stringtranslate.com

Глубокий максимум хлорофилла

Глубокий максимум хлорофилла (DCM), также называемый подповерхностным максимумом хлорофилла, [1] [2] представляет собой область под поверхностью воды с максимальной концентрацией хлорофилла . DCM обычно существует на той же глубине, что и нутриклин , область океана, где происходит наибольшее изменение концентрации питательных веществ с глубиной. [3]

DCM присутствует не всегда — иногда на поверхности хлорофилла больше, чем на большей глубине — но это общая черта большинства водных экосистем, особенно в регионах с сильной термической стратификацией . [4] Глубина, толщина, интенсивность, состав и устойчивость DCM сильно различаются. [2] [5]

Распространенным способом определения DCM является использование CTD- розетки, подводного прибора, который измеряет различные параметры воды на определенных глубинах. [4] Местоположение и формирование DCM зависит от множества факторов, таких как потребности в питании резидентных организмов и доступность света. Некоторые организмы приспособились к более низким уровням света за счет увеличения количества клеточного хлорофилла, [6] а другие приспособились путем вертикальной миграции с различными уровнями питательных веществ и света. [7] Видовой состав DCM меняется в зависимости от химии воды, местоположения, сезонности и глубины. [3] [8] Различия в видовом составе DCM существуют не только между океанами и озерами, но и в пределах разных океанов и озер. Поскольку DCM удерживает большую часть первичной продуктивности мира, он играет важную роль в круговороте питательных веществ, [9] потоке энергии и биогеохимических циклах . [10]

Измерения

Рис. 1 Полевая фотография CTD-розетки, которая измеряет проводимость, температуру и давление образцов воды.

DCM часто располагается на глубине десятков метров под поверхностью и не может наблюдаться с помощью традиционных методов спутникового дистанционного зондирования. Оценки первичной продуктивности часто производятся с помощью этих методов дистанционного зондирования в сочетании со статистическими моделями, хотя эти статистические расчеты могут неточно включать производство в DCM. [11] DCM исследуемой области может быть определена на месте с помощью подводного прибора ( розетка CTD с бутылками Нискина) для измерения различных параметров, таких как соленость (включая растворенные питательные вещества), температура, давление и флуоресценция хлорофилла . Собранные образцы воды могут быть использованы для определения количества клеток фитопланктона . Затем эти измерения могут быть преобразованы в концентрации хлорофилла, биомассу фитопланктона и продуктивность фитопланктона. [4] Другой способ оценки первичной продуктивности в DCM — это создание моделирования формирования DCM в регионе путем создания трехмерной модели региона. Это можно сделать, если для этого региона океана имеются достаточные гидродинамические и биогеохимические данные. [11]

Расположение и формирование

С момента его первоначального открытия океанографы выдвигали различные теории, объясняющие образование глубоких максимумов хлорофилла.

Абиотические факторы

Исследования in situ определили, что глубина формирования DCM в первую очередь зависит от уровня затухания света и глубины нутриклина [7] , хотя температурная стратификация также играет свою роль. [10] [11] В озерах толщина слоя DCM в основном контролируется размерами и максимальной глубиной озер [10] .

DCM формируется вблизи нутриклина и дна фотической зоны. [3] Рост фитопланктона в DCM ограничен как доступностью питательных веществ, так и светом, поэтому либо увеличение поступления питательных веществ, либо увеличение доступности света в DCM может, в свою очередь, увеличить скорость роста фитопланктона. [7]

Расположение и формирование DCM также зависит от сезона. В Средиземном море DCM присутствует летом из-за стратификации воды и редко встречается зимой из-за глубокого перемешивания. [11] DCM может присутствовать на более мелких глубинах зимой и ранней весной из-за ограничения света и более высокой доступности питательных веществ в более мелких регионах из-за перемешивания, а также на более низких глубинах летом и ранней осенью, поскольку питательные вещества в поверхностной воде истощаются первичными продуцентами, а более сильная освещенность позволяет свету проникать на большие глубины. [7] [11]

Вертикальное смешивание ограничивающих питательных веществ через термоклин является ключевым процессом в поддержании максимума хлорофилла в глубинных водах. Это смешивание может быть вызвано рядом процессов, связанных с ветровыми колебаниями, [12] [13] [14] внутренними приливами [15] и вовлечением через углубление поверхностного смешанного слоя. [16] В мелководных сезонно стратифицированных морях процессы пограничного слоя также могут вызывать смешивание ограничивающих питательных веществ через термоклин. [17]

Биотические факторы

Формирование DCM коррелирует с рядом биологических процессов, [6] влияющих на круговорот питательных веществ для местных гетеротрофных бактерий [9] и состав специализированного фитопланктона. [2] [8] [18] [19]

Адаптация к уровню освещенности

Рис. 2. Пример уровня флуоресценции хлорофилла на разных глубинах воды.

Факторы ослабления света, как было показано, являются вполне прогнозируемыми относительно глубины DCM, поскольку фитопланктон , присутствующий в регионе, требует достаточного количества солнечного света для роста, [4] что приводит к DCM, который обычно находится в эвфотической зоне . Однако, если популяция фитопланктона адаптировалась к среде с более низкой освещенностью, DCM также может быть расположен в афотической зоне . [7] [20] Высокая концентрация хлорофилла в DCM обусловлена ​​большим количеством фитопланктона, который адаптировался к функционированию в условиях низкой освещенности. [2] [6] [9]

Для адаптации к условиям низкой освещенности некоторые популяции фитопланктона, как было обнаружено, имеют повышенное количество хлорофилла на клетку, [2] [18] [19], что способствует формированию DCM. [3] Вместо увеличения общего количества клеток, сезонное ограничение света или низкие уровни освещенности могут повысить индивидуальное содержание хлорофилла в клетках. [6] [18] По мере увеличения глубины в зоне смешивания фитопланктон должен полагаться на более высокое количество пигментов (хлорофилла) для захвата фототической энергии. Из-за более высокой концентрации хлорофилла в присутствующем фитопланктоне DCM не предсказывает глубину максимума биомассы в том же регионе. [18]

Кроме того, по сравнению с более мелководными областями зоны смешивания, DCM имеет высокую концентрацию питательных веществ и/или более низкие показатели дыхания, выедания и смертности, что дополнительно способствует производству клеток фитопланктона. [21]

Вертикальная миграция

Вертикальная миграция или перемещение фитопланктона в толще воды , способствует установлению DCM из-за разнообразия ресурсов, необходимых фитопланктону. В зависимости от таких факторов, как питательные вещества и доступный свет, некоторые виды фитопланктона намеренно перемещаются на разные глубины для удовлетворения своих физиологических потребностей. [7] Механизм, используемый определенным фитопланктоном, таким как определенные виды диатомовых водорослей и цианобактерий , заключается в регулировании собственной плавучести для перемещения через толщу воды. Другие виды, такие как динофлагелляты, используют свои жгутики, чтобы плавать на желаемой глубине. Это намеренное перемещение фитопланктона способствует образованию DCM в областях, где эти виды составляют значительную долю сообщества фитопланктона. Обычно эти виды крупнее по размеру и не встречаются в значительном количестве в регионах с низким содержанием питательных веществ, поэтому эти физиологические аспекты фитопланктона в меньшей степени способствуют образованию DCM в олиготрофных водах. [7]

В озерах толщина DCM показывает положительную корреляцию с размерами озер. Однако из-за большого разнообразия озер не существует постоянного фактора для света и температуры, который можно было бы использовать для прогнозирования глубин DCM в различных типах озер. [10]

Состав

Состав микроорганизмов , присутствующих в DCM, значительно варьируется в зависимости от географического положения, сезона и глубины. [3] [8]

Виды фитопланктона , присутствующие в DCM, различаются в зависимости от глубины из-за различной вспомогательной пигментации . Некоторые виды фитопланктона имеют вспомогательные пигменты , соединения, которые адаптировали их для сбора световой энергии с определенных длин волн света, [8] даже в областях с низким проникновением света. [2] [9] Для оптимизации сбора световой энергии фитопланктон будет перемещаться на определенные глубины, чтобы получить доступ к различным длинам волн видимого света. [22]

Различия в составе фитопланктона между слоем эпилимниона и DCM постоянны во многих водоемах. DCM имеет тенденцию содержать больше жгутиконосных организмов и криптофитов , [23] [24] тогда как слой эпилимниона имеет тенденцию иметь большее обилие центрических диатомовых водорослей . [25]

Океаны

В северо-западном Средиземноморье наиболее распространенным фитопланктоном являются кокколитофориды , жгутиконосцы и динофлагелляты . Юго-восточное Средиземноморье имеет схожий состав, где кокколитофориды и монады (нано- и пикопланктон ) составляют большую часть сообщества фитопланктона в DCM. [23]

В Индийском океане наиболее распространенным фитопланктоном, присутствующим в DCM, являются цианобактерии , прохлорофиты , кокколитофориды, динофлагелляты и диатомовые водоросли. [8]

В Северном море динофлагелляты являются основными видами фитопланктона, присутствующими в DCM на уровне пикноклина и ниже . В более мелких частях DCM - выше пикноклина, также присутствуют динофлагелляты, а также нанофлагелляты. [4]

Озера

Озеро Верхнее

DCM чистой, стратифицированной воды обычно находится под эпилимнионом . [25] Озеро Верхнее является одним из крупнейших в мире пресноводных озер, и летом его DCM колеблется примерно от 20 м до 35 м [25] [26] ниже поверхности. Хотя эпилимнион и DCM являются соседними слоями воды, видовой состав эпилимниона и DCM почти полностью отличается. [25] Эти различия включают присутствие менее центрических диатомовых водорослей, более пеннатных диатомовых водорослей , криптофитов и пиррофитов в DCM по сравнению со слоем эпилимниона. Кроме того, наиболее существенным различием между этими двумя слоями является обилие Cyclotella comta , которая встречается гораздо реже в DCM. [25]

Гораздо больше сообществ DCM имеют жгутики (например, криптофиты и пиррофиты) по сравнению с сообществами эпилимниона. [25] Поскольку жгутиконосцы являются лучшими пловцами, это может объяснить, как они могут находиться на желаемой глубине, DCM. [25] Другим фактором развития DCM является доступность питательных веществ. Было обнаружено, что DCM имел более низкое отношение органического углерода (POC) к фосфору (P), чем эпилимнион. [25] Поскольку фосфор является одним из ограничивающих факторов роста, [27] [28] особенно в озере Верхнее во время стратифицированных периодов, [29] это явление может указывать на то, что фитопланктон в DCM больше обогащен фосфором, чем в эпилимнионе. Более высокая доступность фосфора могла позволить большему количеству фитопланктона предпочесть DCM даже при меньшем количестве света по сравнению с эпилимнионом. [25] С другой стороны, тот факт, что DCM имеет более низкую доступность света, можно использовать для утверждения, что более низкое соотношение POC:P обусловлено ограничением света, а не повышенной концентрацией питательных веществ (P). [25] [30]

озеро Тахо

В озере Тахо DCM уникален, так как глубина региона намного ниже нормы, и составляет около 90-110 метров ниже поверхности. [21] [20] Обычно DCM находятся близко под термоклином, который находится на глубине около 30-40 метров. [5] [20] Озеро Тахо представляет собой градиент хлорофилла, аналогичный градиенту олиготрофных областей, [21] так что глубина региона зависит от сезонных колебаний. Из-за этих временных сдвигов, особенно между весной и летом, сообщества фитопланктона озера Тахо претерпевают отчетливые изменения. В весенние месяцы DCM совпадает с верхней поверхностью нитраклина, [21] [31] делая воду богатой питательными веществами для диатомовых водорослей Cyclotella striata и золотистых водорослей Dinobryon bavaricum , в которых они процветают. В летние месяцы DCM углубляется, и продуктивность внутри слоя становится почти полностью зависящей от света. [31] Подобно структурам хлорофилла, обнаруженным в океанах, [5] DCM становится невероятно текучим и изменчивым, так что определенные виды фитопланктона (диатомовые водоросли Synedra ulna, Cyclotella comta и зеленые жгутиконосцы ) начинают доминировать, несмотря на то, что они отсутствуют в весенний период продуктивности. [21] [31]

В целом, фитопланктонное сообщество между эпилимнионом и DCM в озере Тахо отличается по размеру. Оба региона изобилуют диатомовыми водорослями; мелкие диатомовые водоросли (объем клеток = 30,5 мкм³), такие как Cyclotella stelligera, Synedra radians, составляют большинство в эпилимнионе, в то время как более крупные диатомовые водоросли (объем клеток = 416,3 мкм³), такие как C.ocellata, Stephanodiscus alpinus, Fragilaria crotonensis, доминируют в DCM. [21]

Озера региона северных Патагонских Анд

Озера региона Анд Северной Патагонии можно разделить на более крупные и более глубокие озера и более мелкие мелкие озера. Хотя эти озера находятся в одном регионе, они демонстрируют разные условия, что приводит к разному составу видов DCM . Большие глубокие озера являются ультраолиготрофными, поскольку они очень прозрачны и содержат мало DOC и питательных веществ. [32] В отличие от однородного термического профиля более мелких озер, более глубокие озера подвергаются сильной термической стратификации в конце весны и летом. Два типа озер также различаются по коэффициенту ослабления света : он ниже в прозрачных более глубоких озерах, что означает, что больше света может проникнуть. [32]

Таким образом, основное различие между двумя типами озер, которое, как было обнаружено, вносит вклад в сообщество DCM, заключается в легком климате. Было обнаружено, что мелкие озера содержат большую концентрацию растворенных желтых частиц, чем более глубокие озера. В результате, для более глубоких озер максимальные длины волн поглощения были в основном на красном конце спектра, тогда как мелкие озера демонстрировали зеленые и синие длины волн поглощения в дополнение к красным. [32]

В районе DCM крупных глубоких озер доминировали миксотрофные инфузории Ophrydium naumanni . Их фототрофные способности обусловлены их эндосимбиотическими водорослями Chlorella , которые являются сильными конкурентами в условиях плохой освещенности. [32] Кроме того, инфузории могут подвергаться фаготрофии, чтобы получать другие необходимые элементы. В более мелких озерах было обнаружено отсутствие O. naumanni , вероятно, из-за более высокого уровня конкуренции с фитопланктоном и интенсивности турбулентности. [32]

Экологические последствия

DCM играет важную экологическую роль в размещении большей части первичной продукции в мире и в круговороте питательных веществ. В олиготрофных водах, таких как Северное и Средиземное моря, DCM является местом, где более половины общей первичной продукции происходит из-за роста фитопланктона. [4] [11] Высокая скорость первичной продукции в DCM облегчает круговорот питательных веществ на более высоких трофических уровнях в смешанном слое. DCM формируется на той же глубине, что и нуриклин, [3] поэтому фитопланктон в DCM может получать доступ к питательным веществам, поступающим из глубин океана. Затем фитопланктон в DCM может циклически подниматься вверх по водной толще, обеспечивая питательными веществами гетеротрофов в смешанном слое. [7] [9]

Поскольку среда DCM играет фундаментальную роль в первичной продуктивности, ее можно связать со многими аспектами взаимодействия водных хищников и жертв, потоками энергии и биомассы, а также биогеохимическими циклами. [10] Значительный экспорт органического материала из водной толщи происходит из-за DCM, поскольку гетеротрофы потребляют фитопланктон в DCM, а фекалии травоядных опускаются в глубокие слои океана. [8] DCM является важным источником пищи для вторичных производителей , поскольку имеет относительно высокую концентрацию первичных производителей в одном регионе водной толщи. Это облегчает и ускоряет поиск и потребление фитопланктона травоядными, что, в свою очередь, увеличивает скорость перемещения энергии по трофическим уровням . [11]

Ссылки

  1. ^ Jochem, Frank J.; Pollehne, Falk; Zeitzschel, Bernt (январь 1993 г.). "Режим продуктивности и структура размеров фитопланктона в Аравийском море" (PDF) . Deep Sea Research Часть II: Тематические исследования в океанографии . 40 (3): 711–735. Bibcode : 1993DSRII..40..711J. doi : 10.1016/0967-0645(93)90054-q. ISSN  0967-0645.
  2. ^ abcdef Андерсон, GC (май 1969). «Подповерхностный хлорофилловый максимум в северо-восточной части Тихого океана1». Лимнология и океанография . 14 (3): 386–391. Bibcode :1969LimOc..14..386A. doi :10.4319/lo.1969.14.3.0386. ISSN  0024-3590.
  3. ^ abcdef Эстрада, М; Маррасе, К; Латаса, М; Бердале, Э; Дельгадо, М; Риера, Т (1993). «Изменчивость характеристик максимального содержания хлорофилла в глубине Северо-Западного Средиземноморья». Серия «Прогресс морской экологии » . 92 : 289–300. Bibcode : 1993MEPS...92..289E. doi : 10.3354/meps092289 . ISSN  0171-8630.
  4. ^ abcdef Уэстон, К.; Фернанд, Л.; Миллс, Д.К.; Делаханти, Р.; Браун, Дж. (2005-09-01). «Первичная продукция в глубоком максимуме хлорофилла центральной части Северного моря». Журнал исследований планктона . 27 (9): 909–922. doi : 10.1093/plankt/fbi064 . ISSN  1464-3774.
  5. ^ abc Каллен, Дж. Дж. (1982). «Глубокий максимум хлорофилла: сравнение вертикальных профилей хлорофилла а». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 39 (5): 791–803. doi :10.1139/f82-108.
  6. ^ abcd Варела, Рамиро А.; Крузадо, Антонио; Тинторе, Хоакин; Гарда Ладона, Эмилио (1 августа 1992 г.). «Моделирование максимума глубокого хлорофилла: совмещенный физико-биологический подход». Журнал морских исследований . 50 (3): 441–463. дои : 10.1357/002224092784797638. ISSN  0022-2402.
  7. ^ abcdefgh Каллен, Джон Дж. (2015-01-03). «Подповерхностные слои максимального содержания хлорофилла: непреходящая загадка или решенная тайна?». Annual Review of Marine Science . 7 (1): 207–239. Bibcode : 2015ARMS....7..207C. doi : 10.1146/annurev-marine-010213-135111. ISSN  1941-1405. PMID  25251268.
  8. ^ abcdef Поллене, Фальк; Кляйн, Берт; Цейтшель, Бернт (январь 1993 г.). «Адаптация к низкой освещенности и экспортная продукция в глубоком слое максимального содержания хлорофилла в северной части Индийского океана». Исследования глубоководных районов, часть II: Тематические исследования в океанографии . 40 (3): 737–752. Bibcode :1993DSRII..40..737P. doi :10.1016/0967-0645(93)90055-r. ISSN  0967-0645.
  9. ^ abcde Нильсен, Э. Штеманн; Йоргенсен, Эрик Г. (февраль 1968 г.). «Адаптация планктонных водорослей. I. Общая часть». Physiologia Plantarum . 21 (2): 401–413. doi :10.1111/j.1399-3054.1968.tb07264.x. ISSN  0031-9317.
  10. ^ abcde Лич, Тейлор Х.; Бейснер, Беатрикс Э.; Кэри, Кайелан К.; Перника, Патрисия; Роуз, Кевин К.; Хуот, Янник; Брентруп, Дженнифер А.; Домайзон, Изабель; Гроссарт, Ханс-Питер (2017-08-24). «Закономерности и движущие силы структуры глубоких максимумов хлорофилла в 100 озерах: относительная важность световой и термической стратификации». Лимнология и океанография . 63 (2): 628–646. doi : 10.1002/lno.10656 . ISSN  0024-3590.
  11. ^ abcdefg Масиас, Диего; Стипс, Адольф; Гарсия-Горрис, Элиза (июнь 2014 г.). «Значимость максимального содержания хлорофилла на большой глубине в открытом Средиземном море, оцененная с помощью трехмерного гидродинамического-биогеохимического сопряженного моделирования». Экологическое моделирование . 281 : 26–37. doi :10.1016/j.ecolmodel.2014.03.002. ISSN  0304-3800.
  12. ^ Риппет, Том П.; Уайлс, Фил; Палмер, Мэтт Р.; Шарплс, Джонатан; Тведдл, Жаклин (2009). «Диапцинальный поток питательных веществ и диапцинальное смешивание, вызванное сдвигом, в сезонно стратифицированной западной части Ирландского моря». Continental Shelf Research . 29 (13): 1580–1587. Bibcode : 2009CSR....29.1580R. doi : 10.1016/j.csr.2009.04.009.
  13. ^ Уильямс, Шарлотта; Шарплс, Джонатан; Махаффи, Клэр; Риппет, Том (2013). «Ветровые импульсы питательных веществ к подповерхностному максимуму хлорофилла в сезонно стратифицированных шельфовых морях». Geophysical Research Letters . 40 (20): 5467–5472. Bibcode : 2013GeoRL..40.5467W. doi : 10.1002/2013GL058171 . S2CID  129260922.
  14. ^ Румянцева, Анна; Лукас, Наташа; Риппет, Том; Мартин, Адриан; Пейнтер, Стюарт К.; Бойд, Тимоти Дж.; Хенсон, Стефани (2015). «Пути питательных веществ в океане, связанные с прохождением шторма». Глобальные биогеохимические циклы . 29 (8): 1179–1189. Bibcode : 2015GBioC..29.1179R. doi : 10.1002/2015GB005097 . S2CID  52023552.
  15. ^ Шарплс, Джонатан; Тведдл, Жаклин Ф.; Маттиас Грин, JA; Палмер, Мэтью Р.; Ким, Янг-Нам; Хикман, Анна Э.; Холлиган, Патрик М.; Мур, К. Марк; Риппет, Том П.; Симпсон, Джон Х.; Кривцов, Владимир (2007). «Весенне-снеговая модуляция внутреннего приливного смешивания и вертикальные потоки нитратов на краю шельфа летом». Лимнология и океанография . 52 (5): 1735–1747. Bibcode : 2007LimOc..52.1735S. doi : 10.4319/lo.2007.52.5.1735 . S2CID  85864505.
  16. ^ Линкольн, Б. Дж.; Риппет, Т. П.; Симпсон, Дж. Х. (2016). «Углубление поверхностного смешанного слоя за счет выравнивания сдвига ветра в сезонно стратифицированном мелком море». Журнал геофизических исследований: Океаны . 121 (8): 6021–6034. Bibcode : 2016JGRC..121.6021L. doi : 10.1002/2015JC011382 . S2CID  131846529.
  17. ^ Шарплс, Джонатан и др. (2001). «Распределение и выживание фитопланктона в термоклине». Лимнология и океанография . 46 (3): 486–496. Bibcode :2001LimOc..46..486S. doi : 10.4319/lo.2001.46.3.0486 . S2CID  86514848.
  18. ^ abcd Тагучи, Сатору; ДиТуллио, Джакомо Р.; Лоус, Эдвард А. (август 1988 г.). «Физиологические характеристики и производство популяций фитопланктона с максимальным содержанием хлорофилла в Карибском море и западной части Атлантического океана». Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers . 35 (8): 1363–1377. Bibcode : 1988DSRA...35.1363T. doi : 10.1016/0198-0149(88)90088-x. ISSN  0198-0149.
  19. ^ ab H, Steele,J (январь 1964). «ИЗУЧЕНИЕ ПРОИЗВОДСТВА В МЕКСИКАНСКОМ ЗАЛИВЕ». Журнал морских исследований . 22 (3): 211–222.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ abc Кифер, Дейл А.; Холм-Хансен, Осмунд; Голдман, Чарльз Р.; Ричардс, Роберт; Берман, Томас (май 1972 г.). «Фитопланктон в озере Тахо: глубоководные популяции1». Лимнология и океанография . 17 (3): 418–422. Bibcode : 1972LimOc..17..418K. doi : 10.4319/lo.1972.17.3.0418 . ISSN  0024-3590.
  21. ^ abcdef Кун, Томас Г.; Лопес, Матильда М.; Ричерсон, Питер Дж.; Пауэлл, Томас М.; Голдман, Чарльз Р. (1987). «Летняя динамика глубокого максимума хлорофилла в озере Тахо». Журнал исследований планктона . 9 (2): 327–344. doi :10.1093/plankt/9.2.327. ISSN  0142-7873.
  22. ^ "Свет в океане | manoa.hawaii.edu/ExploringOurFluidEarth". manoa.hawaii.edu . Получено 28.10.2018 .
  23. ^ ab Kimor, B.; Berman, T.; Schneller, A. (1987). «Сообщества фитопланктона в глубоких слоях с максимальным содержанием хлорофилла у средиземноморского побережья Израиля». Journal of Plankton Research . 9 (3): 433–443. doi :10.1093/plankt/9.3.433. ISSN  0142-7873.
  24. ^ Антонио, Камачо (2006). О распространении и экологических особенностях глубоких максимумов хлорофилла (ГХМ) в стратифицированных озерах Испании . Испанская ассоциация лимнологии. ОСЛК  784331078.
  25. ^ abcdefghij Барбьеро, Ричард П.; Такман, Марк Л. (2004-09-01). «Глубокий максимум хлорофилла в озере Верхнем». Журнал исследований Великих озер . 30 : 256–268. Bibcode :2004JGLR...30..256B. CiteSeerX 10.1.1.502.2180 . doi :10.1016/s0380-1330(04)70390-1. ISSN  0380-1330. 
  26. ^ Фаненстил, Гэри Л.; Глайм, Дженис (1983). «Подповерхностный максимум хлорофилла и связанный с ним пульс циклотеллы в озере Верхнее». Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie und Hydrographie . 68 (5): 605–616. дои : 10.1002/iroh.3510680502. ISSN  0020-9309.
  27. ^ Иваникова, Наталья В.; Попелс, Линда К.; Маккей, Р. Майкл Л.; Буллерьян, Джордж С. (2007-06-15). «Озеро Верхнее поддерживает новые скопления пикопланктона цианобактерий». Appl. Environ. Microbiol . 73 (12): 4055–4065. Bibcode : 2007ApEnM..73.4055I. doi : 10.1128/AEM.00214-07. ISSN  0099-2240. PMC 1932735. PMID 17468271  . 
  28. ^ Брембу, Торе; Мюльрот, Элис; Алипанах, Лейла; Боунс, Атле М. (2017-09-05). «Влияние ограничения фосфора на метаболизм углерода у диатомовых водорослей». Phil. Trans. R. Soc. B . 372 (1728): 20160406. doi :10.1098/rstb.2016.0406. ISSN  0962-8436. PMC 5516115 . PMID  28717016. 
  29. ^ Гилфорд, Стефани Дж.; Хекки, Роберт Э. (12.09.2000). «Общий азот, общий фосфор и ограничение питательных веществ в озерах и океанах: есть ли общая связь?». Лимнология и океанография . 45 (6): 1213–1223. Bibcode : 2000LimOc..45.1213G. doi : 10.4319/lo.2000.45.6.1213 . ISSN  0024-3590.
  30. ^ Nalewajko, C.; Lee, K.; Shear, H. (1980-09-26). «Кинетика фосфора в озере Верхнем: интенсивность света и поглощение фосфата водорослями». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 38 (2): 224–232. doi :10.1139/f81-029. ISSN  0706-652X.
  31. ^ abc R., Abbott, Mark R. Denman, Kenneth L. Powell, Thomas M. Richerson, Peter J. Richards, Robert C. Goldman, Charles (2009-09-28). Смешивание и динамика глубокого максимума хлорофилла в озере Тахо . Американское общество лимнологии и океанографии. OCLC  651036421.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  32. ^ abcde Перес, GL (2002-06-01). «Светлый климат и планктон в глубоких максимумах хлорофилла в озерах Северной Патагонии в Андах». Журнал исследований планктона . 24 (6): 591–599. doi : 10.1093/plankt/24.6.591 . ISSN  1464-3774.