации GA. [16] [17]

Места биосинтеза

Большинство биоактивных гиббереллинов находятся в активно растущих органах растений. [11] Гены GA20ox и GA3ox (гены, кодирующие GA 20-оксидазу и GA 3-оксидазу), а также ген SLENDER1 ( ген передачи сигнала GA ) обнаружены в растущих органах риса, что предполагает, что биоактивный синтез GA происходит в месте их действия в растущих органах растений. [18] Во время развития цветка тапетум пыльников, как полагают, является основным местом биосинтеза GA. [18] [19]

Различия между биосинтезом у грибов и низших растений

Цветок Arabidopsis и гриб Gibberella fujikuroi обладают различными путями ГА и ферментами. [8] P450 в грибах выполняют функции, аналогичные функциям KAO в растениях. [20] Функция CPS и KS в растениях выполняется одним ферментом в грибах (CPS/KS). [21] [22] [23] У растений гены биосинтеза гиббереллина находятся случайным образом на нескольких хромосомах, но у грибов они находятся на одной хромосоме. [24] [25]

Растения производят небольшое количество гибберелловой кислоты, поэтому она производится для промышленных целей микроорганизмами. В промышленных масштабах GA 3 может быть получен путем глубинной ферментации, но этот процесс дает низкий выход при высоких производственных затратах и, следовательно, более высокой стоимости продажи, тем не менее, другим альтернативным процессом для снижения затрат на ее производство является твердофазная ферментация (SSF), которая позволяет использовать агропромышленные отходы. [26]

Катаболизм

Было выявлено несколько механизмов инактивации гиббереллинов. 2β-гидроксилирование дезактивирует их и катализируется GA2-оксидазами (GA2oxs). [11] Некоторые GA2oxs используют 19-углеродные гиббереллины в качестве субстратов, в то время как другие используют C20-GA. [27] [28] Цитохром P450 монооксигеназа, кодируемая удлиненным верхним междоузлием (eui), превращает гиббереллины в 16α,17-эпоксиды. [29] Мутанты риса eui накапливают биоактивные гиббереллины в больших количествах, что позволяет предположить, что цитохром P450 монооксигеназа является основным ферментом, ответственным за дезактивацию GA в рисе. [29] Гены Gamt1 и gamt2 кодируют ферменты, которые метилируют карбоксильную группу C-6 GA. [30] У мутантов gamt1 и gamt2 концентрация ГА в развивающихся семенах увеличивается. [30]

Гомеостаз

Обратная и прямая регуляция поддерживает уровни биоактивных гиббереллинов в растениях. [31] [32] Уровни экспрессии AtGA20ox1 и AtGA3ox1 увеличиваются в среде с дефицитом гиббереллинов и уменьшаются после добавления биоактивных ГА, [14] [33] [34] [35] [36] И наоборот, экспрессия генов дезактивации гиббереллинов AtGA2ox1 и AtGA2ox2 увеличивается при добавлении гиббереллинов. [27]

Регулирование

Регуляция другими гормонами

Ауксин индол-3-уксусная кислота (ИУК) регулирует концентрацию ГА 1 в удлиняющихся междоузлиях гороха. [37] Удаление ИУК путем удаления верхушечной почки, источника ауксина, снижает концентрацию ГА 1 , а повторное введение ИУК обращает эти эффекты вспять, увеличивая концентрацию ГА 1 . [37] Это также наблюдалось у растений табака. [38] Ауксин увеличивает окисление ГА 3 и снижает окисление ГА 2 у ячменя. [39] Ауксин также регулирует биосинтез ГА во время развития плодов у гороха. [40] Эти открытия, сделанные на разных видах растений, позволяют предположить, что регуляция метаболизма ГА ауксином может быть универсальным механизмом.

Этилен снижает концентрацию биологически активных ГА. [41]

Регулирование факторами окружающей среды

Последние данные свидетельствуют о том, что колебания концентрации ГА влияют на регулируемое светом прорастание семян, фотоморфогенез во время деэтиоляции и фотопериодическую регуляцию удлинения стебля и цветения. [8] Анализ микрочипов показал, что около четверти генов, реагирующих на холод, связаны с генами, регулируемыми ГА, что предполагает, что ГА влияет на реакцию на низкие температуры. [15] Растения снижают скорость роста, когда подвергаются стрессу. Связь между уровнями ГА и количеством испытанного стресса была предложена для ячменя. [42]

Роль в развитии семян

Уровни биоактивных ГА и абсцизовой кислоты (АБК) имеют обратную зависимость и регулируют развитие и прорастание семян. [43] [44] Уровни FUS3, фактора транскрипции Arabidopsis , повышаются АБК и понижаются гибереллинами, что предполагает наличие регуляторного цикла, который устанавливает баланс гиббереллинов и абсцизовой кислоты. [45]

На практике это означает, что фермеры могут изменить этот баланс, чтобы все плоды созрели немного позже, в одно и то же время, или «приклеить» плоды к деревьям до дня сбора урожая (поскольку АБК участвует в созревании плодов, а многие культуры созревают и сбрасывают по несколько плодов в день в течение нескольких недель, что нежелательно для рынков).

Механизм сигнализации

Рецептор

В начале 1990-х годов было несколько линий доказательств, которые предполагали существование рецептора GA в семенах овса , расположенного на плазматической мембране . Однако, несмотря на интенсивные исследования, на сегодняшний день не было выделено ни одного мембраносвязанного рецептора GA. Это, наряду с открытием растворимого рецептора, GA insensitive dwarf 1 (GID1), заставило многих усомниться в существовании мембраносвязанного рецептора. [1]

Сигнальный путь GA-GID1-DELLA: В отсутствие GA белки DELLA связываются с факторами транскрипции (TF) и префолдинами (PFD) и ингибируют их. При наличии GA GID1 запускает деградацию DELLA и высвобождает TF и ​​PFD.

GID1 был впервые идентифицирован в рисе [46] , а в Arabidopsis есть три ортолога GID1, AtGID1a, b и c. [1] GID1 имеют высокое сродство к биоактивным GA. [46] GA связывается со специфическим связывающим карманом на GID1; C3-гидроксил на GA контактирует с тирозином-31 в связывающем кармане GID1. [47] [48] Связывание GA с GID1 вызывает изменения в структуре GID1, в результате чего «крышка» на GID1 закрывает связывающий карман GA. Движение этой крышки приводит к обнажению поверхности, которая позволяет связывать GID1 с белками DELLA. [47] [48]

DELLA-белки: Репрессия репрессора

Белки DELLA (такие как SLR1 у риса или GAI и RGA у Arabidopsis ) являются репрессорами развития растений, характеризующимися наличием мотива DELLA ( аспартат - глутамат - лейцин - лейцин - аланин или DELLA в однобуквенном аминокислотном коде ). [49]

DELLA подавляют прорастание семян, рост семян, цветение, а GA обращает эти эффекты вспять. [50] Когда гиббереллины связываются с рецептором GID1, это усиливает взаимодействие между белками GID1 и DELLA, образуя комплекс GA-GID1-DELLA. Считается, что в этом комплексе структура белков DELLA претерпевает изменения, что позволяет им связываться с белками F-box для их деградации. [51] [49] [52] Белки F-box (SLY1 у Arabidopsis или GID2 у риса) катализируют добавление убиквитина к своим мишеням. [51] Добавление убиквитина к белкам DELLA способствует их деградации через 26S-протеосому . [49] Это освобождает клетки от репрессивных эффектов DELLA.

Мишени белков DELLA

Факторы транскрипции

Первыми выявленными целями белков DELLA были факторы взаимодействия фитохрома (PIF). PIF являются факторами транскрипции , которые отрицательно регулируют световую сигнализацию и являются сильными промоторами роста удлинения. В присутствии GA DELLA деградируют, и это затем позволяет PIF способствовать удлинению. [53] Позднее было обнаружено, что DELLA подавляют большое количество других факторов транскрипции, среди которых есть положительные регуляторы ауксиновой , брассиностероидной и этиленовой сигнализации. [54] [55] DELLA могут подавлять факторы транскрипции либо путем прекращения их связывания с ДНК, либо путем содействия их деградации. [53]

Префолдины и сборка микротрубочек

Помимо подавления факторов транскрипции, DELLA также связываются с префолдинами (PFD). PFD являются молекулярными шаперонами (они помогают в сворачивании других белков), которые работают в цитозоле , но когда DELLA связываются с ними, они ограничиваются ядром . Важной функцией PFD является помощь в сворачивании β-тубулина , жизненно важного компонента цитоскелета в форме микротрубочек . Таким образом, в отсутствие гиббереллинов (высокий уровень белков DELLA), PFD снижают его активность, что приводит к снижению клеточного пула β-тубулина. Когда присутствует GA, DELLA деградируют, PFD могут перемещаться в цитозоль и помогать в сворачивании β-тубулина. Таким образом, GA обеспечивает реорганизацию цитоскелета и удлинение клеток. [56]

Микротрубочки также необходимы для перемещения мембранных везикул , что необходимо для правильного позиционирования нескольких переносчиков гормонов . Одними из наиболее хорошо охарактеризованных переносчиков гормонов являются белки PIN , которые отвечают за перемещение гормона ауксина между клетками. При отсутствии гиббереллинов белки DELLA снижают уровень микротрубочек и тем самым ингибируют перемещение мембранных везикул. Это снижает уровень белков PIN на клеточной мембране и уровень ауксина в клетке. GA обращает этот процесс вспять и позволяет перемещать белки PIN к клеточной мембране, чтобы повысить уровень ауксина в клетке. [57]

Ссылки

  1. ^ abcd Hedden P, Sponsel V (2015). «Столетие исследований гиббереллина». Журнал регулирования роста растений . 34 (4): 740–60. doi :10.1007/s00344-015-9546-1. PMC  4622167. PMID  26523085 .
  2. ^ Spielmeyer W, Ellis MH, Chandler PM (июнь 2002 г.). «Полукарликовый (sd-1), «зеленый революционный» рис содержит дефектный ген гиббереллин 20-оксидазы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (13): 9043–8. Bibcode : 2002PNAS...99.9043S. doi : 10.1073/pnas.132266399 . PMC 124420. PMID  12077303 . 
  3. ^ «Норман Борлоуг: Миллиард спасенных жизней». www.agbioworld.org . Получено 11 мая 2018 г.
  4. ^ ab Campbell N , Reec JB (2002). Биология (6-е изд.). Сан-Франциско: Benjamin Cummings. ISBN 9780805366242.
  5. ^ abc Sponsel, Valerie M.; Hedden, Peter (2010), Davies, Peter J. (ред.), «Биосинтез и инактивация гиббереллина», Растительные гормоны , Дордрехт: Springer Netherlands, стр. 63–94, doi :10.1007/978-1-4020-2686-7_4, ISBN 978-1-4020-2684-3, получено 29.01.2022
  6. ^ ab Хедден, Питер (2020-11-23). ​​«Современное состояние исследований биосинтеза гиббереллина». Физиология растений и клеток . 61 (11): 1832–1849. doi :10.1093/pcp/pcaa092. ISSN  1471-9053. PMC 7758035. PMID 32652020  . 
  7. ^ ab "Гиббереллины". AccessScience . doi :10.1036/1097-8542.289000.
  8. ^ abcdefghij Ямагучи С. (2008). «Метаболизм гиббереллина и его регуляция». Annual Review of Plant Biology . 59 : 225–51. doi :10.1146/annurev.arplant.59.032607.092804. PMID  18173378.
  9. ^ MacMillan J (декабрь 2001 г.). «Распространение гиббереллинов в сосудистых растениях, грибах и бактериях». Журнал регулирования роста растений . 20 (4): 387–442. doi :10.1007/s003440010038. PMID  11986764. S2CID  44504525.
  10. ^ Дэвис П. Дж. «Рост растений». AccessScience . doi :10.1036/1097-8542.523000.
  11. ^ abcd Hedden P, Thomas SG (май 2012). «Биосинтез гиббереллина и его регуляция». The Biochemical Journal . 444 (1): 11–25. doi :10.1042/BJ20120245. PMID  22533671. S2CID  25627726.
  12. ^ Koornneef M, van der Veen JH (ноябрь 1980 г.). «Индукция и анализ мутантов, чувствительных к гиббереллину, в Arabidopsis thaliana (L.) heynh». Теоретическая и прикладная генетика . 58 (6): 257–63. doi :10.1007/BF00265176. PMID  24301503. S2CID  22824299.
  13. ^ Mitchum MG, Yamaguchi S, Hanada A, Kuwahara A, Yoshioka Y, Kato T, Tabata S, Kamiya Y, Sun TP (март 2006 г.). «Различные и перекрывающиеся роли двух гиббереллин-3-оксидаз в развитии Arabidopsis». The Plant Journal . 45 (5): 804–18. doi : 10.1111/j.1365-313X.2005.02642.x . PMID  16460513.
  14. ^ ab Yamaguchi S, Smith MW, Brown RG, Kamiya Y, Sun T (декабрь 1998 г.). "Регулирование фитохрома и дифференциальная экспрессия генов гиббереллина 3бета-гидроксилазы в прорастающих семенах Arabidopsis". The Plant Cell . 10 (12): 2115–26. doi :10.1105/tpc.10.12.2115. PMC 143973. PMID  9836749 . 
  15. ^ ab Yamauchi Y, Ogawa M, Kuwahara A, Hanada A, Kamiya Y, Yamaguchi S (февраль 2004 г.). «Активация биосинтеза гиббереллина и пути реагирования при низкой температуре во время набухания семян Arabidopsis thaliana». The Plant Cell . 16 (2): 367–78. doi :10.1105/tpc.018143. PMC 341910. PMID  14729916 . 
  16. ^ Coles JP, Phillips AL, Croker SJ, García-Lepe R, Lewis MJ, Hedden P (март 1999). «Модификация производства гиббереллина и развития растений Arabidopsis с помощью смысловой и антисмысловой экспрессии генов гиббереллин-20-оксидазы». The Plant Journal . 17 (5): 547–56. doi :10.1046/j.1365-313X.1999.00410.x. PMID  10205907.
  17. ^ Huang S, Raman AS, Ream JE, Fujiwara H, Cerny RE, Brown SM (ноябрь 1998 г.). «Сверхэкспрессия 20-оксидазы обусловливает фенотип сверхпродукции гиббереллина у Arabidopsis». Plant Physiology . 118 (3): 773–81. doi :10.1104/pp.118.3.773. PMC 34787 . PMID  9808721. 
  18. ^ ab Kaneko M, Itoh H, Inukai Y, Sakamoto T, Ueguchi-Tanaka M, Ashikari M, Matsuoka M (июль 2003 г.). «Где происходит биосинтез гиббереллина и сигнализация гиббереллина в растениях риса?». The Plant Journal . 35 (1): 104–15. doi : 10.1046/j.1365-313X.2003.01780.x . PMID  12834406.
  19. ^ Itoh H, Tanaka-Ueguchi M, Kawaide H, Chen X, Kamiya Y, Matsuoka M (октябрь 1999 г.). «Ген, кодирующий гиббереллин 3бета-гидроксилазу табака, экспрессируется в месте действия ГА во время удлинения стебля и развития цветочных органов». The Plant Journal . 20 (1): 15–24. doi : 10.1046/j.1365-313X.1999.00568.x . PMID  10571861.
  20. ^ Rojas MC, Hedden P, Gaskin P, Tudzynski B (май 2001 г.). «Ген P450-1 Gibberella fujikuroi кодирует многофункциональный фермент в биосинтезе гиббереллина». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (10): 5838–43. Bibcode : 2001PNAS...98.5838R. doi : 10.1073/pnas.091096298 . PMC 33300. PMID  11320210 . 
  21. ^ Kawaide H, Imai R, Sassa T, Kamiya Y (август 1997 г.). «Ent-кауренсинтаза из грибка Phaeosphaeria sp. L487. Изоляция кДНК, характеристика и бактериальная экспрессия бифункциональной дитерпенциклазы в биосинтезе грибкового гиббереллина». Журнал биологической химии . 272 ​​(35): 21706–12. doi : 10.1074/jbc.272.35.21706 . PMID  9268298.
  22. ^ Toyomasu T, Kawaide H, Ishizaki A, Shinoda S, Otsuka M, Mitsuhashi W, Sassa T (март 2000 г.). «Клонирование полноразмерной кДНК, кодирующей энт-кауренсинтазу из Gibberella fujikuroi: функциональный анализ бифункциональной дитерпенциклазы». Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry . 64 (3): 660–4. doi : 10.1271/bbb.64.660 . PMID  10803977.
  23. ^ Tudzynski B, Kawaide H, Kamiya Y (сентябрь 1998 г.). «Биосинтез гиббереллина в Gibberella fujikuroi: клонирование и характеристика гена копалилдифосфатсинтазы». Current Genetics . 34 (3): 234–40. doi :10.1007/s002940050392. PMID  9745028. S2CID  3021994.
  24. ^ Hedden P, Phillips AL, Rojas MC, Carrera E, Tudzynski B (декабрь 2001 г.). «Биосинтез гиббереллина у растений и грибов: случай конвергентной эволюции?». Журнал регулирования роста растений . 20 (4): 319–331. doi :10.1007/s003440010037. PMID  11986758. S2CID  25623658.
  25. ^ Kawaide H (март 2006 г.). «Биохимический и молекулярный анализ биосинтеза гиббереллина у грибов». Бионаука, биотехнология и биохимия . 70 (3): 583–90. doi : 10.1271/bbb.70.583 . PMID  16556972. S2CID  20952424.
  26. ^ Лопес А.Л., Сильва Д.Н., Родригес С., Коста Х.Л., Мачадо М.П., ​​Пенья Р.О., Биаси Л.А., Рикардо С. (2013). «Экстракт, ферментированный гиббереллиновой кислотой, полученный твердофазной ферментацией с использованием цитрусовой мякоти Fusarium moniliforme: влияние на Lavandula angustifolia Mill., культивируемую in vitro». Пак Джей Бот . 45 : 2057–2064.
  27. ^ ab Thomas SG, Phillips AL, Hedden P (апрель 1999 г.). «Молекулярное клонирование и функциональная экспрессия гиббереллин-2-оксидаз, многофункциональных ферментов, участвующих в дезактивации гиббереллина». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (8): 4698–703. Bibcode : 1999PNAS...96.4698T. doi : 10.1073 /pnas.96.8.4698 . PMC 16395. PMID  10200325. 
  28. ^ Schomburg FM, Bizzell CM, Lee DJ, Zeevaart JA, Amasino RM (январь 2003 г.). «Сверхэкспрессия нового класса гиббереллин-2-оксидаз снижает уровень гиббереллина и создает карликовые растения». The Plant Cell . 15 (1): 151–63. doi :10.1105/tpc.005975. PMC 143488 . PMID  12509528. 
  29. ^ ab Zhu Y, Nomura T, Xu Y, Zhang Y, Peng Y, Mao B, Hanada A, Zhou H, Wang R, Li P, Zhu X, Mander LN, Kamiya Y, Yamaguchi S, He Z (февраль 2006 г.). "ELONGATED UPPERMOST INTERNODE кодирует монооксигеназу цитохрома P450, которая эпоксидирует гиббереллины в новой реакции дезактивации у риса". The Plant Cell . 18 (2): 442–56. doi :10.1105/tpc.105.038455. PMC 1356550 . PMID  16399803. 
  30. ^ ab Варбанова М, Ямагути С, Ян Ю, Маккелви К, Ханада А, Борохов Р, Ю Ф, Джикумару Ю, Росс Дж, Кортес Д, Ма СДж, Ноэль Дж. П., Мандер Л, Шулаев В, Камия Ю, Родермель С, Вайс Д., Пичерский Э. (январь 2007 г.). «Метилирование гиббереллинов арабидопсисом GAMT1 и GAMT2». Растительная клетка . 19 (1): 32–45. дои : 10.1105/tpc.106.044602. ПМК 1820973 . ПМИД  17220201. 
  31. ^ Hedden P, Phillips AL (декабрь 2000 г.). «Метаболизм гиббереллина: новые идеи, раскрытые генами». Trends in Plant Science . 5 (12): 523–30. doi :10.1016/S1360-1385(00)01790-8. PMID  11120474.
  32. ^ Olszewski N, Sun TP, Gubler F (2002). «Сигнализация гиббереллина: биосинтез, катаболизм и пути реагирования». The Plant Cell . 14 Suppl (Suppl): S61–80. doi :10.1105/tpc.010476. PMC 151248 . PMID  12045270. 
  33. ^ Chiang HH, Hwang I, Goodman HM (февраль 1995). «Выделение локуса GA4 Arabidopsis». The Plant Cell . 7 ( 2): 195–201. doi :10.1105/tpc.7.2.195. PMC 160775. PMID  7756830. 
  34. ^ Matsushita A, Furumoto T, Ishida S, Takahashi Y (март 2007 г.). «AGF1, белок AT-hook, необходим для отрицательной обратной связи AtGA3ox1, кодирующего GA 3-оксидазу». Физиология растений . 143 (3): 1152–62. doi :10.1104/pp.106.093542. PMC 1820926. PMID  17277098 . 
  35. ^ Филлипс AL, Уорд DA, Юкнес S, Эпплфорд NE, Ланге T, Хаттли AK, Гаскин P, Грейб JE, Хедден P (июль 1995 г.). «Выделение и экспрессия трех клонов ДНК гиббереллин 20-оксидазы из Arabidopsis». Физиология растений . 108 (3): 1049–57. doi :10.1104/pp.108.3.1049. PMC 157456. PMID  7630935 . 
  36. ^ Xu YL, Li L, Gage DA, Zeevaart JA (май 1999). «Обратная регуляция экспрессии GA5 и метаболическая инженерия уровней гиббереллина в Arabidopsis». The Plant Cell . 11 (5): 927–36. doi :10.1105/tpc.11.5.927. PMC 144230. PMID  10330476 . 
  37. ^ ab Ross JJ, O'Neill DP, Smith JJ, Kerckhoffs LH, Elliott RC (март 2000 г.). «Доказательства того, что ауксин способствует биосинтезу гиббереллина А1 в горохе». The Plant Journal . 21 (6): 547–52. doi : 10.1046/j.1365-313x.2000.00702.x . PMID  10758505.
  38. ^ Wolbang CM, Ross JJ (ноябрь 2001 г.). «Ауксин способствует биосинтезу гиббереллина в обезглавленных растениях табака». Planta . 214 (1): 153–7. Bibcode :2001Plant.214..153W. doi :10.1007/s004250100663. PMID  11762165. S2CID  31185063.
  39. ^ Wolbang CM, Chandler PM, Smith JJ, Ross JJ (февраль 2004 г.). «Ауксин из развивающегося соцветия необходим для биосинтеза активных гиббереллинов в стеблях ячменя». Plant Physiology . 134 (2): 769–76. doi :10.1104/pp.103.030460. PMC 344552 . PMID  14730077. 
  40. ^ Нго П., Озга Дж.А., Райнеке Д.М. (июль 2002 г.). «Специфика ауксиновой регуляции экспрессии гена гиббереллин-20-оксидазы в околоплоднике гороха». Молекулярная биология растений . 49 (5): 439–48. дои : 10.1023/А: 1015522404586. PMID  12090620. S2CID  22530544.
  41. ^ Achard P, Baghour M, Chapple A, Hedden P, Van Der Straeten D, Genschik P, Moritz T, Harberd NP (апрель 2007 г.). «Гормон стресса растений этилен контролирует переход цветков посредством DELLA-зависимой регуляции генов идентичности меристем цветков». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (15): 6484–9. Bibcode : 2007PNAS..104.6484A. doi : 10.1073/pnas.0610717104 . PMC 1851083. PMID  17389366. 
  42. ^ Vettakkorumakankav NN, Falk D, Saxena P, Fletcher RA (1999). «Решающая роль гиббереллинов в защите растений от стресса». Физиология растений и клеток . 40 (5): 542–548. doi : 10.1093/oxfordjournals.pcp.a029575 .
  43. ^ Batge SL, Ross JJ, Reid JB (1999). «Уровни абсцизовой кислоты в семенах мутанта lh-2 гороха с дефицитом гиббереллина (Pisum sativum)». Physiologia Plantarum . 195 (3): 485–490. doi : 10.1034/j.1399-3054.1999.105313.x .
  44. ^ White CN, Proebsting WM, Hedden P, Rivin CJ (апрель 2000 г.). «Гиббереллины и развитие семян кукурузы. I. Доказательства того, что баланс гиббереллина/абсцизовой кислоты управляет путями прорастания и созревания». Физиология растений . 122 (4): 1081–8. doi :10.1104/pp.122.4.1081. PMC 58942. PMID  10759503 . 
  45. ^ Gazzarrini S, Tsuchiya Y, Lumba S, Okamoto M, McCourt P (сентябрь 2004 г.). «Транскрипционный фактор FUSCA3 контролирует сроки развития Arabidopsis через гормоны гиббереллин и абсцизовую кислоту». Developmental Cell . 7 (3): 373–85. doi : 10.1016/j.devcel.2004.06.017 . PMID  15363412.
  46. ^ ab Уэгути-Танака М, Накадзима М, Като Э, Омия Х, Асано К, Саджи С, Хонгю X, Асикари М, Китано Х, Ямагути I, Мацуока М (июль 2007 г.). «Молекулярные взаимодействия растворимого рецептора гиббереллина, GID1, с рисовым белком DELLA, SLR1 и гиббереллином». Растительная клетка . 19 (7): 2140–55. дои : 10.1105/tpc.106.043729. ЧВК 1955699 . ПМИД  17644730. 
  47. ^ ab Murase K, Hirano Y, Sun TP, Hakoshima T (ноябрь 2008 г.). «Индуцированное гиббереллином распознавание DELLA рецептором гиббереллина GID1». Nature . 456 (7221): 459–63. Bibcode :2008Natur.456..459M. doi :10.1038/nature07519. PMID  19037309. S2CID  16280595.
  48. ^ аб Симада А., Уэгути-Танака М., Накацу Т., Накадзима М., Наоэ Ю., Омия Х., Като Х., Мацуока М. (ноябрь 2008 г.). «Структурная основа распознавания гиббереллина его рецептором GID1». Природа . 456 (7221): 520–3. Бибкод : 2008Natur.456..520S. дои : 10.1038/nature07546. PMID  19037316. S2CID  205215510.
  49. ^ abc Давьер Ж.М., Ашар П. (март 2013 г.). «Передача сигналов гиббереллина в растениях». Разработка . 140 (6): 1147–51. дои : 10.1242/dev.087650 . ПМИД  23444347.
  50. ^ Achard P, Genschik P (2009). «Освобождение тормозов роста растений: как GAs отключают белки DELLA». Журнал экспериментальной ботаники . 60 (4): 1085–92. doi : 10.1093/jxb/ern301 . PMID  19043067.
  51. ^ ab Lechner E, Achard P, Vansiri A, Potuschak T, Genschik P (декабрь 2006 г.). "F-box proteins every time". Current Opinion in Plant Biology . 9 (6): 631–8. Bibcode :2006COPB....9..631L. doi :10.1016/j.pbi.2006.09.003. PMID  17005440.
  52. ^ McGinnis KM, Thomas SG, Soule JD, Strader LC, Zale JM, Sun TP, Steber CM (май 2003 г.). «Ген Arabidopsis SLEEPY1 кодирует предполагаемую субъединицу F-box убиквитинлигазы SCF E3». The Plant Cell . 15 (5): 1120–30. doi :10.1105/tpc.010827. PMC 153720 . PMID  12724538. 
  53. ^ ab Zheng Y, Gao Z, Zhu Z (октябрь 2016 г.). «Модули DELLA-PIF: старые собаки учатся новым трюкам». Тенденции в науке о растениях . 21 (10): 813–815. doi :10.1016/j.tplants.2016.08.006. PMID  27569991.
  54. ^ Oh E, Zhu JY, Bai MY, Arenhart RA, Sun Y, Wang ZY (май 2014 г.). «Удлинение клеток регулируется через центральную цепь взаимодействующих факторов транскрипции в гипокотиле Arabidopsis». eLife . 3 . doi : 10.7554/eLife.03031 . PMC 4075450 . PMID  24867218. 
  55. ^ Марин-де ла Роса Н., Сотильо Б., Мишкольци П., Гиббс Д.Д., Висенте Дж., Карбонеро П., Онате-Санчес Л., Холдсворт М.Дж., Бхалерао Р., Алабади Д., Бласкес М.А. (октябрь 2014 г.). «Крупномасштабная идентификация связанных с гиббереллином факторов транскрипции определяет ФАКТОРЫ РЕАКЦИИ НА ЭТИЛЕН группы VII как функциональных партнеров DELLA». Физиология растений . 166 (2): 1022–32. дои : 10.1104/стр.114.244723. ПМК 4213073 . ПМИД  25118255. 
  56. ^ Locascio A, Blázquez MA, Alabadí D (май 2013 г.). «Динамическая регуляция организации кортикальных микротрубочек посредством взаимодействия префолдина и DELLA». Current Biology . 23 (9): 804–9. Bibcode :2013CBio...23..804L. doi : 10.1016/j.cub.2013.03.053 . hdl : 10251/66422 . PMID  23583555.
  57. ^ Salanenka Y, Verstraeten I, Löfke C, Tabata K, Naramoto S, Glanc M, Friml J (апрель 2018 г.). «Сигнализация гиббереллина DELLA нацеливает ретромерный комплекс на перенаправление транспорта белка на плазматическую мембрану». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (14): 3716–3721. Bibcode : 2018PNAS..115.3716S. doi : 10.1073/pnas.1721760115 . PMC 5889667. PMID  29463731 . 

Внешние ссылки