Dudleya , обычно известная как liveforevers ( исп . siemprevivas ) — род суккулентных растений ,образующих розетки , семейства очитковых, Crassulaceae , состоящий из около 68 таксонов на юго-западе Северной Америки и острове Гваделупе . Виды бывают разных форм: некоторые крупные и вечнозеленые , другие геофитные и листопадные . Тем не менее, несмотря на их драматические различия во внешнем виде, большинство видов легко скрещиваются. Цветки Dudleya имеют части, пронумерованные по пять, с лепестками, расположенными в трубчатой , звездообразной и колокольчатой форме, и при плодоношении заполнены крошечными, яйцевидно-серповидными семенами.
Род развился как неоэндемики , от предков из рода очитков, Sedum . Предки расселились на юг от Sedum во время создания сухого летнего климата в регионе Калифорнии пять миллионов лет назад. Ранние ботаники классифицировали более крупные виды как Echeveria и Cotyledon , в то время как геофитные виды были помещены в Sedum . Таксономические усилия, начатые Джозефом Нельсоном Роузом и Натаниэлем Лордом Бриттоном , создали три рода; все эти первоначальные роды в конечном итоге были включены в Dudleya , собственно, после исследований Рида Морана в отношении рода. Филогенетические исследования все еще находятся на ранней стадии в роде и осложняются тем фактом, что многие виды становятся под угрозой исчезновения и подвергаются чрезмерной добыче (браконьерству).
Dudleya — относительно малоизвестный род по сравнению с другими, более широко культивируемыми суккулентами; совпадающие интересы коллекционеров суккулентов, местных энтузиастов растений и садоводов привели к более широкому выращиванию многих видов в качестве декоративных растений . В дикой природе многие виды Dudleya уязвимы, поскольку освоение земель и браконьеры часто угрожают особенно нишевым популяциям растений. Браконьерские растения часто отправляются в Восточную Азию , особенно в Южную Корею , где гибридизация и выращивание суккулентов очень популярны. Специалисты по охране окружающей среды , питомники и правительства борются с браконьерством Dudleya с помощью программ размножения и законов о защите.
Этот род является единственным таксоном трибы Sedeae, у которого развилось симподиальное ветвление . [2]
Род традиционно делится на три подрода, два из которых ранее были отдельными родами. Подроды состоят из Dudleya, Stylophyllum и Hasseanthus . [3] [4]
Одной из самых известных особенностей некоторых Dudleya является их восковой налет. У многих видов листва покрыта эпикутикулярным воском , или фариной. [5] Этот восковой налет обычно белый, меловой и мучнистый, и является тезкой многих эпитетов, таких как chalk dudleya , powdery liveforever и giant chalk dudleya . Воск на гигантской меловой дудлее представляет собой поверхность с одной из самых высоких отражательных способностей ультрафиолета, когда-либо обнаруженных у растений. При воздействии воды воск может покрывать капли на листьях, предотвращая их испарение. [10] Фарина в основном состоит из пентациклических тритерпеноидов . [11]
Другие представители, такие как D. viscida и D. anomala , имеют прозрачный липкий слой на своей листве. [12] Этот липкий слой в конечном итоге помогает растению защищать свои листья от солнца, подобно листьям с «белым» воском. Он обеспечивает эту защиту от солнца, позволяя пыли прилипать к липкому слою на листьях, который покрывает листву пылью и мусором, блокируя солнечное излучение. [13]
Самым ранним описанным видом рода был Cotyledon caespitosa , описанный Адрианом Харди Хавортом в 1803 году, который позже стал известен как Dudleya caespitosa . Тот же вид позже был снова описан как Sedum cotyledon Джозефом Францем фон Жакеном в 1811 году, а в 1840 году Томас Наттолл описал как Echeveria pulverulenta ( Dudleya pulverulenta ), так и Echeveria lanceolata ( Dudleya lanceolata ). Различия в родовых положениях этих ранних описаний предполагают, что таксономические разногласия по поводу рода начались рано, и некоторые из этих родовых положений сохранились даже после надлежащего описания рода Бриттоном и Роузом. [3]
Пересмотр североамериканских толстянковых Натаниэлем Лордом Бриттоном и Джозефом Нельсоном Роузом перевернул многие из ранних таксономических классификаций, с недавно созданным родом Dudleya , содержащим 60 видов, из которых 41 был заново описан Бриттоном и Роузом. Они также определили родственные роды Stylophyllum , который содержал 12 видов, и Hasseanthus , с 4 видами. Основные различия между Dudleya и Stylophyllum заключались в форме листьев, структуре цветка и ориентации лепестков, в то время как Hasseanthus характеризовался другой вегетативной структурой и более нишевыми адаптациями, в первую очередь клубневидными стеблями и листопадными листьями. [4]
В 1930-х годах Альвин Бергер пересмотрел статус Dudleya и Stylophyllum, поместив их в секционный ранжированный род в пределах Echeveria , объединив род Hasseanthus в Sedum . Это было отчасти связано с убеждением, что Dudleya произошла от Echeveria , распространяясь на север из Мексики, о чем свидетельствуют похожие трубчатые венчики, в то время как Hasseanthus обладал эстетическим сходством с Sedum , в первую очередь цветами с широко раскинутыми лепестками. Считалось, что Stylophyllum занимает переходное положение между Dudleya и Hasseanthus . Эти выводы были широко приняты ботаниками в первой половине 20-го века, пока не начали появляться надлежащие молекулярные и филогенетические анализы. [4]
В 1942 году Рид Моран , ботаник с давним интересом к родам, предложил новую ревизию таксонов. Моран признал Dudleya отличным от Echeveria и объединил Stylophyllum в подроды вместе с Eududleya (который был изменен на просто подрод Dudleya ). Моран по-прежнему признавал Hasseanthus отдельным родом, но понимал, что он тесно связан с Dudleya . С помощью цитолога Чарльза Х. Уля Моран пришел к выводу, что Dudleya и Hasseanthus были связаны ближе друг к другу, чем к Echeveria или Sedum . [4]
По мере того, как Моран и Уль проводили больше цитологических и таксономических исследований рода, стало ясно, что Hasseanthus также является подродом Dudleya , ссылаясь на кариологическое единообразие и образование гибридов между родами. [4] Напротив, в то время как Echeveria и Sedum свободно гибридизируются внутри себя и друг с другом, все попытки гибридизации Dudleya с Echeveria потерпели неудачу. Уль пришел к выводу, что, вероятно, нет межродовых гибридов с Dudleya , полагая, что Dudleya отделилась от Echeveria достаточно далеко, чтобы межродовой репродуктивный успех был маловероятен. Несмотря на исследования Уля, он все еще считал, что Dudleya эволюционировала на север из Мексики с Echeveria , вероятно, за некоторое время до формирования летнего сухого климата Калифорнии, что делает Dudleya палеоэндемиком . [ 14 ]
Около 1993 года было написано одно из немногих литературных изложений рода, «Справочник по Dudleya и Hasseanthus» Пола Х. Томпсона . [ 6] В этой книге Томпсон внес многочисленные изменения и корректировки в виды и описал несколько новых видов. Книга включала большое количество фотографий, обширные описания и садоводческие практики по уходу за Dudleya, полученные в результате длительного интереса к выращиванию, посещению и сбору растений. Однако он не следовал рекомендациям Международного кодекса ботанической номенклатуры по описанию новых таксонов, отказавшись от обозначенных типовых образцов , что сделало его изложение недействительным. [15] Его изложение также содержит обширный псевдонаучный материал, включая ссылки на потерянные континенты Атлантиду , Лемурию и Му , веру в то, что космические лучи и божественное вмешательство напрямую повлияли на количество хромосом и эволюцию Hasseanthus и Dudleya , а также критику палеонтологов и научно признанного возраста Земли . [6]
Более поздние исследования поставили под сомнение представление о том, что Dudleya и Echeveria образовали две отдельные линии внутри Echeverioideae. Иоахим Тиде вместо этого предположил, что Dudleya эволюционировала совершенно независимо от Echeveria , эволюционируя от родственников в пределах клады Leucosedum, таких как Sedum moranii . Это делает Dudleya неоэндемиком , который эволюционировал недавно с формированием летнего сухого климата в Калифорнии. Об этом свидетельствуют сходства орнаментации поверхности семян между Dudleya и Sedum , что не похоже на Echeveria , и репродуктивная изоляция между Echeveria и Dudleya . [3] [16] [17]
Исследования в 21 веке подтвердили гипотезу о связи Dudleya с Sedum . Филогенетический анализ придал вес этой гипотезе, заключив, что Dudleya гораздо ближе к североамериканским членам Sedoideae , чем к Echeverioideae. Растение Sedum spathulifolium , которое сосуществует с Dudleya в Орегоне и Калифорнии, было показано в многочисленных филогенетических реконструкциях как сестринский таксон для Dudleya , хотя это может быть не истинный сестринский таксон, поскольку необходимы более крупные выборки. Гипотеза Бергера о связи между Hasseanthus и Sedum все еще может оказаться верной, поскольку в дополнение к морфологическому сходству таксоны типа Hasseanthus могут быть базальными для рода. Однако не существует по-настоящему убедительных доказательств значительной дивергенции внутри Dudleya , и остается неясным, какие группы являются базальными или производными. [18]
Род назван в честь Уильяма Рассела Дадли , первого руководителя кафедры ботаники в Стэнфордском университете . [5] Термин «жить вечно» может относиться к долголетию и выносливости некоторых растений в дикой природе. [21]
Название подрода Stylophyllum является намеком на листья в форме карандаша типового вида [22] Stylophyllum edule , теперь известного как Dudleya edulis . [6]
Название подрода Hasseanthus было дано в честь доктора Германа Э. Хассе , хирурга и коллекционера флоры Калифорнии. Dudleya virens subsp. hassei также назван в его честь. [6]
Опылителями Dudleya в основном являются колибри и пчелы , хотя это было выведено для некоторых видов только из морфологии цветка. Род демонстрирует широкий спектр разнообразных разновидностей цветков, даже в пределах видовых комплексов . Цветки в основном гермафродитные , хотя некоторые особи могут иметь стерильные пыльники. Растения с длинными, трубчатыми, красноватыми цветками, в основном в подроде Dudleya , приспособлены к опылению колибри, в то время как короткие, раскидистые, желтые цветки благоприятствуют опылению насекомыми. Несмотря на эволюцию длинных цветков в сторону колибри, длинные цветки также не показывают недостатка производительности в опыляемых средах, состоящих исключительно из насекомых. Хотя длинные цветки могут обеспечивать эволюционное преимущество для более эффективного опыления, для производства большего количества цветочной ткани требуется больше энергии. [24]
Морфология цветка Dudleya также соответствует вышеупомянутым группам Hasseanthus , Stylophyllum и Dudleya . Цветки Hasseanthus и Stylophyllum широкие, от белого до желтого цвета и раскидистые, основными опылителями являются шмели и пчелы, а случайными опылителями — колибри. По мере того, как эти виды переходят в подрод Dudleya , лепестки начинают сливаться у основания, а цветы становятся трубчатыми и красными из-за связи с опылителями колибри. Этот сдвиг в опылителях соответствует большему объему нектара и более высокому содержанию энергии в соответствии с потребностями опылителей колибри. [3]
Морфология семян также различается между Dudleya . Более крупные Dudleya имеют заметно меньшие семена; это, вероятно, является результатом эволюционного компромисса. Инвестиции в рост больших размеров позволяют растениям удерживать влагу в периоды засухи за счет энергии, вложенной в воспроизводство. Другие причины меньших семян могут также быть связаны с распределением ресурсов на вегетативное размножение через розетки детенышей, а не на половое размножение. Напротив, мелкие, незаметные представители типа Hasseanthus производят самые крупные семена в роде. Эти более крупные семена не распространены очень далеко, что способствует ограниченным ареалам подрода Hasseanthus . [7]
Виды Dudleya широко распространены и разнообразны в своем ареале, но обычно встречаются на скальных обнажениях, скальных поверхностях или в дорожных выемках, где их листья помогают им сохранять воду в условиях, слишком сухих для большинства видов растений. Большинство из них небольшие и незаметные, когда не цветут. [5] Два основных места обитания, где можно найти растения этого рода, — побережье или горы. Dudleya предпочитает умеренные температуры, летний покой, зимние осадки и скалистые местообитания, что означает, что их можно найти в разнообразных, разобщенных местах от океанических обрывов на побережье Калифорнии до небесных островов в Аризоне. [3]
Регионы, где можно найти Dudleya, включают Калифорнию , Аризону , прибрежную Сонору и Орегон , а также южную Юту и Неваду . [3] Разнообразие видов Dudleya сосредоточено в Южной Калифорнии и северной Нижней Калифорнии . [16]
В садоводстве Дудлею следует высаживать под углом. [25] Это позволяет накопившейся воде стекать из гнездообразного центра растения, тем самым предотвращая микробное разложение. [26] Дудлею нельзя поливать непосредственно сверху, так как это может повредить ее меловой налет, известный как фарина, который присутствует у многих видов. [6] [25]
В период роста с поздней осени до ранней весны полив следует производить часто, чтобы способствовать хорошему росту и развитию цветков. Растения, выращенные в условиях воздействия осадков, при условии, что они находятся в средиземноморском климате, могут получать оптимальную влажность. Напротив, растения, выращенные в помещении или в теплицах, следует поливать, чтобы обеспечить максимальный рост растения. [6]
В период покоя, с конца весны до осени, полив следует ограничить двухнедельными интервалами, но не полностью прекращать. В природе растения могут полностью высыхать в период покоя. [25] Листопадные представители рода в группе Hasseanthus вообще не следует поливать в период покоя. [6]
Среда для выращивания должна пытаться имитировать предпочтительную почву каждого вида в природе. Самым важным элементом для среды является хороший дренаж. [25] Хороший дренаж важен, так как Dudleya очень восприимчивы к плесени и грибкам. Насколько быстро среда истощается, должно определяться количеством тени в месте, что влияет на скорость испарения, которое будет проходить через почву. Таким образом, хорошо затененная Dudleya должна иметь отличный дренаж. [6]
Для поддержания хорошего цвета и роста можно использовать удобрения, но их следует разбавлять. [6] [27]
Глиняные горшки предпочтительнее пластиковых при выращивании растений из-за преимуществ дренажа воды. Пластиковые горшки также могут убить растения из-за перегрева корней. [6]
Основными вредителями Dudleya являются мучнистые червецы и тля . [28] [29] Мучнистая роса также была зарегистрирована у культивируемой Dudleya . [30]
Количество тени, необходимое виду Dudleya, зависит от местоположения. Растениям, растущим в прибрежных районах, может потребоваться совсем немного тени, в то время как растениям, растущим в пустынях, внутренних долинах и горах, потребуется тень. Большинство растений этого рода оценят участки, обращенные на север, и тень во время дневной жары. В летние месяцы 50% тени может быть полезно для растений. Если устойчивая к холоду Dudleya выращивается во время заморозков или снега, ее следует затенять, чтобы не повредить растение, так как быстрое оттаивание может быть губительным. [6]
В отличие от родственных им родов Echeveria , многие Dudleya не могут размножаться листовыми черенками. Размножение в основном осуществляется с помощью отводков , прорастания семенами или в питомниках, культуры растительных тканей. [6]
Семена Dudleya имеют форму полумесяца и почти микроскопические, их можно собрать, взяв высушенные цветочные почки и раздавив семяпочки внутри, которые могут содержать сотни семян. Семена можно посеять в беспочвенную среду, такую как пемза или вермикулит , после чего прорастание может произойти в течение недели или 10 дней. [31]
Вегетативное размножение может происходить несколькими способами: [6]
Коренные народы региона Кумеяай и Пайпай использовали этот род как в медицинских , так и в сельскохозяйственных целях. Нежные, сочные листья жевали, чтобы утолить жажду , или использовали для лечения мозолей и натоптышей . Распускающиеся соцветия на ранних стадиях употребляли в пищу, они имели сладкий вкус и сочную текстуру. Корни толкли и замачивали в воде, использовали как вяжущее средство для «стягивания десен». Корни также кипятили целиком в качестве отвара от астмы. [23] [34]
Несколько видов Dudleya находятся под угрозой из-за развития городов в прибрежной Калифорнии и Мексике, а также из-за лесных пожаров, вызванных деятельностью человека . Однако одной из самых серьезных угроз для видов Dudleya является браконьерство , частично вызванное спросом со стороны восточноазиатских коллекционеров суккулентов , которые платят высокие цены за определенные виды Dudleya . [35]
Популяция вечнозелёной лягушки Верити ( Dudleya verityi ), которая была почти уничтожена во время пожара в Спрингс в 2013 году , стала целью браконьеров. [36] [37]
Вечная дудлея острова Седрос ( Dudleya pachyphytum ) — редкая и чрезвычайно специализированная дудлея, эндемичная для острова Седрос . В 2016 году корейские граждане начали переезжать в Баия-Тортугас, местность в Южной Нижней Калифорнии , чтобы облегчить браконьерство и доставку растений. [38] Вид оказался под серьезной угрозой после того, как мексиканские солдаты обнаружили браконьеров, вывозящих около 5000 розеток в тягаче с прицепом. [39] Предполагалось, что браконьеры спустились к месту произрастания суккулента на вертолете, поскольку D. pachyphytum занимает практически недоступную среду обитания. [40] В 2019 году гибель и травмы нескольких рыбаков из Баия-Тортугас , которые находились на острове Седрос, предположительно, были результатом торговли дудлеей , конфликта с картелем Синалоа или того и другого. [41] В 2020 году мексиканский флот во Втором военно-морском регионе сообщил, что двое рыбаков были убиты после того, как возник спор по поводу незаконного оборота редкого растения. [42] [43]
Салат-блафф ( Dudleya farinosa ) также подвергался нападкам браконьеров в ходе многочисленных крупномасштабных операций. Хотя это и не редкость, масштабы браконьерской операции представляют серьезную экологическую угрозу. Начиная с 2017 года, Таможенная и пограничная служба США совместно с Департаментом рыбных ресурсов и дикой природы Калифорнии обнаружили, что большие объемы D. farinosa вывозятся из страны. Граждане Южной Кореи и Китая были арестованы за контрабанду D. farinosa. По словам владельцев питомников, ответственных за законный экспорт Dudleya , покупатели в Азии хотели растения прямо из дикой природы из-за эстетического качества их длинных каудиков и выветренных листьев. [44] [45]
Сообщается, что дудлея канделябровая ( Dudleya candelabrum ), произрастающая на северных Нормандских островах , была похищена браконьерами, а воры переправляли растения в Южную Корею. [46] [47]
В ответ на браконьерство Дадлеи член Ассамблеи штата Калифорния Крис Уорд предложил законопроект AB-223, спонсируемый Калифорнийским обществом местных растений , который сделает незаконным браконьерство Дадлеи на государственных или частных землях без разрешения. [48] Калифорнийское общество местных растений и защитники природы также инициировали программы размножения, чтобы перенасытить рынок в качестве средства сдерживания браконьеров. [31] [33] 28 сентября 2021 года губернатор Гэвин Ньюсом подписал закон AB-223. [49]
Зеленая «форма» этого вида, вероятно, должна быть признана отдельным видом, но описание PH Thomson, по-видимому, не содержит обозначенного типа и может быть опубликовано недействительно.
также известны как «вечноживущие» из-за их индивидуального долголетия и выносливости, несколько обманчивое название, учитывая редкость многих видов.
В недавнем исследовании в теплице, проведенном в Санта-Круз, Калифорния, Стивеном МакКейбом и Рейчел Ормс, D. parva была укоренена из листьев растения, что делает ее единственным известным видом в подроде Dudleya, демонстрирующим такое поведение (McCabe in litt. 2008a).
В 2020 году сообщения в социальных сетях указывали на поставки Dudleya candelabrum (подсвечник liveforever), собранного в Калифорнии и предназначенного для продажи в Корее. Подсвечник liveforever ограничен островами Сан-Мигель, Санта-Роза и Санта-Крус у побережья округа Вентура.
Например, в 2020 году сообщения в социальных сетях предполагали, что поставки дудлеи канделябровой (Dudleya candelabrum), вида, ограниченного островами Сан-Мигель, Санта-Роза и Санта-Крус у побережья округа Вентура, предназначались для продажи за границу.
Медиа, связанные с Dudleya на Wikimedia Commons
.jpg/1280px-2017-08-19-13.55.44_ZS_PMax_Dudleya_anthonyi%E2%80%941%E2%80%94DxO_(36281178490).jpg)
