stringtranslate.com

Система определения пола

Некоторые хромосомные системы определения пола у животных

Система определения пола — это биологическая система, которая определяет развитие половых признаков в организме . [1] Большинство организмов , создающих потомство с помощью полового размножения, имеют два распространенных пола и несколько менее распространенных интерсексуальных вариаций.

У некоторых видов есть гермафродиты , то есть особи, которые могут функционировать в репродуктивном плане как самки или самцы. [2]

Существуют также некоторые виды, у которых временно или постоянно присутствует только один пол. Это может быть связано с партеногенезом , актом размножения самки без оплодотворения . У некоторых растений или водорослей стадия гаметофита может воспроизводить себя, тем самым производя больше особей того же пола, что и родитель.

У некоторых видов пол определяется генетически: самцы и самки имеют разные аллели или даже разные гены , которые определяют их половую морфологию . У животных это часто сопровождается хромосомными различиями, как правило, через комбинации хромосом XY , ZW , XO , ZO или гаплодиплоидию . Половая дифференциация обычно запускается основным геном («половым локусом»), за которым следует множество других генов в эффекте домино .

В других случаях пол плода определяется переменными окружающей среды (например, температурой ). Детали некоторых систем определения пола еще не полностью изучены. Надежды [ кто? ] на будущий анализ биологической системы плода включают сигналы, инициализирующие полную репродуктивную систему, которые можно измерить во время беременности, чтобы более точно определить, является ли определенный пол плода мужским или женским. [ нужна цитата ] Такой анализ биологических систем может также сигнализировать о том, является ли плод гермафродитом, что включает в себя полное или частичное наличие как мужских, так и женских репродуктивных органов.

Некоторые виды, такие как различные растения и рыбы, не имеют фиксированного пола, а вместо этого проходят жизненные циклы и меняют пол на основе генетических сигналов в течение соответствующих стадий жизни их типа. Это может быть связано с факторами окружающей среды, такими как времена года и температура. У некоторых гонохорных видов несколько особей могут иметь половые признаки обоих полов, состояние, называемое интерсексом . [3]

Открытие

Определение пола было обнаружено у мучного хрущака американским генетиком Нетти Стивенс в 1903 году. [4] [5] [6]

В 1694 году Дж. Р. Камерариус провел первые эксперименты по опылению и сообщил о существовании мужских и женских признаков у растений (кукурузы).

В 1866 году Грегор Мендель опубликовал работу о наследовании генетических признаков. Это известно как менделевское наследование , и в конечном итоге оно установило современное понимание наследования от двух гамет .

В 1902 году К. Э. МакКлунг идентифицировал половые хромосомы у клопов.

В 1917 году К. Э. Аллен открыл механизмы определения пола у растений.

В 1922 году К. Б. Бриджес выдвинул теорию генного баланса для определения пола.

Хромосомные системы

Среди животных наиболее распространенными хромосомными системами определения пола являются XY, XO, ZW, ZO, но имеются многочисленные исключения.

Согласно базе данных Tree of Sex [7] (по состоянию на 2023 год), известны следующие системы определения пола: [8]

1. сложные половые хромосомы, гомоморфные половые хромосомы или другие

Половые хромосомы XX/XY

Половые хромосомы дрозофилы
Хромосомы XY человека мужского пола после G-бэндинга

Система определения пола XX/XY является наиболее известной, так как она встречается у людей. Система XX/XY встречается у большинства других млекопитающих , а также у некоторых насекомых. В этой системе самки имеют две одинаковые половые хромосомы (XX), в то время как самцы имеют две различные половые хромосомы (XY). Половые хромосомы X и Y отличаются по форме и размеру друг от друга, в отличие от остальных хромосом ( аутосом ), и иногда называются аллосомами . У некоторых видов, таких как люди, организмы остаются безразличными к полу в течение некоторого времени во время развития ( эмбриогенез ); однако у других, таких как плодовые мушки, половая дифференциация происходит сразу после оплодотворения яйца. [9]

Определение пола по Y-хромосоме

Некоторые виды (включая людей) имеют ген SRY на хромосоме Y, который определяет мужественность . Представители видов, зависящих от SRY, могут иметь необычные комбинации хромосом XY, такие как XXY , и при этом жить. [9] Пол человека определяется наличием или отсутствием хромосомы Y с функциональным геном SRY. После активации гена SRY клетки вырабатывают тестостерон и антимюллеров гормон , которые обычно обеспечивают развитие единой мужской репродуктивной системы. [9] У типичных эмбрионов XX клетки секретируют эстроген , который направляет организм по женскому пути.

При определении пола по Y-центру ген SRY является основным геном, определяющим мужские характеристики, но для развития яичек требуется несколько генов. У мышей XY отсутствие гена DAX1 на X-хромосоме приводит к стерильности, но у людей это вызывает врожденную гипоплазию надпочечников . [10] Однако, когда на X-хромосому помещают дополнительный ген DAX1, результатом становится самка, несмотря на существование SRY, поскольку он перекрывает эффекты SRY. [11] Даже когда у самок XX есть нормальные половые хромосомы, дупликация или экспрессия SOX9 вызывает развитие яичек. [12] [13] Постепенная смена пола у развитых мышей также может происходить, когда ген FOXL2 удаляется у самок. [14] Несмотря на то, что ген DMRT1 используется птицами в качестве полового локуса, виды, имеющие XY-хромосому, также полагаются на DMRT1, содержащийся на хромосоме 9, для половой дифференциации в какой-то момент своего формирования. [9]

Определение пола по Х-центру

Некоторые виды, такие как плодовые мушки , используют наличие двух Х-хромосом для определения женского пола . [15] Виды, которые используют количество Х-хромосом для определения пола, нежизнеспособны с дополнительной Х-хромосомой.

Другие варианты определения пола XX/XY

У некоторых рыб есть варианты системы определения пола XY , а также обычная система. Например, имея формат XY, Xiphophorus nezahualcoyotl и X. milleri также имеют вторую хромосому Y, известную как Y', которая создает самок XY' и самцов YY'. [16]

По крайней мере, одно однопроходное , утконос , представляет собой особую схему определения пола, которая в некотором роде напоминает схему половых хромосом ZW птиц и не имеет гена SRY. У утконоса половые хромосомы . У самцов , а у самок . Во время мейоза 5 из X образуют одну цепь, а 5 из Y образуют другую цепь. Таким образом, они ведут себя эффективно как типичная хромосомная система XY, за исключением того, что каждая из X и Y разбита на 5 частей, при этом эффект при рекомбинациях происходит очень часто в 4 конкретных точках. [17] Одна из X-хромосом гомологична человеческой X-хромосоме, а другая гомологична птичьей Z-хромосоме. [18]

Хотя это система XY, половые хромосомы утконоса не имеют гомологов с половыми хромосомами плацентарных . [19] Вместо этого гомологи с половыми хромосомами плацентарных лежат на хромосоме 6 утконоса, что означает, что половые хромосомы плацентарных были аутосомами в то время, когда однопроходные отделились от млекопитающих териевых (сумчатых и плацентарных млекопитающих). Однако гомологи гена DMRT1 птиц на половых хромосомах утконоса X3 и X5 предполагают, что, возможно, ген, определяющий пол у утконоса, тот же самый, что участвует в определении пола у птиц. Необходимо провести больше исследований, чтобы определить точный ген, определяющий пол у утконоса. [20]

Наследственность половых хромосом в определении пола XO

Половые хромосомы XX/X0

В этом варианте системы XY самки имеют две копии половой хромосомы (XX), а самцы — только одну (X0). 0 обозначает отсутствие второй половой хромосомы. Обычно в этом методе пол определяется количеством генов, экспрессируемых в двух хромосомах. Эта система наблюдается у ряда насекомых, включая кузнечиков и сверчков отряда прямокрылых и тараканов (отряд Blattodea ). У небольшого числа млекопитающих также отсутствует Y-хромосома. К ним относятся колючая крыса Амами ( Tokudaia osimensis ) и колючая крыса Токуносима ( Tokudaia tokunoshimensis ), а также Sorex araneus , вид землероек . У закавказских слепушонок ( Ellobius lutescens ) также есть форма определения XO, при которой у обоих полов отсутствует вторая половая хромосома. [11] Механизм определения пола пока не изучен. [21]

Нематода C. elegans — самец с одной половой хромосомой (X0); с парой хромосом (XX) — гермафродит. [22] Ее основной половой ген — XOL, который кодирует XOL-1 , а также контролирует экспрессию генов TRA-2 и HER-1. Эти гены снижают активацию мужских генов и повышают ее соответственно. [23]

Половые хромосомы ZW/ZZ

Система определения пола ZW обнаружена у птиц, некоторых рептилий, некоторых насекомых и других организмов. Система определения пола ZW перевернута по сравнению с системой XY: у самок есть два разных типа хромосом (ZW), а у самцов — две хромосомы одного типа (ZZ). У курицы это, как было обнаружено, зависит от экспрессии DMRT1. [24] У птиц гены FET1 и ASW находятся на хромосоме W у самок, подобно тому, как хромосома Y содержит SRY. [9] Однако не все виды зависят от W для своего пола. Например, есть мотыльки и бабочки, которые являются ZW, но некоторые были обнаружены как самки с ZO, так и самки с ZZW. [22] Кроме того, в то время как млекопитающие деактивируют одну из своих дополнительных X-хромосом, когда становятся самками, похоже, что в случае чешуекрылых самцы вырабатывают вдвое больше обычного количества ферментов из-за наличия двух Z. [22] Поскольку использование определения пола ZW различается, до сих пор неизвестно, как именно большинство видов определяют свой пол. [22] Однако, как сообщается, шелкопряд Bombyx mori использует одну специфичную для самок piRNA в качестве первичного определителя пола. [25] Несмотря на сходство между системами ZW и XY, эти половые хромосомы эволюционировали отдельно. В случае курицы их хромосома Z больше похожа на аутосому 9 человека. [26] Хромосома Z курицы также, по-видимому, связана с хромосомой X утконоса. [27] Когда вид ZW, такой как комодский варан , размножается партеногенетически , обычно производятся только самцы. Это связано с тем, что гаплоидные яйца удваивают свои хромосомы, в результате чего получаются ZZ или WW. ZZ становятся самцами, но WW нежизнеспособны и не вынашиваются. [28]

В системах определения пола как XY, так и ZW половая хромосома, несущая критические факторы, часто значительно меньше и несет лишь немного больше генов, необходимых для запуска развития данного пола. [29] [ нужен лучший источник ]

Половые хромосомы ZZ/Z0

Система определения пола ZZ/Z0 обнаружена у некоторых молей. У этих насекомых есть одна половая хромосома, Z. У самцов две хромосомы Z, тогда как у самок одна Z. Самцы — ZZ, а самки — Z0. [30] [31] [32]

УФ половые хромосомы

У некоторых видов бриофитов и водорослей стадия гаметофита жизненного цикла, а не гермафродитизм, происходит в виде отдельных мужских или женских особей, которые производят мужские и женские гаметы соответственно. Когда мейоз происходит в поколении спорофита жизненного цикла, половые хромосомы, известные как U и V, сортируются в спорах, которые несут либо хромосому U и дают начало женским гаметофитам, либо хромосому V и дают начало мужским гаметофитам. [33] [34]

Типы спаривания

Тип спаривания у микроорганизмов аналогичен полу у многоклеточных организмов и иногда описывается с использованием этих терминов, хотя они не обязательно коррелируют с физическими структурами тела. У некоторых видов более двух типов спаривания. У Tetrahymena , типа инфузорий , есть 7 типов спаривания

Типы спаривания широко изучены у грибов. Среди грибов тип спаривания определяется хромосомными областями, называемыми локусами типа спаривания . Более того, это не так просто, как «два разных типа спаривания могут спариваться», а скорее является вопросом комбинаторики. В качестве простого примера, большинство базидиомицетов имеют систему спаривания «тетраполярный гетероталлизм »: есть два локуса, и спаривание между двумя особями возможно, если аллели в обоих локусах различны. Например, если есть 3 аллеля на локус, то будет 9 типов спаривания, каждый из которых может спариваться с 4 другими типами спаривания. [35] Путем мультипликативной комбинации он генерирует огромное количество типов спаривания. Например, Schizophyllum commune , тип гриба, имеет типы спаривания.

Гаплодиплоидные половые хромосомы

гаплодиплоидия

Гаплодиплоидия обнаружена у насекомых, относящихся к перепончатокрылым , таких как муравьи и пчелы . Определение пола контролируется зиготностью комплементарного локуса определения пола ( csd ). Неоплодотворенные яйца развиваются в гаплоидных особей, которые имеют одну гемизиготную копию локуса csd и, следовательно, являются самцами. Оплодотворенные яйца развиваются в диплоидных особей, которые из-за высокой изменчивости локуса csd , как правило, являются гетерозиготными самками. В редких случаях диплоидные особи могут быть гомозиготными, они развиваются в стерильных самцов. Ген, действующий как локус csd, был идентифицирован у медоносной пчелы , и несколько генов-кандидатов были предложены в качестве локуса csd для других перепончатокрылых. [36] [37] [38] Большинство самок в отряде перепончатокрылых могут определять пол своего потомства, удерживая полученную сперму в своей сперматеке и либо выпуская ее в яйцевод, либо нет. Это позволяет им создавать больше рабочих, в зависимости от статуса колонии. [39]

Полигенное определение пола

Полигенное определение пола происходит, когда пол в первую очередь определяется генами, которые встречаются на нескольких негомологичных хромосомах . Окружающая среда может иметь ограниченное, незначительное влияние на определение пола. Примерами являются африканские цихлиды ( Metriaclima spp. ), лемминги ( Myopus schisticolor ), зеленый меченосец , [16] медака , [16] и т. д. В таких системах обычно существует иерархия доминирования, где одна система доминирует над другой, если находится в конфликте. Например, у некоторых видов цихлид из озера Малави, если у особи есть как локус XY (на одной паре хромосом), так и локус WZ (на другой паре хромосом), то W является доминантным, и особь имеет женский фенотип. [40]

Система определения пола у данио- рерио полигенная. У ювенильных данио-рерио (0–30 дней после вылупления) есть как яичниковая, так и яичниковая ткань. Затем они развиваются во взрослых самцов или самок, причем определение пола основано на сложном взаимодействии генов на нескольких хромосомах, но не зависит от изменений окружающей среды. [41] [42]

Другие хромосомные системы

В системах с двумя половыми хромосомами они могут быть гетероморфными или гомоморфными. Гомоморфные половые хромосомы почти идентичны по размеру и содержанию генов. Два известных вида пар половых хромосом (XY и ZW) являются гетероморфными. Гомоморфные половые хромосомы существуют среди рыб-собак, бескилевых птиц, питонов и европейских древесных лягушек. Некоторые из них довольно старые, что означает, что существует некоторая эволюционная сила, которая сопротивляется их дифференциации. [43] Например, три вида европейских древесных лягушек имеют гомологичные, гомоморфные половые хромосомы, и этот гомоморфизм поддерживался в течение по крайней мере 5,4 миллионов лет путем случайной рекомбинации. [44]

Nematocera , в частности Simuliids и Chironomus , имеют регионы определения пола, которые являются лабильными, что означает, что один вид может иметь регион определения пола в одной хромосоме, но близкородственный вид может иметь тот же регион, перемещенный в другую негомологичную хромосому . Некоторые виды даже имеют разный регион определения пола среди особей в пределах одного вида (внутривидовая изменчивость). [45] [46] [47] У некоторых видов некоторые популяции имеют гомоморфные половые хромосомы, в то время как другие популяции имеют гетероморфные половые хромосомы.

Новозеландская лягушка Leiopelma hochstetteri использует дополнительную половую хромосому . При отсутствии этой хромосомы лягушка развивается в самца. При наличии одной или более хромосом лягушка развивается в самку. У одной самки было целых 16 таких хромосом. [48]

Различные популяции японской лягушки Rana rugosa используют разные системы. Две используют гомоморфную мужскую гетерогаметность, одна использует XX/XY, одна использует ZZ/ZW. Примечательно, что хромосомы X и Z гомологичны, а также Y и W. Dmrt1 находится на аутосоме 1 и не сцеплен с полом. Это означает, что самка XX генетически похожа на самца ZZ, а самец XY — на самку ZW. Механизм, стоящий за этим, пока неясен, но предполагается, что в ходе недавней эволюции переход XY-в-ZW произошел дважды. [49] [50]

Clarias gariepinus использует как систему XX/XY, так и систему ZW/ZZ внутри вида, причем некоторые популяции используют гомоморфную XX/XY, а другие — гетероморфную ZW/ZZ. Популяция в Таиланде, по-видимому, использует обе системы одновременно, возможно, потому, что C. gariepinus не были аборигенами Таиланда и были завезены из разных исходных популяций, что привело к смешению. [51]

Множественные половые хромосомы, как у утконоса, также встречаются у костистых рыб. [52] Некоторые мотыльки и бабочки имеют или . [53]

У южной пецилии сложная система определения пола, включающая 3 половые хромосомы и 4 аутосомных аллеля. [54] [55]

Gastrotheca pseustes имеет гетероморфизм C-полос , что означает, что и самцы, и самки имеют XY-хромосому, но их Y-хромосомы отличаются на одной или нескольких C-полосах. У Eleutherodactylus maussi естьсистема. [56] [57]

Эволюция

Обзор см . в [58] .

Происхождение половых хромосом

Пары половых хромосом могут возникнуть из аутосомной пары, которая по разным причинам остановила рекомбинацию, что позволило им расходиться. Скорость, с которой подавляется рекомбинация, и, следовательно, скорость расхождения половых хромосом, сильно различается в разных кладах . [43]

По аналогии с геологическими слоями исторические события в эволюции половых хромосом называются эволюционными слоями. Человеческая Y-хромосома имела около 5 слоев с момента происхождения X- и Y-хромосом около 300 млн лет назад от пары аутосом. Каждый слой образовался, когда псевдоаутосомный регион (PAR) хромосомы Y инвертируется , что останавливает ее от рекомбинации с хромосомой X. Со временем каждый инвертированный регион распадается, возможно, из-за храповика Мюллера . [59] [60] Эволюция Y-хромосомы приматов была быстрой, с множественными инверсиями и сдвигами границы PAR. [61]

Среди многих видов саламандр две хромосомы отличаются только перицентрической инверсией , так что рисунок полос Х-хромосомы такой же, как у Y, но с перевернутой областью около центромеры. (рис. 7 [62] ) У некоторых видов Х перицентрически инвертирован, а Y является предковым. У других видов все наоборот. (стр. 15 [62] )

Содержание генов X-хромосомы почти идентично среди плацентарных млекопитающих. Предполагается, что это происходит потому, что инактивация X означает, что любое изменение вызовет серьезные нарушения, тем самым подвергая ее сильному очищающему отбору. Аналогично, у птиц высококонсервативные Z-хромосомы. [50]

Нео-половые хромосомы

Нео-половые хромосомы — это существующие в настоящее время половые хромосомы, которые образовались, когда пара аутосом слилась с ранее существовавшей парой половых хромосом. После этого слияния аутосомная часть подвергается рекомбинационному подавлению, что позволяет им дифференцироваться. Такие системы наблюдались у насекомых, рептилий, птиц и млекопитающих. Они полезны для изучения эволюции дегенерации Y-хромосомы и компенсации дозировки. [63] [64]

Оборот половых хромосом

Оборот половых хромосом — это эволюционное явление, при котором половые хромосомы исчезают или становятся аутосомными, а аутосомные хромосомы становятся половыми, неоднократно в течение эволюционного времени. Некоторые линии имеют обширный оборот, но другие — нет. Как правило, в системе XY, если хромосома Y вырождена, в основном отличается от хромосомы X и имеет компенсацию дозировки X , то оборот маловероятен. В частности, это касается людей. [65] [58] [66]

Системы ZW и XY могут переходить друг в друга из-за сексуального конфликта . [67]

Гомоморфизм и источник молодости

Это эволюционная загадка, почему некоторые половые хромосомы остаются гомоморфными на протяжении миллионов лет, особенно среди линий рыб, амфибий и нептичьих рептилий. Модель «фонтана молодости» утверждает, что гетероморфия является результатом подавления рекомбинации, а подавление рекомбинации является результатом мужского фенотипа, а не самих половых хромосом. Поэтому, если некоторые самки с измененным полом XY являются плодовитыми и адаптивными при некоторых обстоятельствах, то хромосомы X и Y будут рекомбинировать у этих особей, предотвращая распад хромосомы Y и поддерживая долгосрочный гомоморфизм. [68]

Реверсия пола обозначает ситуацию, когда фенотипический пол отличается от генотипического пола. В то время как у людей реверсия пола (например, синдром самца XX ) часто бесплодна, особи с реверсией пола некоторых видов при некоторых условиях фертильны. Например, некоторые особи XY в популяции чавычи в реке Колумбия стали фертильными самками, производя сыновей YY. Поскольку у чавычи гомоморфные половые хромосомы, такие сыновья YY здоровы. Когда самцы YY спариваются с самками XX, все их потомство будет самцами XY, если выращено в нормальных условиях. [69]

Подтверждение этой гипотезы найдено на примере лягушки обыкновенной , у которой как самцы XX, так и самцы XY подавляют рекомбинацию половых хромосом, но самки XX и XY рекомбинируют с одинаковой скоростью. [70]

Экологические системы

Зависит от температуры

Все аллигаторы определяют пол своего потомства по температуре гнезда.

Существует множество других систем определения пола. У некоторых видов рептилий, включая аллигаторов , некоторых черепах и туатару , пол определяется температурой, при которой инкубируется яйцо в течение температурно-чувствительного периода. Примеров температурно-зависимого определения пола (TSD) у птиц нет. Ранее считалось, что у большеногов наблюдается это явление, но было обнаружено, что на самом деле у них разные показатели смертности эмбрионов в зависимости от температуры для каждого пола. [71] У некоторых видов с TSD определение пола достигается путем воздействия более высоких температур, в результате чего потомство оказывается одного пола, и более низких температур, в результате чего потомство оказывается другого пола. Этот тип TSD называется Pattern I. У других видов, использующих TSD, воздействие температур на обеих крайностях приводит к появлению потомства одного пола, а воздействие умеренных температур приводит к появлению потомства противоположного пола, что называется Pattern II TSD. Конкретные температуры, необходимые для получения каждого пола, известны как температура, способствующая появлению самок, и температура, способствующая появлению самцов. [72] Когда температура остается около порогового значения в течение температурно-чувствительного периода, соотношение полов варьируется между двумя полами. [73] Температурные стандарты некоторых видов основаны на том, когда создается определенный фермент. Эти виды, которые полагаются на температуру для определения пола, не имеют гена SRY , но имеют другие гены, такие как DAX1 , DMRT1 и SOX9 , которые экспрессируются или не экспрессируются в зависимости от температуры. [72] Пол некоторых видов, таких как нильская тиляпия , австралийская сцинковая ящерица и австралийская драконья ящерица , имеет начальное смещение, заданное хромосомами, но позже может быть изменен температурой инкубации. [16]

Неизвестно, как именно эволюционировало зависящее от температуры определение пола. [74] Это могло произойти из-за того, что определенные полы стали более приспособленными к определенным областям, которые соответствуют требованиям температуры. Например, более теплая область может быть более подходящей для гнездования, поэтому производится больше самок, чтобы увеличить количество тех, кто гнездится в следующем сезоне. [74] У амниот определение пола в зависимости от окружающей среды предшествовало генетически детерминированным системам птиц и млекопитающих; считается, что зависящий от температуры амниот был общим предком амниот с половыми хромосомами. [75]

Другие экологические системы

Существуют и другие системы определения пола в окружающей среде, включая системы определения, зависящие от местоположения, как у морского червя Bonellia viridis — личинки становятся самцами, если они вступают в физический контакт с самкой, и самками, если они оказываются на голом морском дне. Это вызвано наличием химического вещества, вырабатываемого самками, бонеллина . [76] Некоторые виды, такие как некоторые улитки , практикуют смену пола : взрослые особи сначала самцы, а затем становятся самками. У тропических рыб-клоунов доминирующая особь в группе становится самкой, в то время как другие — самцами, а у губанов синеголовых ( Thalassoma bifasciatum ) все наоборот.

Жизненный цикл рыбы-клоуна

Рыбы-клоуны живут колониями из нескольких мелких недифференцированных рыб и двух крупных рыб (самца и самки). Самец и самка — единственные половозрелые рыбы, способные размножаться. Рыбы-клоуны — протандрические гермафродиты, что означает, что после того, как они созревают в самцов, они в конечном итоге могут превратиться в самок. Они развиваются недифференцированными до тех пор, пока не понадобятся для выполнения определенной роли в своей среде, то есть, если они получат социальные и экологические сигналы для этого. [77]

Однако некоторые виды не имеют системы определения пола. Гермафродитные виды включают обыкновенного дождевого червя и некоторые виды улиток. Несколько видов рыб, рептилий и насекомых размножаются партеногенезом и являются самками. Есть некоторые рептилии, такие как удав и комодский варан , которые могут размножаться как половым, так и бесполым путем, в зависимости от того, доступен ли партнер. [78]

Другие

Существуют исключительные системы определения пола, не связанные ни с генетикой, ни с окружающей средой.

Род паразитических бактерий Wolbachia живет внутри цитоплазмы своего хозяина и передается вертикально от родителей к детям. Они в основном заражают членистоногих и нематод. Различные Wolbachia могут определять пол своего хозяина различными способами. [79]

У некоторых видов наблюдается элиминация отцовского генома , когда сыновья теряют весь геном отца. [80]

Митохондриальная мужская стерильность : во многих цветковых растениях митохондрии могут привести к тому, что особи-гермафродиты не смогут стать отцами потомства, фактически превращая их в исключительно самок. Это форма материнского проклятия . Это эволюционно адаптивная стратегия для митохондрий, поскольку митохондриальное наследование происходит исключительно от матери к ребенку. [80] Первый опубликованный случай митохондриальной мужской стерильности среди многоклеточных животных был зарегистрирован в 2022 году у гермафродитной улитки Physa acuta . [81]

У некоторых мух и ракообразных все потомство конкретной самки является либо исключительно самцом, либо исключительно самкой ( моногения ). [80]

Эволюция

Концы хромосом XY в человеческой клетке в метафазе , выделенные здесь зеленым цветом, — это все, что осталось от исходных аутосом, которые все еще могут скрещиваться друг с другом.

Системы определения пола могли развиться из типа спаривания , который является особенностью микроорганизмов .

Хромосомное определение пола могло развиться на ранних этапах истории эукариот. [82] Однако предполагается, что у растений оно развилось недавно. [83]

Принятая гипотеза эволюции половых хромосом XY и ZW у амниот заключается в том, что они эволюционировали в одно и то же время, в двух разных ветвях. [84] [85]

Никаких общих генов между птичьими ZW и млекопитающими XY хромосомами нет [26] , а куриная Z хромосома похожа на человеческую аутосомную хромосому 9, а не на X или Y. Это говорит не о том, что системы определения пола ZW и XY имеют общее происхождение, а о том, что половые хромосомы произошли от аутосомных хромосом общего предка птиц и млекопитающих. У утконоса , однопроходного , хромосома X 1 разделяет гомологию с млекопитающими- териями , в то время как хромосома X 5 содержит птичий ген определения пола, что еще раз указывает на эволюционную связь. [86]

Однако есть некоторые свидетельства, позволяющие предположить, что могли быть переходы между ZW и XY, например, у Xiphophorus maculatus , у которого есть как системы ZW, так и XY в одной популяции, несмотря на то, что у ZW и XY разные расположения генов. [87] [88] Недавняя теоретическая модель предполагает возможность как переходов между системами XY/XX и ZZ/ZW, так и определения пола в зависимости от окружающей среды. [89] Гены утконоса также подтверждают возможную эволюционную связь между XY и ZW, поскольку у них есть ген DMRT1, которым обладают птицы на своих X-хромосомах. [90] Независимо от этого, XY и ZW следуют схожему маршруту. Все половые хромосомы начинались как исходная аутосома исходной амниоты, которая полагалась на температуру для определения пола потомства. После того, как млекопитающие разделились, ветвь рептилий далее разделилась на Lepidosauria и Archosauromorpha . Эти две группы развили систему ZW по отдельности, о чем свидетельствует существование различных половых хромосомных расположений. [85] У млекопитающих одна из аутосомных пар, теперь Y, мутировала свой ген SOX3 в ген SRY , в результате чего эта хромосома стала определять пол. [85] [90] [91] После этой мутации хромосома, содержащая SRY, инвертировалась и больше не была полностью гомологичной своему партнеру. Области хромосом X и Y , которые все еще гомологичны друг другу, известны как псевдоаутосомная область . [92] После инвертирования хромосома Y стала неспособной исправлять вредные мутации и, таким образом, дегенерировала . [85] Существуют некоторые опасения, что хромосома Y еще больше сократится и перестанет функционировать через десять миллионов лет: но хромосома Y была строго законсервирована после первоначальной быстрой потери гена. [93] [94]

Есть некоторые виды позвоночных, такие как рыба медака , у которых половые хромосомы эволюционировали отдельно; их хромосома Y никогда не инвертировалась и все еще может обмениваться генами с X. Половые хромосомы этих видов относительно примитивны и неспециализированы. Поскольку Y не имеет генов, специфичных для самцов, и может взаимодействовать с X, могут образовываться самки XY и YY, а также самцы XX. [16] Неинвертированные хромосомы Y с длинной историей обнаружены у питонов и эму , каждая система насчитывает более 120 миллионов лет, что позволяет предположить, что инверсии не обязательно являются случайностью. [80] Определение пола XO может развиться из определения пола XY примерно за 2 миллиона лет. [ необходимо разъяснение ] [95]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Schnebly, Risa Aria (2021). «Определение пола у людей». Энциклопедия проекта «Эмбрион » . Получено 6 июля 2022 г.
  2. ^ Rosenfield KA (2018). «Гермафродит». В Vonk J, Shackelford T (ред.). Энциклопедия познания и поведения животных . Cham: Springer International Publishing. стр. 1–2. doi :10.1007/978-3-319-47829-6_329-1. ISBN 978-3-319-47829-6.
  3. ^ Минелли А. , Фуско Г. (2019). Биология размножения. Cambridge University Press. С. 116–117. ISBN 978-1108499859. Архивировано из оригинала 11 октября 2020 . Получено 11 октября 2020 .
  4. ^ "Нетти Стивенс: первооткрывательница половых хромосом | Изучайте науку на Scitable". www.nature.com . Архивировано из оригинала 7 апреля 2019 года . Получено 7 июня 2018 года .
  5. ^ Ogilvie MB, Choquette CJ (август 1981 г.). «Нетти Мария Стивенс (1861–1912): ее жизнь и вклад в цитогенетику». Труды Американского философского общества . 125 (4): 292–311. JSTOR  986332. PMID  11620765.
  6. ^ "Nettie Maria Stevens (1861–1912) | The Embryo Project Encyclopedia". Embryo.asu.edu . Архивировано из оригинала 8 апреля 2019 года . Получено 7 июня 2018 года .
  7. ^ Эшман, Тиа-Линн; Бахтрог, Дорис; Блэкмон, Хит; Голдберг, Эмма Э.; Хан, Мэтью У.; Киркпатрик, Марк; Китано, Джун; Манк, Джудит Э.; Мейроуз, Итай; Минг, Рэй; Отто, Сара П.; Пейхель, Кэтрин Л.; Пеннелл, Мэтью У.; Перрин, Николас; Росс, Лора; Валенсуэла, Николь; Вамоси, Яна К. (24 июня 2014 г.). "Дерево пола: база данных сексуальных систем". Scientific Data . 1 : 140015. doi : 10.1038/sdata.2014.15. ISSN  2052-4463. PMC 4322564. PMID 25977773  . 
  8. ^ Хаяси, Шун; Абэ, Такуя; Игава, Такеши; Кацура, Юкако; Казама, Юсукэ; Нодзава, Масафуми (31 июля 2024 г.). «Цикл половых хромосом как механизм стабильного определения пола». Журнал биохимии . 176 (2): 81–95. doi :10.1093/jb/mvae045. ISSN  0021-924X. PMC 11289310. PMID 38982631  . 
  9. ^ abcde Hake L (2008). "Генетические механизмы определения пола". Nature Education . 1 (1). Архивировано из оригинала 19 августа 2017 года . Получено 8 декабря 2011 года .
  10. ^ Goodfellow PN, Camerino G (июнь 1999). "DAX-1, ген 'антитестис'". Cellular and Molecular Life Sciences . 55 (6–7): 857–863. doi :10.1007/PL00013201. PMC 11147076. PMID 10412368.  S2CID 19764423  . 
  11. ^ ab Chandra, HS (25 апреля 1999 г.). «Другой способ взглянуть на загадку определения пола у Ellobius lutescens». Current Science . 76 (8): 1072.
  12. ^ Cox JJ, Willatt L, Homfray T, Woods CG (январь 2011 г.). «Дупликация SOX9 и семейное нарушение развития яичек 46,XX». The New England Journal of Medicine . 364 (1): 91–93. doi : 10.1056/NEJMc1010311 . PMID  21208124.
  13. ^ Huang B, Wang S, Ning Y, Lamb AN, Bartley J (декабрь 1999 г.). «Аутосомная XX-реверсия пола, вызванная дупликацией SOX9». American Journal of Medical Genetics . 87 (4): 349–353. doi :10.1002/(SICI)1096-8628(19991203)87:4<349::AID-AJMG13>3.0.CO;2-N. PMID  10588843.
  14. ^ Uhlenhaut NH, Jakob S, Anlag K, Eisenberger T, Sekido R, Kress J, et al. (Декабрь 2009). "Соматическое половое перепрограммирование взрослых яичников в яички путем абляции FOXL2". Cell . 139 (6): 1130–1142. doi : 10.1016/j.cell.2009.11.021 . PMID  20005806.
  15. ^ Penalva LO, Sánchez L (сентябрь 2003 г.). «РНК-связывающий белок, летальный для секса (Sxl), и контроль определения пола у дрозофилы и компенсации дозировки». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 67 (3): 343–59, оглавление. doi :10.1128/MMBR.67.3.343-359.2003. PMC 193869 . PMID  12966139. 
  16. ^ abcde Schartl M (июль 2004 г.). «Сравнительный взгляд на определение пола у медаки». Механизмы развития . 121 (7–8): 639–645. doi : 10.1016/j.mod.2004.03.001 . PMID  15210173. S2CID  17401686.
  17. ^ Грюцнер, Фрэнк; Эшли, Терри; Роуэлл, Дэвид М.; Маршалл Грейвс, Дженнифер А. (1 апреля 2006 г.). «Как утконос получил свою цепочку половых хромосом? Сравнение мейотических множителей и половых хромосом у растений и животных». Chromosoma . 115 (2): 75–88. doi :10.1007/s00412-005-0034-4. ISSN  1432-0886. PMID  16344965.
  18. ^ Грюцнер, Франк; Ренс, Виллем; Ценд-Аюш, Энхджаргал; Эль-Могарбель, Нисрин; О'Брайен, Патрисия CM; Джонс, Рассел К.; Фергюсон-Смит, Малкольм А.; Маршалл Грейвс, Дженнифер А. (декабрь 2004 г.). «У утконоса мейотическая цепь из десяти половых хромосом разделяет гены с Z-хромосомами птиц и X-хромосомами млекопитающих». Nature . 432 (7019): 913–917. Bibcode :2004Natur.432..913G. doi :10.1038/nature03021. ISSN  1476-4687. PMID  15502814.
  19. ^ Warren WC, Hillier LW, Marshall Graves JA, Birney E, Ponting CP, Grützner F, et al. (Май 2008). «Анализ генома утконоса выявляет уникальные следы эволюции». Nature . 453 (7192): 175–183. Bibcode :2008Natur.453..175W. doi :10.1038/nature06936. PMC 2803040 . PMID  18464734. 
  20. ^ Грюцнер Ф., Эшли Т., Роуэлл Д.М., Маршалл Грейвс JA (апрель 2006 г.). «Как утконос получил свою цепочку половых хромосом? Сравнение мейотических множителей и половых хромосом у растений и животных». Chromosoma . 115 (2): 75–88. doi :10.1007/s00412-005-0034-4. PMID  16344965. S2CID  23603889.
  21. ^ Куроива А., Ханда С., Нишияма С., Чиба Э., Ямада Ф., Абэ С., Мацуда И. (июль 2011 г.). «Дополнительные копии CBX2 в геномах самцов млекопитающих, лишенных SRY, колючей крысы Амами (Tokudaia osimensis) и колючей крысы Токуносимы (Tokudaia tokunoshimensis)». Chromosome Research . 19 (5): 635–644. doi :10.1007/s10577-011-9223-6. PMID  21656076. S2CID  23311263.
  22. ^ abcd Majerus ME (2003). Сексуальные войны: гены, бактерии и предвзятое соотношение полов. Princeton University Press. стр. 250. ISBN 978-0-691-00981-0. Получено 4 ноября 2011 г.
  23. ^ Кувабара П.Е., Оккема П.Г., Кимбл Дж. (апрель 1992 г.). «tra-2 кодирует мембранный белок и может опосредовать клеточную связь в пути определения пола Caenorhabditis elegans». Молекулярная биология клетки . 3 (4): 461–473. дои : 10.1091/mbc.3.4.461. ПМК 275596 . ПМИД  1498366. 
  24. ^ Smith CA, Roeszler KN, Ohnesorg T, Cummins DM, Farlie PG, Doran TJ, Sinclair AH (сентябрь 2009 г.). «Птичий Z-сцепленный ген DMRT1 необходим для определения пола самца у курицы». Nature . 461 (7261): 267–271. Bibcode :2009Natur.461..267S. doi :10.1038/nature08298. PMID  19710650. S2CID  4413389.
  25. ^ Киучи Т., Кога Х., Кавамото М., Шоджи К., Сакаи Х., Араи Й. и др. (май 2014 г.). «Одна специфичная для самок piRNA является основным детерминантом пола у шелкопряда». Nature . 509 (7502): 633–636. Bibcode :2014Natur.509..633K. doi :10.1038/nature13315. PMID  24828047. S2CID  205238635.
  26. ^ ab Stiglec R, Ezaz T, Graves JA (2007). «Новый взгляд на эволюцию половых хромосом птиц». Cytogenetic and Genome Research . 117 (1–4): 103–109. doi :10.1159/000103170. PMID  17675850. S2CID  12932564.
  27. ^ Grützner F, Rens W, Tsend-Ayush E, El-Mogharbel N, O'Brien PC, Jones RC и др. (декабрь 2004 г.). «У утконоса мейотическая цепь из десяти половых хромосом разделяет гены с Z-хромосомами птиц и X-хромосомами млекопитающих». Nature . 432 (7019): 913–917. Bibcode :2004Natur.432..913G. doi :10.1038/nature03021. PMID  15502814. S2CID  4379897.
  28. ^ "Непорочное зачатие гигантских ящериц". BBC News . 20 декабря 2006 г. Архивировано из оригинала 4 ноября 2014 г. Получено 13 марта 2008 г.
  29. ^ "Эволюция Y-хромосомы". Annenberg Media . Архивировано из оригинала 4 ноября 2004 года . Получено 1 апреля 2008 года .
  30. ^ Траут В., Сахара К., Марек Ф. (2007). «Половые хромосомы и определение пола у чешуекрылых». Половое развитие . 1 (6): 332–346. doi :10.1159/000111765. PMID  18391545. S2CID  6885122.
  31. ^ "Генетические механизмы определения пола - изучайте науку на Scitable". www.nature.com . Архивировано из оригинала 19 августа 2017 г. Получено 8 декабря 2011 г.
  32. ^ Handbuch Der Zoologie / Справочник по зоологии. Вальтер де Грютер. 1925. ISBN 9783110162103– через Google Книги.
  33. ^ Bachtrog D, Kirkpatrick M, Mank JE, McDaniel SF, Pires JC, Rice W, Valenzuela N (сентябрь 2011 г.). «Все ли половые хромосомы созданы равными?». Trends in Genetics . 27 (9): 350–357. doi :10.1016/j.tig.2011.05.005. PMID  21962970.
  34. ^ Реннер, СС; Хайнрихс, Дж.; Соуза, А. (2017). «Половые хромосомы мохообразных: последние идеи, открытые вопросы и повторные исследования Frullania dilatata и Plagiochila asplenioides». Журнал систематики и эволюции . 55 (4): 333–339. doi : 10.1111/jse.12266 .
  35. ^ Idnurm, Alexander; Hood, Michael E.; Johannesson, Hanna; Giraud, Tatiana (1 декабря 2015 г.). «Контрастные паттерны в хромосомах типа спаривания у грибов: горячие точки против холодных точек рекомбинации». Fungal Biology Reviews . Специальный выпуск: Fungal sex and mushrooms – A credit to Lorna Casselton. 29 (3): 220–229. Bibcode : 2015FunBR..29..220I. doi : 10.1016/j.fbr.2015.06.001. ISSN  1749-4613. PMC 4680991. PMID 26688691  . 
  36. ^ Бейе М., Хассельман М., Фондрк МК., Пейдж РЕ., Омхольт СВ. (август 2003 г.). «Ген csd является первичным сигналом полового развития у медоносной пчелы и кодирует белок типа SR». Cell . 114 (4): 419–429. doi : 10.1016/S0092-8674(03)00606-8 . PMID  12941271.
  37. ^ Privman E, Wurm Y, Keller L (май 2013 г.). «Дупликация и согласованная эволюция в главном определителе пола при балансирующем отборе». Труды. Биологические науки . 280 (1758): 20122968. doi : 10.1098/rspb.2012.2968 . PMC 3619454. PMID  23466984 . 
  38. ^ Миякава МО, Цучида К, Миякава Х (март 2018 г.). «Ген двойного пола интегрирует многолокусные комплементарные сигналы определения пола у японского муравья Vollenhovia emeryi». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 94 : 42–49. Bibcode :2018IBMB...94...42M. doi :10.1016/j.ibmb.2018.01.006. PMID  29408414.
  39. ^ van Wilgenburg E, Driessen G, Beukeboom LW (январь 2006 г.). «Однолокусное комплементарное определение пола у перепончатокрылых: «неразумный» дизайн?». Frontiers in Zoology . 3 (1): 1. doi : 10.1186/1742-9994-3-1 . PMC 1360072. PMID  16393347. 
  40. ^ Мур, Эмили С.; Робертс, Рид Б. (июнь 2013 г.). «Полигенное определение пола». Current Biology . 23 (12): R510–R512. Bibcode : 2013CBio...23.R510M. doi : 10.1016/j.cub.2013.04.004. PMID  23787041.
  41. ^ Лью, Воэй Чанг; Бартфай, Ричард; Лим, Зиджи; Шринивасан, Раджини; Зигфрид, Келли Р.; Орбан, Ласло (10 апреля 2012 г.). Альсина, Берта (ред.). «Полигенная система определения пола у рыбок данио». ПЛОС ОДИН . 7 (4): e34397. Бибкод : 2012PLoSO...734397L. дои : 10.1371/journal.pone.0034397 . ISSN  1932-6203. ПМК 3323597 . ПМИД  22506019. 
  42. ^ Лью, Воэй Чанг; Орбан, Ласло (март 2014 г.). «Пол данио-рерио: сложное дело». Briefings in Functional Genomics . 13 (2): 172–187. doi :10.1093/bfgp/elt041. ISSN  2041-2649. PMC 3954038. PMID 24148942  . 
  43. ^ ab Wright, Alison E.; Dean, Rebecca; Zimmer, Fabian; Mank, Judith E. (4 июля 2016 г.). «Как создать половую хромосому». Nature Communications . 7 (1): 12087. Bibcode :2016NatCo...712087W. doi :10.1038/ncomms12087. ISSN  2041-1723. PMC 4932193 . PMID  27373494. 
  44. ^ Штёк, Матиас; Хорн, Аньес; Гроссен, Кристина; Линдтке, Доротея; Сермье, Роберто; Бетто-Коллиард, Кэролайн; Дюфрен, Кристоф; Бонжур, Эммануэль; Дюма, Зоэ; Люке, Эмильен; Маддалена, Тициано; Соуза, Хелена Клаверо; Мартинес-Солано, Иньиго; Перрен, Николя (17 мая 2011 г.). Райс, Уильям Р. (ред.). «Вечно молодые половые хромосомы европейских древесных лягушек». ПЛОС Биология . 9 (5): e1001062. дои : 10.1371/journal.pbio.1001062 . ISSN  1545-7885. ПМК 3100596 . PMID  21629756. 
  45. ^ Фурман, Бенджамин Л.С.; Мецгер, Дэвид Ч.; Даролти, Юлия; Райт, Элисон Э; Сандкам, Бенджамин А; Алмейда, Педро; Шу, Джейселин Дж; Манк, Джудит Э (1 июня 2020 г.). Фрейзер, Бонни (ред.). «Эволюция половых хромосом: так много исключений из правил». Геномная биология и эволюция . 12 (6): 750–763. doi : 10.1093/gbe/evaa081. ISSN  1759-6653. ПМЦ 7268786 . ПМИД  32315410. 
  46. ^ Мартин, Джон; Ли, БТО (сентябрь 1984 г.). «Филогенетическое исследование расположения определителя пола в группе видов австралазийских Chironomus (Diptera, Chironomidae)». Chromosoma . 90 (3): 190–197. doi :10.1007/BF00292396. ISSN  0009-5915.
  47. ^ Мартин, Джон; Кувангкадилок, Чалиоу; Пирт, Дайан Х.; Ли, Барри ТО (июнь 1980 г.). «Множественные области определения пола в группе родственных видов Chironomus (Diptera:Chironomidae)». Наследственность . 44 (3): 367–382. doi :10.1038/hdy.1980.34. ISSN  1365-2540.
  48. ↑ Грин, Дэвид М. (1 сентября 1988 г.). «Цитогенетика эндемичной новозеландской лягушки Leiopelma hochstetteri: необычайная вариация дополнительных хромосом и уникальная система половых хромосом». Chromosoma . 97 (1): 55–70. doi :10.1007/BF00331795. ISSN  1432-0886.
  49. ^ Уно, Ёсинобу; Нисида, Чизуко; Осима, Юки; Ёкояма, Сатоши; Миура, Икуо; Мацуда, Ёити; Накамура, Масахиса (июнь 2008 г.). «Сравнительное хромосомное картирование генов, сцепленных с полом, и идентификация перестроек половых хромосом у японской морщинистой лягушки (Rana rugosa, Ranidae) с системами половых хромосом ZW и XY». Chromosome Research . 16 (4): 637–647. doi :10.1007/s10577-008-1217-7. ISSN  0967-3849. PMID  18484182.
  50. ^ ab Грейвс, Дженнифер А. Маршалл (1 декабря 2008 г.). «Странные геномы животных и эволюция пола позвоночных и половых хромосом». Annual Review of Genetics . 42 (1): 565–586. doi :10.1146/annurev.genet.42.110807.091714. ISSN  0066-4197.
  51. ^ Нгуен, Дунг Хо Ми; Пантум, Титипонг; Понджарат, Джатупонг; Лаопичиенпонг, Нарарат; Крайчак, Экафан; Сингчат, Ворапонг; Ахмад, Сайед Фархан; Муангмай, Наронгрит; Пейачокнагул, Сурин; На-Накорн, Утайрат; Шрикулнатх, Корнсорн (5 января 2021 г.). «Исследование систем определения пола ZZ/ZW и XX/XY у североафриканского сома (Clarias gariepinus, Burchell, 1822)». Границы генетики . 11 . дои : 10.3389/fgene.2020.562856 . ISSN  1664-8021. ПМЦ 7874028 . PMID  33584785. 
  52. ^ Сембер, Александр; Нгуен, Петр; Перес, Маноло Ф.; Альтманова, Мари; Раб, Петр; Чоффи, Марсело де Белло (13 сентября 2021 г.). «Множественные половые хромосомы у костистых рыб с цитогенетической точки зрения: современное состояние и будущие проблемы». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 376 (1833): 20200098. doi :10.1098/rstb.2020.0098. ISSN  0962-8436. PMC 8310710 . PMID  34304595. 
  53. ^ Траут, В.; Сахара, К.; Марек, Ф. (18 января 2008 г.). «Половые хромосомы и определение пола у чешуекрылых». Sexual Development . 1 (6): 332–346. doi :10.1159/000111765. ISSN  1661-5425. PMID  18391545.
  54. ^ Каллман, Клаус Д. (1984), Тернер, Брюс Дж. (ред.), «Новый взгляд на определение пола у рыб семейства пецилий», Evolutionary Genetics of Fishes , Бостон, Массачусетс: Springer US, стр. 95–171, doi : 10.1007/978-1-4684-4652-4_3, ISBN 978-1-4684-4652-4, получено 4 августа 2024 г.
  55. ^ Schartl M (июль 2004 г.). «Сравнительный взгляд на определение пола у медаки». Механизмы развития . 121 (7–8): 639–645. doi : 10.1016/j.mod.2004.03.001 . PMID  15210173. S2CID  17401686.
  56. ^ Шмид, М.; Штайнлейн, К.; Файхтингер, В. (март 1992 г.). «Хромосомное бэндинг у амфибий: XVII. Первая демонстрация множественных половых хромосом у амфибий: Eleutherodactylus maussi (Anura, Leptodactylidae)». Chromosoma . 101 (5–6): 284–292. doi :10.1007/BF00346007. ISSN  0009-5915. PMID  1576881.
  57. ^ Шмид, М.; Файхтингер, В.; Стейнлайн, К.; Хааф, Т.; Шартл, М.; Висбаль Гарсия, Р.; Мансанилья Пупо, Дж.; Фернандес Бадилло, А. (14 августа 2003 г.). «Полосы хромосом у амфибий: XXVI. Сосуществование гомоморфных половых хромосом XY и производной Y-аутосомной транслокации у Eleutherodactylus maussi (Anura, Leptodactylidae)». Цитогенетика и клеточная генетика . 99 (1–4): 330–343. дои : 10.1159/000071612. ISSN  0301-0171. ПМИД  12900583.
  58. ^ ab Zhu, Zexian; Younas, Lubna; Zhou, Qi (18 июля 2024 г.). «Эволюция и регуляция половых хромосом животных». Nature Reviews Genetics : 1–16. doi :10.1038/s41576-024-00757-3. ISSN  1471-0064. PMID  39026082.
  59. ^ Лан, Брюс Т.; Пейдж, Дэвид К. (29 октября 1999 г.). «Четыре эволюционных слоя на человеческой X-хромосоме». Science . 286 (5441): 964–967. doi :10.1126/science.286.5441.964. ISSN  0036-8075. PMID  10542153.
  60. ^ Лемэтр, Клэр; Брага, Марилия ДВ; Готье, Кристиан; Саго, Мари-Франс; Танье, Эрик; Маре, Габриэль АБ (1 января 2009 г.). «Следы инверсий на настоящих и прошлых псевдоаутосомных границах в половых хромосомах человека». Genome Biology and Evolution . 1 : 56–66. doi :10.1093/gbe/evp006. ISSN  1759-6653. PMC 2817401 . PMID  20333177. 
  61. ^ Чжоу, Ян; Чжань, Сяоюй; Цзинь, Цзячжэн; Чжоу, Лонг; Бергман, Юрай; Ли, Сюэмэй; Руссель, Маржолен Мари К.; Беллес, Меритксель Риера; Чжао, Лань; Фан, Мяоцюань; Чэнь, Цзявэй; Фан, Ци; Кудерна, Лукас; Маркес-Боне, Томас; Китаяма, Харука (июль 2023 г.). «Восемьдесят миллионов лет быстрой эволюции Y-хромосомы приматов». Nature Ecology & Evolution . 7 (7): 1114–1130. Bibcode : 2023NatEE...7.1114Z. doi : 10.1038/s41559-022-01974-x. ISSN  2397-334X. PMID  37268856.
  62. ^ ab Solari, Alberto J. (1994). Половые хромосомы и определение пола у позвоночных . Boca Raton: CRC Press. ISBN 978-0-8493-4571-5.
  63. ^ Чжоу, Ци; Ван, Цзюнь; Хуанг, Линг; Не, Вэньхуэй; Ван, Цзиньхуань; Лю, Ян; Чжао, Сянъи; Ян, Фэнтан; Ван, Вэнь (14 июня 2008 г.). «Неополовые хромосомы черного мунтжака повторяют зарождающуюся эволюцию половых хромосом млекопитающих». Геномная биология . 9 (6): 98 рандов. дои : 10.1186/gb-2008-9-6-r98 . ISSN  1474-760X. ПМЦ 2481430 . ПМИД  18554412. 
  64. ^ Пала, И.; Наурин, С.; Стервандер, М.; Хассельквист, Д.; Бенш, С.; Ханссон, Б. (март 2012 г.). «Доказательства наличия неополовой хромосомы у птиц». Наследственность . 108 (3): 264–272. doi :10.1038/hdy.2011.70. ISSN  1365-2540. PMC 3282394. PMID 21897438  . 
  65. ^ Викосо, Беатрис (декабрь 2019 г.). «Молекулярная и эволюционная динамика оборота половых хромосом у животных». Nature Ecology & Evolution . 3 (12): 1632–1641. Bibcode : 2019NatEE...3.1632V. doi : 10.1038/s41559-019-1050-8. ISSN  2397-334X.
  66. ^ Палмер, Даниэла Х.; Роджерс, Теа Ф.; Дин, Ребекка; Райт, Элисон Э. (ноябрь 2019 г.). «Как определить половые хромосомы и их оборот». Молекулярная экология . 28 (21): 4709–4724. Bibcode : 2019MolEc..28.4709P. doi : 10.1111/mec.15245. ISSN  0962-1083. PMC 6900093. PMID 31538682  . 
  67. ^ Ван Доорн, Г. Сандер; Киркпатрик, Марк (1 октября 2010 г.). «Переходы между мужской и женской гетерогаметностью, вызванные антагонистическим отбором по полу». Генетика . 186 (2): 629–645. doi :10.1534/genetics.110.118596. ISSN  1943-2631. PMC 2954476. PMID 20628036  . 
  68. ^ Перрен, Николас (декабрь 2009 г.). «Смена пола: источник молодости для половых хромосом?». Эволюция . 63 (12): 3043–3049. doi :10.1111/j.1558-5646.2009.00837.x. PMID  19744117.
  69. ^ Nagler, JJ; Bouma, J; Thorgaard, GH; Dauble, DD (январь 2001 г.). «Высокая частота встречаемости специфичного для самцов генетического маркера у фенотипических самок чавычи из реки Колумбия». Environmental Health Perspectives . 109 (1): 67–69. doi :10.1289/ehp.0110967. ISSN  0091-6765. PMC 1242053. PMID  11171527 . 
  70. ^ Родригес, Николас; Штудер, Таня; Дюфрен, Кристоф; Перрен, Николас (1 апреля 2018 г.). «Рекомбинация половых хромосом у обычных лягушек приносит воду в фонтан молодости». Молекулярная биология и эволюция . 35 (4): 942–948. doi :10.1093/molbev/msy008. ISSN  0737-4038.
  71. ^ Göth A, Booth DT (март 2005 г.). «Зависимое от температуры соотношение полов у птиц». Biology Letters . 1 (1): 31–33. doi :10.1098/rsbl.2004.0247. PMC 1629050 . PMID  17148121. 
  72. ^ ab Torres Maldonado LC, Landa Piedra A, Moreno Mendoza N, Marmolejo Valencia A, Meza Martínez A, Merchant Larios H (октябрь 2002 г.). "Профили экспрессии Dax1, Dmrt1 и Sox9 во время температурного определения пола в гонадах морской черепахи Lepidochelys olivacea". Общая и сравнительная эндокринология . 129 (1): 20–26. doi :10.1016/s0016-6480(02)00511-7. PMID  12409092.
  73. ^ Bull JJ (март 1980 г.). «Определение пола у рептилий». The Quarterly Review of Biology . 55 (1): 3–21. doi :10.1086/411613. JSTOR  2826077. S2CID  85177125.
  74. ^ ab Valenzuela N, Janzen FJ (2001). "Nest-site philopatry and the evolution of thermal-dependent sex definition" (PDF) . Evolutionary Ecology Research . 3 : 779–794. Архивировано (PDF) из оригинала 4 мая 2013 г. . Получено 7 декабря 2011 г. .
  75. ^ Janzen FJ, Phillips PC (ноябрь 2006 г.). «Изучение эволюции определения пола в окружающей среде, особенно у рептилий». Журнал эволюционной биологии . 19 (6): 1775–1784. doi :10.1111/j.1420-9101.2006.01138.x. PMID  17040374. S2CID  15485510.
  76. ^ Гилберт С. (2006). Биология развития (8-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc. Publishers. С. 550–553. ISBN 9780878932504.
  77. ^ Касас, Л., Саборидо-Рей, Ф., Рю, Т., Мичелл, К., Раваси, Т. и Иригойен, X. (2016). Изменение пола у рыб-клоунов: молекулярные выводы из анализа транскриптома. Научные отчеты, 6(1). https://doi.org/10.1038/srep35461
  78. ^ Watts PC, Buley KR, Sanderson S, Boardman W, Ciofi C, Gibson R (декабрь 2006 г.). «Партеногенез у драконов Комодо». Nature . 444 (7122): 1021–1022. Bibcode :2006Natur.444.1021W. doi :10.1038/4441021a. PMID  17183308. S2CID  4311088.
  79. ^ Стивенс, Лори; Джордано, Розанна; Фиальо, Роберто Ф. (ноябрь 2001 г.). «Уничтожение самцов, инфекции нематод, инфекция бактериофагами и вирулентность цитоплазматических бактерий рода Wolbachia». Annual Review of Ecology and Systematics . 32 (1): 519–545. doi :10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114132. ISSN  0066-4162.
  80. ^ abcd Bachtrog D, Mank JE, Peichel CL, Kirkpatrick M, Otto SP, Ashman TL и др. (Июль 2014 г.). «Определение пола: почему так много способов сделать это?». PLOS Biology . 12 (7): e1001899. doi : 10.1371/journal.pbio.1001899 . PMC 4077654. PMID  24983465 . 
  81. ^ Дэвид, Патрис; Деглетань, Сирил; Саклие, Натанаэль; Дженнан, Аурел; Жарн, Филипп; Плене, Сандрин; Конечный, Лара; Франсуа, Клементина; Геген, Лоран; Гарсия, Ноэлин; Лефебюр, Тристан; Люке, Эмильен (май 2022 г.). «Чрезвычайное расхождение митохондриальной ДНК лежит в основе генетического конфликта по поводу определения пола». Современная биология . 32 (10): 2325–2333.e6. дои : 10.1016/j.cub.2022.04.014.
  82. ^ Lehtonen J, Parker GA (декабрь 2014 г.). «Конкуренция гамет, ограничение гамет и эволюция двух полов». Molecular Human Reproduction . 20 (12): 1161–1168. doi : 10.1093/molehr/gau068 . PMID  25323972.
  83. ^ Кларк Р., Мерлин М. (28 июня 2016 г.). Каннабис: эволюция и этноботаника. Издательство Калифорнийского университета. стр. 359. ISBN 978-0-520-29248-2.
  84. ^ Namekawa SH, Lee JT (май 2009 г.). «XY и ZW: является ли мейотическая инактивация половых хромосом правилом эволюции?». PLOS Genetics . 5 (5): e1000493. doi : 10.1371/journal.pgen.1000493 . PMC 2679206. PMID  19461890 . 
  85. ^ abcd Vallender EJ, Lahn BT (ноябрь 2006 г.). «Множественные независимые источники половых хромосом у амниот». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (48): 18031–18032. Bibcode : 2006PNAS..10318031V. doi : 10.1073/pnas.0608879103 . PMC 1838700. PMID  17116892 . 
  86. ^ Veyrunes F, Waters PD, Miethke P, Rens W, McMillan D, Alsop AE и др. (июнь 2008 г.). «Птичьи половые хромосомы утконоса указывают на недавнее происхождение половых хромосом млекопитающих». Genome Research . 18 (6): 965–973. doi :10.1101/gr.7101908. PMC 2413164 . PMID  18463302. 
  87. ^ Marshall Graves JA (сентябрь 2000 г.). «Человеческая Y-хромосома, определение пола и сперматогенез — феминистский взгляд». Biology of Reproduction . 63 (3): 667–676. doi : 10.1095/biolreprod63.3.667b . PMID  10952906.
  88. ^ Ezaz T, Stiglec R, Veyrunes F, Marshall Graves JA (сентябрь 2006 г.). «Связи между системами половых хромосом ZW и XY позвоночных». Current Biology . 16 (17): R736–R743. Bibcode : 2006CBio...16.R736E. doi : 10.1016/j.cub.2006.08.021. hdl : 1885/37887 . PMID  16950100. S2CID  18864471.
  89. ^ Quinn AE, Sarre SD, Ezaz T, Marshall Graves JA, Georges A (июнь 2011 г.). «Эволюционные переходы между механизмами определения пола у позвоночных». Biology Letters . 7 (3): 443–448. doi :10.1098/rsbl.2010.1126. PMC 3097877 . PMID  21212104. 
  90. ^ ab Graves JA (март 2006 г.). «Специализация половых хромосом и дегенерация у млекопитающих». Cell . 124 (5): 901–914. doi : 10.1016/j.cell.2006.02.024 . PMID  16530039. S2CID  8379688.
  91. ^ "Эволюция половых хромосом: шаг за шагом" (пресс-релиз). Медицинский центр Чикагского университета. 28 октября 1999 г. Получено 23 октября 2011 г.
  92. ^ Charlesworth B (14 августа 2003 г.). «Организация и эволюция человеческой Y-хромосомы». Genome Biology . 4 (9): 226. doi : 10.1186/gb-2003-4-9-226 . PMC 193647. PMID  12952526 . 
  93. ^ Graves JA (22 июля 2004 г.). «Вырожденная Y-хромосома — может ли ее спасти конверсия?». Reproduction, Fertility, and Development . 16 (5): 527–534. doi :10.1071/RD03096. PMID  15367368. S2CID  23740483.
  94. ^ Hughes JF, Skaletsky H, Brown LG, Pyntikova T, Graves T, Fulton RS и др. (февраль 2012 г.). «Строгая эволюционная консервация последовала за быстрой потерей генов на хромосомах Y человека и резуса». Nature . 483 (7387): 82–86. Bibcode :2012Natur.483...82H. doi :10.1038/nature10843. PMC 3292678 . PMID  22367542. 
  95. ^ Nei M (2 мая 2013 г.). Эволюция, управляемая мутациями. OUP Oxford. стр. 168. ISBN 978-0-19-163781-0.

Дальнейшее чтение