Homogalax (от греч. «ὁμογάλαξ») — вымерший род тапироподобных непарнокопытных . Он был описан на основе нескольких ископаемых находок с северо-запада США, причем большинство останков происходят из штата Вайоминг . Находки датируются нижнимэоценоммежду 56 и 48 миллионами лет назад. В целом, Homogalax был очень маленьким, достигая веса только современных пекари , с максимальным весом 15 кг. Филогенетический анализ предполагает, что род является базальным членом клады, которая включает современных носорогов и тапиров (совместно называемых Ceratomorpha ). В отличие от них, Homogalax был приспособлен к быстрому передвижению. [1]
Homogalax — род из отряда непарнокопытных . Это базальный представитель, обычно помещаемый в потенциально парафилетическое семейство Isectolophidae . [2] Если парафилетическая позиция верна, Homogalax гнездится как более производный, чем большинство других изектолофид, и только Cardiolophus и Orientolophus , а также клада, включающая Karagalax и Gandheralophus , находятся ближе к Ceratomorpha.
Ниже представлено филогенетическое дерево, основанное на работе Бая и др . (2020), с особым акцентом на Isectolophidae (выделены как парафилетические) [2] .
Сегодня признан один вид рода Homogalax : H. protapirinus (Wortman, 1896). [3] Другие виды, такие как H. tapirinus и H. primaevus, были описаны в прошлом, но считаются синонимами H. protapirinus . Виды в Азии также были названы, такие как H. namadicus и H. wutuensis , [4] но теперь их следует рассматривать как представителей базальных халикотериев, таких как Protomoropus . [5] Другой вид, H. reliquius , был позже идентифицирован как образец Isectolophus . [6]
Homogalax был небольшим представителем базальных непарнокопытных . В целом он напоминал другие базальные формы отряда Perissodactyla , такие как Hyracotherium или Sifrhippus , некоторые из которых были хорошо изученными представителями ранних непарнокопытных , что показывает очень базальное положение внутри непарнокопытных. На основе различных элементов скелета можно предположить массу тела от 9,5 до 15,1 кг. [7] Homogalax известен по многочисленным ископаемым находкам, которые, однако, содержат лишь частично полный материал. Под ним находится сильно выветренный череп, который, однако, показывает мало скелетных особенностей. Он около 15 см в длину и относительно плоский, и в целом он был похож на череп Hyracotherium . Короткая предчелюстная кость , которая круто поднималась и соприкасалась с носовой костью , была типичной, чего нет у современных Ceratomorpha (тапириды и носороги). Восходящая центральная челюстная кость образовывала заднюю часть внутренней части носа, что также неизвестно у современных непарнокопытных. В результате носовая кость имела лишь короткое расширение вперед и лишь немного превышала клык . Затылок имел отчетливо короткую форму, в то время как скуловая дуга едва выступала наружу, вместо этого проходя параллельно черепу. [3] [1]
Зубной ряд включает полный набор ранних плацентарных млекопитающих . Резцы были долотообразными и маленькими, но различались по размеру. В целом, третий (самый внешний) резец стал самым большим. Клык обычно имел длинную и заостренную форму и был несколько прижат сбоку. Короткая, менее 1 см длиной диастема встречалась в заднем зубном ряду лишь изредка; другие можно было наблюдать между последним резцом и клыком, а также между первыми двумя премолярами . Сами премоляры были полностью немоляризованными, то есть они не напоминали моляры , и имели только приподнятый эмалевой бугорок на жевательной поверхности. Моляры характеризовались низкими (брахиодонтными) зубными коронками и двумя тапирообразными поперечными зубными эмалевыми гребнями (билофодонтными), которые также могли быть наклонены в нижней челюсти. Длина зубов увеличивалась по направлению назад. Первый премоляр имел длину около 0,6 см, последний моляр — до 1,7 см. [8] [9]
Полный скелет недоступен, но сохранились черепа и некоторые посткраниальные останки. Среди последних следует особо отметить длинные кости . Плечевая кость была длинной и узкой и имела размеры около 13 см. С другой стороны, бедренная кость достигала длины 15 см и, как правило, имела третий вертел, что типично для непарнокопытных, но еще не было столь выражено у «Homogalax». Голень стала такой же длинной, как бедренная кость. Передняя часть стопы состояла из четырех пальцев с очень выраженным центральным пальцем ( metacarpus III). Однако прикрепленные с боков пальцы (metacarpus II и IV) были несколько уменьшены в длине, самый наружный палец (metacarpus V) был значительно уменьшен. С другой стороны, задняя стопа имела только три пальца, но также имела сильный центральный луч ( metatarsus III). По сравнению с передними ногами, задние были примерно на 30% длиннее (длина пясти III составляет 5,1 см, а пясти III — 6,7 см). Отдельные фаланги пальцев ног чрезвычайно длинные. Четырехпалые передние и трехпалые задние ноги типичны для примитивных непарнокопытных и в настоящее время встречаются только у тапиров . [ 7] [3]
Находки Homogalax в основном известны только из Северной Америки и происходят из нижнего эоцена 56-48 миллионов лет назад (местно стратиграфически называемого нижним вастачианом ). Они показывают, что Homogalax был постоянным, но не частым элементом фауны в то время. В частности, в штате Вайоминг были обнаружены многочисленные окаменелости. Останки из формации Уиллвуд бассейна Бигхорн имеют большое значение, включая более 100 фрагментов от нескольких особей, включая полный череп, который является одним из немногих хорошо сохранившихся ископаемых Homogalax . Это также включает большинство известных посткраниальных скелетных находок, таких как отдельные длинные кости, полный скелет стопы и руки и части таза и лопаток . Другие останки были из бассейна Уошэки , а также из бассейна реки Паудер ; однако оба участка содержали в основном только отдельные зубы. Остатки формации Голден-Вэлли в Северной Дакоте были зарегистрированы за пределами Вайоминга. [8] [1] [7] Вдали от этих мест самые северные находки Homogalax происходят из формации Маргарет на острове Элсмир на самом севере Канады . Они включают, среди прочего, отдельные зубы. [10]
На основании зубов можно различить лишь несколько различий в размере и форме у особей Homogalax . Однако клыки различаются по размеру, что можно интерпретировать как половой диморфизм. Это не подтверждено, хотя есть и клыки средней длины. [8] Нижние конечности, особенно на задних конечностях, демонстрируют адаптацию к беговому образу жизни. Среди прочего, особенно выраженные суставные поверхности на лодыжке обеспечивали устойчивость стопы в продольном направлении и не скручивались вбок при высокой скорости ходьбы. Постоянный беговой аллюр у непарнокопытных, как правило, считается древней характеристикой и практикуется сегодня только высокоспециализированными лошадьми . [7]