.jpg/1280px-Scales_of_Crotalus_molossus_ssp._nigrescens_(Viperidae).jpg)
У змей , как и у других рептилий , кожа покрыта чешуей . [1] Змеи полностью покрыты чешуей или щитками различных форм и размеров, которые в целом известны как змеиная кожа . Чешуя защищает тело змеи, помогает ей передвигаться, позволяет удерживать влагу внутри, изменяет характеристики поверхности, такие как шероховатость, чтобы помочь в маскировке, а в некоторых случаях даже помогает в захвате добычи (например, Acrochordus ). Простые или сложные узоры окраски (которые помогают в маскировке и защите от хищников) являются свойством подлежащей кожи, но складчатая природа чешуйчатой кожи позволяет яркой коже скрываться между чешуйками, а затем открываться, чтобы напугать хищников.
Со временем чешуйки модифицировались, чтобы выполнять другие функции, такие как « ресничная» бахрома и защитное покрытие для глаз [2], причем наиболее характерной модификацией является погремушка североамериканских гремучих змей .
Змеи периодически сбрасывают чешуйчатую кожу и приобретают новую. Это позволяет заменить старую изношенную кожу, избавиться от паразитов и, как полагают, позволяет змее расти. Расположение чешуек используется для определения видов змей.
Змеи были неотъемлемой частью культуры и религии. Считается, что яркие узоры чешуи повлияли на раннее искусство. Использование змеиной кожи в производстве кошельков, одежды и других изделий привело к массовому убийству змей, что привело к пропаганде использования искусственной змеиной кожи. Змеиная чешуя также встречается в качестве мотивов в художественной литературе, искусстве и фильмах.
Чешуя змеи в первую очередь служит для уменьшения трения при движении, поскольку трение является основным источником потери энергии при движении змеи.
Вентральные (или брюшные) чешуйки, которые являются большими и продолговатыми, особенно низкофрикционны, и некоторые древесные виды могут использовать края, чтобы цепляться за ветки. Кожа и чешуя змеи помогают удерживать влагу в теле животного. [3] Змеи улавливают вибрации как от воздуха, так и от земли и могут различать их, используя сложную систему внутренних резонансов (возможно, с участием чешуек). [4]
Рептилии произошли от земноводных предков, которые покинули воду и стали наземными. Чтобы предотвратить потерю влаги, кожа рептилий утратила мягкость и влажность кожи амфибий и развила толстый роговой слой с несколькими слоями липидов, который служил непроницаемым барьером, а также обеспечивал защиту от ультрафиолетового света . [5] Со временем клетки кожи рептилий стали сильно ороговевшими, роговыми, прочными и высушенными. Поверхности дермы и эпидермиса всех чешуек рептилий образуют единый непрерывный слой, что можно увидеть, когда змея сбрасывает свою кожу целиком. [6]
Чешуя змеи образуется путем дифференциации подлежащей кожи или эпидермиса змеи . [7] Каждая чешуйка имеет внешнюю и внутреннюю поверхности. Кожа с внутренней поверхности откидывается назад и образует свободную область, которая перекрывает основание следующей чешуйки, которая появляется под этой чешуей. [8] Змея вылупляется с фиксированным количеством чешуек. Количество чешуек не увеличивается по мере взросления змеи и не уменьшается со временем. Однако чешуйки увеличиваются в размере и могут менять форму с каждой линькой . [9]
У змей чешуя вокруг рта и по бокам тела меньше, что позволяет змее расширяться, так что она может потреблять добычу гораздо большей ширины, чем она сама. Чешуя змеи состоит из кератина , того же материала, из которого состоят волосы и ногти. [9] Они прохладные и сухие на ощупь. [10]
Чешуя змей бывает разной формы и размера. Чешуя змей может быть зернистой, иметь гладкую поверхность или иметь продольный гребень или киль на ней. Часто чешуя змей имеет ямки, бугорки и другие тонкие структуры, которые могут быть видны невооруженным глазом или под микроскопом. Чешуя змей может видоизменяться, образуя бахрому, как в случае ресничной кустарниковой гадюки, Atheris ceratophora , или погремушки, как в случае гремучих змей Северной Америки . [8]
Некоторые примитивные змеи, такие как удавы , питоны и некоторые продвинутые змеи, такие как гадюки, имеют мелкие чешуйки, расположенные нерегулярно на голове. Другие более продвинутые змеи имеют особые большие симметричные чешуйки на голове, называемые щитками или пластинами . [8]
Чешуя змей встречается в различных формах. Она может быть циклоидной, как у семейства Typhlopidae , [11] длинной и заостренной с заостренными кончиками, как у зеленой виноградной змеи Ahaetulla nasuta , [12] широкой и листовидной, как у зеленых ямкоголовых змей Trimeresurus spp. [12] или такой же широкой, как и длинной, например, как у крысиной змеи Ptyas mucosus . [12] В некоторых случаях чешуя может быть килеватой слабо или сильно, как у полосатой килевидной змеи Amphiesma stolatum . [12] У них могут быть двузубчатые кончики, как у некоторых видов Natrix . [12] Некоторые змеи, такие как короткая морская змея Lapemis curtus , могут иметь похожие на шипы и наложенные друг на друга чешуйки [8], в то время как другие могут иметь большие и не перекрывающиеся наросты, как в случае яванской грязевой змеи Xenodermus javanicus [8] .
Другим примером дифференциации змеиных чешуек является прозрачная чешуя, называемая brille или очками , которая закрывает глаз змеи. Brille часто называют сросшимся веком. Она сбрасывается как часть старой кожи во время линьки . [2]
Наиболее отличительной модификацией змеиной чешуи является погремушка гремучих змей , таких как представители родов Crotalus и Sistrurus . Погремушка состоит из ряда слабо связанных, взаимосвязанных камер, которые при встряхивании вибрируют друг против друга, создавая предупреждающий сигнал гремучей змеи. Только нижняя часть прочно прикреплена к кончику хвоста. [13]
При рождении у детеныша гремучей змеи есть только маленькая пуговица или «первичная погремушка», которая прочно прикреплена к кончику хвоста. [13] Первый сегмент добавляется, когда детеныш впервые сбрасывает кожу. [14] Каждый раз, когда сбрасывается кожа, добавляется новая секция, пока не образуется погремушка. Погремушка растет по мере взросления змеи, но сегменты также склонны к обрыву, и поэтому длина погремушки не является надежным показателем возраста змеи. [15]
Чешуйки в основном состоят из твердых бета- кератинов , которые в основном прозрачны. Цвета чешуек обусловлены пигментами во внутренних слоях кожи, а не самим материалом чешуек. Чешуйки окрашены во все цвета таким образом, за исключением синего и зеленого. Синий цвет обусловлен ультраструктурой чешуек . Сама по себе такая поверхность чешуек преломляет свет и дает синий оттенок, а в сочетании с желтым цветом внутренней кожицы дает красивый переливающийся зеленый цвет.
Некоторые змеи обладают способностью медленно менять оттенок своей чешуи. Обычно это наблюдается в случаях, когда змея становится светлее или темнее в зависимости от смены сезона. В некоторых случаях это изменение может происходить между днем и ночью. [9]
Сбрасывание чешуек называется экдизисом , или, в обычном употреблении, линькой или слущиванием . В случае змей весь внешний слой кожи сбрасывается одним слоем. [16] Чешуя змеи не является дискретной, а является продолжением эпидермиса, поэтому она не сбрасывается по отдельности, а сбрасывается как полный непрерывный внешний слой кожи во время каждой линьки , подобно носку, вывернутому наизнанку. [9]
Линька выполняет ряд функций – во-первых, старая и изношенная кожа заменяется, во-вторых, она помогает избавиться от паразитов, таких как клещи. Предполагается, что обновление кожи путем линьки обеспечивает рост у некоторых животных, таких как насекомые, однако эта точка зрения оспаривается в случае со змеями. [9] [17]
Линька периодически повторяется в течение всей жизни змеи. Перед линькой змея перестает есть и часто прячется или перемещается в безопасное место. Непосредственно перед линькой кожа становится тусклой и сухой на вид, а глаза мутнеют или приобретают голубой цвет. Внутренняя поверхность старой внешней кожи разжижается. Это приводит к тому, что старая внешняя кожа отделяется от новой внутренней кожи. Через несколько дней глаза очищаются, и змея «выползает» из своей старой кожи. Старая кожа рвется около рта, и змея вылезает, помогая себе трением о грубые поверхности. Во многих случаях сброшенная кожа отслаивается назад по всему телу от головы до хвоста, одним куском, как старый носок. Под ней образуется новый, более крупный и яркий слой кожи. [9] [18]
Старая змея может сбрасывать кожу только один или два раза в год, но молодая, все еще растущая змея может сбрасывать кожу до четырех раз в год. [18] Сброшенная кожа дает идеальный отпечаток рисунка чешуи, и обычно можно идентифицировать змею, если эта сброшенная кожа достаточно полная и неповрежденная. [9]
Расположение чешуек важно не только для таксономической пользы, но и для судебно-медицинской экспертизы, а также для сохранения видов змей. [19] За исключением головы, змеи имеют черепичную чешую, накладывающуюся друг на друга, как черепица на крыше. [20] У змей есть ряды чешуек по всей длине или по ее части, а также много других специализированных чешуек, как поодиночке, так и парами, которые встречаются на голове и других частях тела.
Спинные (или туловищные) чешуйки на теле змеи расположены рядами по всей длине тела. Соседние ряды смещены по диагонали друг относительно друга. Большинство змей имеют нечетное количество рядов по всему телу, хотя некоторые виды имеют четное количество рядов, например Zaocys spp. [8] У некоторых водных и морских змей чешуйки зернистые, и ряды невозможно подсчитать. [20]
Число рядов варьируется от десяти у тигрового полоза Spilotes pullatus ; тринадцати у Dryocalamus , Liopeltis , Calamaria и азиатских коралловых змей рода Calliophis ; от 65 до 75 у питонов ; от 74 до 93 у Kolpophis и от 130 до 150 у Acrochordus . Большинство представителей крупнейшего семейства змей, Colubridae, имеют 15, 17 или 19 рядов чешуи. [8] [21] Максимальное количество рядов находится в середине тела и уменьшается к голове и хвосту.
Различные чешуйки на голове и теле змеи показаны в следующих параграфах с аннотированными фотографиями полосатого ужа Amphiesma stolata , распространенного ужа Южной Азии и представителя семейства ужеобразных , самого крупного семейства змей.
Идентификацию головных чешуек удобнее всего начинать с ноздри, которую легко идентифицировать у змеи. Есть две чешуи, охватывающие ноздрю, которые называются носовыми . У ужеобразных ноздря лежит между носовыми костями, в то время как у гадюк она лежит в центре одной носовой чешуи. [22] Внешняя носовая (около морды) называется преназальной , а внутренняя носовая (около глаза) называется постназальной . Вдоль верхней части морды, соединяющей носовые кости по обеим сторонам головы, расположены чешуйки, называемые интерназальными . Между двумя преназальными находится чешуя на кончике морды, называемая ростральной чешуей. [22]
Чешуя вокруг глаза называется окологлазничной чешуей и называется глазной чешуей, но с соответствующими префиксами. Собственно глазная чешуя представляет собой прозрачную чешую, покрывающую глаз, которая называется очками , brille или eyecap . [9] [23] Окологлазничные чешуйки по направлению к морде или передней части называются предглазничными чешуйками, те, что по направлению к задней части, называются постокулярными чешуйками, а те, что по направлению к верхней или дорсальной стороне, называются супраокулярными чешуйками. Окологлазничные чешуйки по направлению к вентральной или нижней стороне, если таковые имеются, называются субокулярными чешуйками. Между предглазничной и постназальной чешуей находятся одна или две чешуи, называемые лореальными чешуйками. [22] Лореальные чешуйки отсутствуют у элапидов .
Чешуя вдоль губ змеи называется губными . Те, что на верхней губе, называются надгубными или верхними губными , в то время как те, что на нижней губе, называются инфралабиальными или нижними губными . На верхней части головы, между глазами, рядом с надглазничными костями находится лобная чешуя. Префронтальные чешуи - это чешуи, соединенные с лобной к кончику морды, которые контактируют с интерназальными костями. Между ними может быть чешуя. [22] Задняя часть верхней части головы имеет чешуи, соединенные с лобной чешуей, называемые теменными чешуями. По бокам задней части головы между теменными костями сверху и надгубными костями снизу находятся чешуи, называемые височными чешуями. [22]
На нижней стороне головы у змеи есть передняя чешуя, называемая подбородочной [a] чешуей. С подбородочной чешуей и вдоль всех нижних губ соединены инфралабиалы или нижние губные кости . Вдоль подбородка, соединенного с инфралабиалами, находится пара щитков, называемых передними подбородочными щитками . Рядом с передними подбородочными щитками, дальше назад вдоль подбородка находится еще одна пара щитков, называемых задними подбородочными щитками . В некоторых текстах подбородочные щитки упоминаются как подчелюстные чешуи. [22]
Чешуя в центральной или горловой области, которая соприкасается с первыми вентральными чешуйками тела змеи и окружена подбородочными щитками , называется горловыми чешуйками . Подбородочная бороздка представляет собой продольную бороздку на нижней стороне головы между большими парными подбородочными щитками и продолжается между более мелкими горловыми чешуйками.
Чешуя на теле змеи называется спинной или реберной чешуей. Иногда вдоль верхней части спины змеи имеется особый ряд крупных чешуек, т. е. самый верхний ряд, называемый позвоночной чешуей. Увеличенные чешуи на животе змеи обычно называют вентральной чешуей, хотя в (старой) литературе используются несколько названий, включая вентралии , гастростеги ( множественное число gastrostegi, gastrostegia) , scuta subcaudalia [24] или брюшные чешуи ( scutes, plates ). [25] Многие авторы просто сокращают вентральную чешую до «V». [26] Количество вентральных чешуек может быть руководством к виду. [22] У «продвинутых» ( Caenophidian ) змей широкие брюшные чешуи и ряды спинных чешуек соответствуют позвонкам, что позволяет ученым подсчитывать позвонки без препарирования. [ необходима ссылка ]
На конце вентральных чешуек змеи находится клоакальная пластина, которая защищает отверстие в клоаку (общее отверстие для отходов и репродуктивного материала для прохождения) на нижней стороне около хвоста. Эта чешуя также была анальной чешуей, что является неправильным названием, поскольку она покрывает не анус, а клоаку. Эта клоакальная чешуя может быть одинарной или парной. Большинство авторов различают одинарную и разделенную клоакальную чешую. Однако, основываясь на происхождении чешуек во время развития, чешуя не делится спонтанно, а возникает как парные структуры, которые впоследствии перекрываются. Часть тела за клоакальной чешуей считается хвостом. [13]
Иногда у змей под хвостом имеются увеличенные чешуйки, одиночные или парные; их называют субкаудальными или уростегами . [22] Эти субкаудальные могут быть гладкими или килевидными, как у Bitis arietans somalica . Конец хвоста может просто сужаться в кончик (как у большинства змей), он может образовывать шип (как у Acanthophis ), заканчиваться костной шпорой (как у Lachesis ), погремушкой (как у Crotalus ) или рулем, как у многих морских змей.
Источники . Подробности для этого раздела были взяты из диаграмм масштаба у Малкольма Смита. [27] Подробности о масштабе полосатого килехвоста были взяты у Дэниелса. [28]
Чешуя не играет важной роли в различении семейств , но важна на родовом и видовом уровне. Существует сложная схема номенклатуры чешуи. Узоры чешуи, посредством поверхности или текстуры чешуи, узора и окраски, а также разделение анальной пластины, в сочетании с другими морфологическими характеристиками, являются основными средствами классификации змей вплоть до уровня вида. [29]
В некоторых районах Северной Америки, где разнообразие змей не слишком велико, были разработаны простые ключи, основанные на простой идентификации чешуек, для того чтобы обычные люди могли отличить ядовитых змей от неядовитых. [30] [31] В других местах с большим биоразнообразием, таких как Мьянма, публикации предупреждают, что ядовитых и неядовитых змей невозможно легко отличить друг от друга без тщательного осмотра. [32]
Рисунок чешуек также может использоваться для индивидуальной идентификации в полевых исследованиях. Отсечение определенных чешуек, таких как подхвостовые, для маркировки отдельных змей является популярным подходом к оценке популяции с помощью методов отметки и повторного отлова . [33]
Не существует простого способа отличить ядовитую змею от неядовитой, просто используя признак чешуи. Определение того, ядовита змея или нет, правильно осуществляется путем идентификации вида змеи с помощью экспертов, [34] : 190 или, в их отсутствие, путем тщательного изучения змеи и использования авторитетных ссылок на змей конкретного географического региона для ее идентификации. Узоры чешуи помогают указать вид, и из ссылок можно проверить, известен ли вид змеи как ядовитый или нет.
Определение видов с использованием чешуи требует достаточного уровня знаний о змеях, их таксономии, номенклатуре чешуи змей, а также знакомства и доступа к научной литературе. Различение с помощью диаграмм масштаба, является ли змея ядовитой или нет в полевых условиях, невозможно в случае непойманных образцов. Не рекомендуется ловить змею, чтобы проверить, является ли она ядовитой или нет, с помощью диаграмм масштаба. [34] : 190 Большинство книг или веб-сайтов предоставляют набор признаков местной герпетофауны, помимо диаграмм масштаба, которые помогают отличить, является ли змея ядовитой или нет в полевых условиях. [29] [35] : 52
В некоторых регионах наличие или отсутствие определенных чешуек может быть быстрым способом отличить неядовитых от ядовитых змей, но использовать его следует с осторожностью и знанием исключений. Например, в Мьянме наличие или отсутствие лореальных чешуек можно использовать для различения относительно безвредных ужеобразных и смертельно ядовитых змей . [32] Правило для этого региона заключается в том, что отсутствие лореальных чешуек между носовой чешуей и преокулярной чешуей указывает на то, что змея относится к змеям и, следовательно, смертоносна. [32] Это практическое правило нельзя использовать без осторожности, поскольку его нельзя применять к гадюкам, у которых на голове большое количество мелких чешуек. Также потребуется тщательная проверка, чтобы исключить известных ядовитых членов семейства ужеобразных, таких как рабдофис . [32]
В Южной Азии рекомендуется взять змею, укусившую человека, если она была убита, и отнести ее в больницу для возможной идентификации медицинским персоналом с использованием масштабных диаграмм, чтобы можно было принять обоснованное решение о том, следует ли вводить противоядие и какое именно. Однако попытки поймать или убить ядовитую змею не рекомендуются, поскольку змея может укусить больше людей. [36]
Змеи были мотивом в человеческой культуре и религии, а также объектом страха и очарования во всем мире. Яркие узоры змеиной чешуи, такой как габонская гадюка , одновременно отталкивают и завораживают человеческий разум. Такие узоры внушали страх и благоговение людям с доисторических времен, и их можно увидеть в искусстве, распространенном в те времена. Исследования образов страха и психологического возбуждения показывают, что змеиная чешуя является жизненно важным компонентом образов змей. Змеиная чешуя также, по-видимому, повлияла на исламское искусство в форме мозаичных узоров, которые показывают большое сходство с узорами змеиной чешуи. [37]
Змеиная кожа с ее очень периодическими перекрестными или сетчатыми узорами привлекает эстетику людей и использовалась для изготовления многих кожаных изделий, включая модные аксессуары. [37] Однако использование змеиной кожи поставило под угрозу популяции змей [38] и привело к международным ограничениям в торговле некоторыми видами и популяциями змей в форме положений СИТЕС . [39] Любители животных во многих странах теперь продвигают использование вместо нее искусственной змеиной кожи, которую легко изготовить из тисненой кожи , узорчатой ткани, пластика и других материалов. [37]
Чешуя змеи регулярно появляется в качестве мотива в компьютерных играх-боевиках . [40] [41] [42] [43] Чешуя змеи была изображена как подсказка в фильме 1982 года «Бегущий по лезвию» . [44] Чешуя змеи также фигурирует в популярной художественной литературе, такой как серия о Гарри Поттере (высушенная кожа бумсланга используется в качестве сырья для приготовления зелья Оборотное зелье ), а также в подростковой литературе. [45]
{{cite book}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )