Gnathifera (от греческого gnáthos — «челюсть» и латинского —fera — «подшипник») — клада, как правило, небольших спиралеобразных, характеризующихся сложными челюстями, состоящими из хитина . В него входят типы Gnatostomulida , Rotifera и Micrognathozoa . [1] Недавно Chaetognatha была признана тесно связанной с этой группой, причем она была включена либо в Gnathifera [1] , либо в более широкую группу Chaetognathifera . [2] Он также может включать Cycliophora . [3]
Gnathiferans включают некоторые из наиболее распространенных типов. Коловушки относятся к наиболее разнообразным и многочисленным пресноводным животным, а щетинкочелюстные относятся к наиболее многочисленному морскому планктону. [4] [5]
Описание
Наиболее отличительной особенностью гнатифер является наличие сложного склеротизированного ротового аппарата из хитина. [1]
У большинства челюстных анус открывается на спинной поверхности животного. [6] [7] [8] У микрогнатозоев и гнатостомулид анус временный и формируется только во время дефекации. [7] [8] В отличие от других челюстных, у щетогнатых и вымершей Amiskwia анус расположен на вентральной поверхности в субтерминальном положении. [9] [10]
И Gnatostomulida, и Micrognathozoa являются ацеломатами , коловратки — псевдоцеломатами , а у четвероногих — настоящий целом . Gnatostomulidans и Chaetognathans являются гермафродитами , а Micrognathozoa, по-видимому, являются партеногенетическими , поскольку самцов никогда не наблюдалось, но было высказано предположение, что необнаруженные карликовые самцы могут быть ответственны за оплодотворение. У коловраток встречаются как самцы, так и самки, за исключением класса Bdelloidea . [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17]
Разработка
Все известные гнатиферы являются непосредственными разработчиками . [18] Хотя гнатиферы включены в состав Spiralia, у коловраток и щетинкочелюстных не наблюдается спирального расщепления . [18] [1] Мало что известно о развитии микрогнатозоев. [18] Развитие гнатостомулид плохо изучено, но они, по-видимому, демонстрируют спиральное расщепление. [18] [1]
Классификация
Gnathifera является членом Spiralia. Это сестринский таксон клады, включающей все остальные спирали. [1] [20] До кладистической эпохи большинство гнатиферов считались ашельминтами , группировка, которая теперь признана полифилетической .
Четогнаты обладают многочисленными морфологическими сходствами с коловратками, что позволяет предположить, что они могут быть сестринскими таксонами. [6] [19] Однако, основываясь на молекулярных данных, микрогнатозои могут быть более тесно связаны с коловратками, чем с щетино-гнатными. [1]
Rotifera включает четыре субклада: Seisonida , Acanthocephala , Bdelloidea и Monogononta . Скребни традиционно исключались из коловраток, но теперь известно, что коловратки являются парафилетическими, не включая скребней. Некоторые систематики называют кладу коловраток, включая скребней, Syndermata, но другие продолжают использовать Rotifera и считают скребней коловратками. [20] Существуют многочисленные гипотезы взаимоотношений коловраток. [20] [21]
Загадочный тип Cycliophora может принадлежать к Gnathifera, но другие исследования показывают, что он более тесно связан с Entoprocta . [3]
Окаменелости
Летопись окаменелостей гнатиферов скудна. Ископаемые гнатостомулиды неизвестны. [22] Окаменелости сохранившегося рода коловраток Habrotrocha известны из доминиканского янтаря, датируемого поздним эоценом , но в остальном коловратки известны только из голоцена . [23] [24] Напротив, летопись окаменелостей щетогнатов, хотя и неоднородна, включает многочисленные палеозойские экземпляры. [25] Протоконодонты относятся к щетогенам стеблевой группы. [26] Самые ранние протоконодонты датируются фортунианским периодом кембрия и являются одними из старейших известных билатерий. [27] Загадочный кембрийский таксон Amiskwia является гнатифером и может также быть хетогнатом стеблевой группы. [6] [9] Кембрийский эктопаразит Inquicus, по-видимому, является гнатифером. [6]
История
Название Gnathifera было присвоено в 1995 году для объединения гнатостомулид и коловраток. Вскоре к этой группе были добавлены микрогнатозои. Четогнаты, долгое время считавшиеся отдельной линией, не имеющей близких родственников, в 2019 году были идентифицированы как гнатиферы. [1]
Аналогичная группа, Acanthognatha, была предложена в 1998 г. для объединения гастротрих с гнатостомулидами и коловратками. [28] Однако гастротрихи более тесно связаны с лофотрохозойами, чем с гнатиферами. [20] [1]
^ Лонгхерст, Алан Р. (1985). «Строение и эволюция планктонных сообществ». Прогресс в океанографии . 15 (1): 1–35. Бибкод : 1985Proce..15....1L. дои : 10.1016/0079-6611(85)90036-9.
^ abcde Винтер, Якоб; Парри, Люк А. (2019). «Двусторонние элементы челюсти Amiskwia sagittiformis устраняют морфологический разрыв между челюстно-челюстными и щетогнатными». Современная биология . 29 (5): 881–888.e1. дои : 10.1016/j.cub.2019.01.052 . hdl : 1983/51b1b6c1-0220-4469-977f-480e847a9101 . ПМИД 30799238.
^ аб Кнаусс, Элизабет Б. (1979). «Признак анальной поры у Gnathostomulida». Зоологика Скрипта . 8 (1–4): 181–186. doi :10.1111/j.1463-6409.1979.tb00630.x. S2CID 84391082.
^ аб Кристенсен, Райнхардт Мёбьерг; Фанч, Питер (2000). «Micrognathozoa: новый класс со сложными челюстями, подобными челюстям Rotifera и Gnathostomulida». Журнал морфологии . 246 (1): 1–49. doi :10.1002/1097-4687(200010)246:1<1::AID-JMOR1>3.0.CO;2-D. PMID 11015715. S2CID 13294045.
^ аб Карон, Жан-Бернар; Чунг, Бретань (2019). «Амисквия — крупный кембрийский гнатифер со сложными челюстями, похожими на гнатостомулид». Коммуникационная биология . 2 : 164. дои : 10.1038/s42003-019-0388-4 . ПМК 6499802 . ПМИД 31069273.
^ Парафилия платизоа, основанная на филогеномических данных, подтверждает нецеломатное происхождение спиралии.
^ Тип Chaetognatha - Справочник фауны Австралии
^ Морфология нервной системы моногононтной коловратки Epiphanes senda с акцентом на половой диморфизм между кормящимися самками и карликовыми самцами.
^ Время развития самцов и самок коловраток с половым диморфизмом размеров.
^ Еще раз о бделлоидных коловратках
^ abcd Хейнол, Андреас (2015). «Гнатифера». В Ваннингере, А. (ред.). Эволюционная биология развития беспозвоночных 2: Lophotrochozoa (Spiralia) . Спрингер. стр. 1–12. дои : 10.1007/978-3-7091-1871-9_1. ISBN978-3-7091-1870-2.
^ аб Фрёбиус, Андреас К.; Фанч, Питер (2017). «Гены Rotiferan Hox дают новое представление об эволюции строения тела многоклеточных животных». Природные коммуникации . 8 (1): 9. Бибкод : 2017NatCo...8....9F. doi : 10.1038/s41467-017-00020-w. ПМК 5431905 . ПМИД 28377584.
^ Кавальер-Смит, Т. (1998). «Пересмотренная система жизни шести королевств». Биологические обзоры . 73 (3): 203–266. doi :10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012. S2CID 6557779.