Лягушка Дарвина ( Rhinoderma darwinii ), также называемая южной лягушкой Дарвина [2] — вид чилийских/аргентинских лягушек семейства Rhinodermatidae . Она была обнаружена Чарльзом Дарвином во время его путешествия на корабле HMS Beagle [3] во время поездки в Чили. В 1841 году французский зоолог Андре Мари Констан Дюмериль и его помощник Габриэль Биброн описали и дали название лягушке Дарвина. Рацион R. darwinii в основном состоит из травоядных беспозвоночных. В настоящее время R. darwinii классифицируется Международным союзом охраны природы как находящийся под угрозой исчезновения вид .
Лягушка Дарвина наиболее известна своим уникальным методом высиживания. Самец будет способствовать развитию головастиков внутри своего голосового мешка . Такое высиживание самцом отличает лягушку Дарвина от других видов лягушек (поскольку единственная другая лягушка, которая имеет такое поведение, — это R. rufum , которая, возможно, вымерла).
Лягушка Дарвина — небольшой вид с длиной от рыла до анального отверстия от 2,2 до 3,1 см (от 0,9 до 1,2 дюйма). Рыло вытянуто в мясистый хоботок, который придает голове треугольную форму. Конечности относительно длинные и тонкие. Передние лапы не имеют перепонок, но некоторые пальцы на задних лапах обычно имеют перепонки. [4]
Верхние части этого вида окрашены в коричневый или зеленый цвет. Некоторые коричневые особи могут иметь слабо выраженные V-образные отметины на спине, иметь центральные верхние части, которые отчетливо светлее коричневых, чем бока, или иметь беловатые передние конечности. Самки, как правило, коричневые и, как правило, остаются на субстратах, которые соответствуют этому цвету. Самцы гораздо более изменчивы и встречаются на более широком диапазоне субстратов; в частности, высиживающие яйца самцы часто частично или полностью зеленые сверху. [5] Горло коричневатое, а остальная нижняя часть черная с большими белыми пятнами в узоре, который уникален для каждой особи. Было показано, что в неволе самцы R. darwinii меняют цвет. Эти лягушки, которые изначально были коричневыми, изменились на зеленые в течение года. Считается, что это изменение цвета связано с зеленым цветом среды, в которой содержались эти лягушки. [6]
Лягушка Дарвина встречается в Чили и Аргентине . [7] R. darwinii в основном встречается в Вальдивийском умеренном дождевом лесу, который охватывает части Чили и Аргентины. В Чили его ареал простирается от провинции Консепсьон до провинции Палена , а в Аргентине — от провинции Неукен до провинции Рио-Негро . Он встречается на полянах и в лесных массивах на высоте примерно до 1100 м (3600 футов) над уровнем моря, на болотах и вблизи медленно текущих ручьев, а также в различных типах растительности. Похоже, что смесь лугов, мшистых участков, грубого древесного мусора и молодых деревьев и кустарников в зрелом местном лесу обеспечивает его оптимальные требования к среде обитания. Короткая растительность увеличивает удержание воды, одновременно снижая температуру почвы и обеспечивая укрытие от хищников. Популяция раздроблена, и эта лягушка имеет плохую способность к расселению.
Вальдивий (их типичная среда обитания) сокращается на севере из-за расширения сельскохозяйственных угодий сосны и эвкалипта. Это уничтожает часть среды обитания R. darwinii и вытесняет их на юг. Южный вальдивий более защищен и подходит для обитания R. darwinii .
Модели распространения видов, ограниченные дисперсией, показали сокращение до 40% среды обитания R. darwinii в период с 1970 по 2010 год. Ожидается, что среда обитания R. darwinii в ближайшие годы увеличится. Однако эта новая среда обитания вряд ли будет заселена R. darwinii из-за его неспособности перемещаться в эти новые среды обитания.
Изменение климата также, как ожидается, сыграет роль в доступности среды обитания R. darwinii . В ближайшие десятилетия ожидается, что распространение R. darwinii сократится до 56%. Это означает, что в будущем R. darwinii будет более локализован в определенных средах обитания. Популяции R. darwinii особенно подвержены ущербу из-за лесных пожаров. Используя модели изменения климата, ожидается, что лесные пожары будут увеличиваться с огромной скоростью, что негативно скажется на среде обитания R. darwinii . [8]
Популяция лягушки Дарвина значительно сократилась из-за потери среды обитания и деградации, в основном из-за преобразования местных лесов в плантации деревьев .
С 2018 года вид классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения в Красном списке МСОП . Исследование 2013 года сообщило о результатах обследования популяции, проведенного в 2008–2012 годах, которое обнаружило вид всего в 36 из 223 ранее зарегистрированных мест обитания с небольшими популяциями на этих участках. Недавнее изменение его категории сохранения в МСОП с уязвимого на находящийся под угрозой исчезновения возникло в результате семинара по переоценке амфибий в Чили для Красного списка (Soto-Azat et al., 2015). Обоснование его текущей категории обусловлено его ограниченной площадью обитания (оценивается в 264 км2), серьезной фрагментацией его популяции и продолжающимся сокращением.
С октября 2021 года R. darwinii классифицируется как критически истощенный по оценке зеленого статуса МСОП . Было установлено, что выживание вида в значительной степени зависит от природоохранных мероприятий, а его потенциал восстановления высок. [9]
В связи с сокращением численности этого вида в дикой природе в качестве меры предосторожности были созданы колонии в неволе в двух зоопарках Чили: Национальном зоопарке (в сотрудничестве с Ботаническим садом Атланты , США ) и зоопарке Консепсьона (в сотрудничестве с Университетом Консепсьона и Лейпцигским зоопарком , Германия ).
В 2017 году Группа специалистов по амфибиям IUCN SSC сформировала Двустороннюю стратегию сохранения, которая объединила 30 разных стран. Цель этой группы — изучить R. darwinii с целью улучшения усилий по сохранению. Группа подробно описывает уникальные характеристики (вынашивание потомства во рту) как одно из обоснований для этих усиленных усилий по сохранению. Цель группы — понять ключевые аспекты информации, связанной с R. darwinii, к 2028 году.
Рацион R. darwinii состоит из детритоядных, травоядных и плотоядных беспозвоночных. Было замечено, что он потребляет каждый тип беспозвоночных в процентном соотношении, соответствующем их распространенности в окружающей среде. Процент, в котором потребляются плотоядные беспозвоночные, ниже, чем травоядные или детритоядные беспозвоночные. Эту разницу можно объяснить тем, что пауки являются преобладающим типом плотоядных беспозвоночных, с которыми сталкивается R. darwinii . Эти пауки способны эффективно избегать хищничества R. darwinii благодаря своей способности уклоняться.
В местах обитания R. darwinii , по-видимому, наблюдается относительно высокий процент травоядных беспозвоночных. Это может означать, что R. darwinii ищет среду с обогащенными травоядными беспозвоночными в качестве источника пищи. [10]
Стиль хищничества Rhinoderma darwinii характеризуется как «сидеть и ждать». Этот метод, по-видимому, экономит энергию и позволяет R. darwinii эффективно уклоняться от хищников .
Самец R. darwinii будет издавать звуки, чтобы привлечь самок в попытке спариться. Было даже показано, что самец R. darwinii будет издавать звуки, когда высиживает потомство. R. darwinii используют нелинейные вокальные феномены (НЛП) для привлечения самок и общения с ними. Было показано, что у лягушки Дарвина есть различные модели спаривания, основанные на популяции и размере тела. Необходимо провести больше исследований, чтобы более подробно изучить спаривание R. darwinii . [11]
Однако самцов, вынашивающих потомство, не наблюдалось и при совокуплении с самками.
Кроме того, самки обычно откладывают 4-10 яиц за раз. Самцы могут высиживать 5-8 головастиков за раз. В некоторых случаях самка R. darwinii может откладывать до сорока яиц в одной подстилке из листьев .
Примерно через 3–4 недели самец замечает, что развивающиеся эмбрионы начинают двигаться, а затем он проглатывает икру и удерживает ее в своем голосовом мешке. Большинство самцов, высиживающих икру, имеют зеленый цвет. Икра вылупляется примерно через 3 дня, и отец продолжает носить головастиков в своем голосовом мешке, где они питаются желтками и выделениями, вырабатываемыми стенкой мешка, до метаморфоза . Считалось, что через 6 недель после проглатывания головастика взрослый самец не потребляет пищу. Однако в 1888 году Дж. Б. Хоус препарировал высиживающего самца R. darwinii и обнаружил в его желудке жуков и мух. Толстая кишка взрослого самца также напоминала толстую кишку нормальной особи. Он пришел к выводу, что «этот необычный отцовский инстинкт не приводит к такому самоотречению». После этого маленькие лягушки выпрыгивают изо рта самца и рассеиваются.
В неволе родители R. darwinii , как было замечено, оставляют икру без присмотра примерно на 3 недели (некоторые самцы R. darwinii охраняют икру в течение этих 3 недель). Кроме того, было показано, что самцы в неволе демонстрируют поведение всех родителей . Было показано, что приемные самцы занимают оборонительную позицию в отношении икры (защита от откладывания яиц). Они заходят так далеко, что защищают икру от родного отца икры и впоследствии высиживают родственников других самцов. В одном эксперименте приемный отец проглотил 8 головастиков, и после завершения высиживания приемный отец произвел 2 лягушек. Это означает, что процесс метаморфоза не является на 100% эффективным. Это наблюдение согласуется с исследованиями, и существуют некоторые предлагаемые объяснения поведения всех родителей, которое особенно редко встречается среди амфибий. [13]
Были предложены две гипотезы такого поведения:
Эти гипотезы предполагают, что у самцов, вынашивающих чужое потомство, есть определенные преимущества.
Потеря некоторых головастиков при метаморфозе из головастика в лягушку является уникальной особенностью R. darwinii . Это наблюдение, вероятно, объясняется следующими гипотезами:
R. darwinii демонстрируют редкое поведение в плане территориальности и родительской заботы. У видов бесхвостых амфибий родительская забота и территориальность положительно связаны. У R. darwinii наблюдается высокая родительская забота из-за проглатывания головастиков отцами. Однако у этих самцов R. darwinii наблюдается низкая территориальность . Фактически, ни самки, ни самцы R. darwinii не были замечены в охране яиц. Эти наблюдения за R. darwinii были использованы для дальнейшего развития связи между территориальностью и родительской заботой путем установления роли защиты от откладки яиц. Эти наблюдения предполагают, что бесхвостые амфибии будут демонстрировать территориальность с родительской заботой, если они будут защищать места откладки яиц. [14]
Было показано, что Rhinoderma darwinii очень восприимчива к инфекции Batrachochytrium dendrobatidis . [15] Заболевание амфибий хитридиомикоз , вызываемое грибковой инфекцией Batrachochytrium dendrobatidis , также является вероятным фактором.
Rhinoderma darwinii, по-видимому, меньше подвержена хитридиомикозу по сравнению с другими амфибиями. Однако хитридиомикоз все еще может инфицировать и убивать R. darwinii . Предыдущие исследования подтвердили идею о том, что хитридиомикоз может быть в некоторой степени ответственен за сокращение популяций R. darwinii, наблюдаемое в Чили и Аргентине. [16]
В последние годы исследования показали, что R. darwinii показали различия в инфицировании Batrachochytrium dendrobatidis в разных популяциях. В популяциях с высокими показателями инфицирования Bd наблюдаются более высокие темпы роста популяции. Аналогично, в популяциях с низкими показателями инфицирования Bd наблюдаются более низкие темпы роста популяции. Популяции с более высокими показателями инфицирования Bd, по-видимому, имеют самые высокие показатели воспроизводства. Это означает, что даже несмотря на то, что многие особи умирают от инфекции Bd, рождается больше особей. Существует положительная связь между уровнем инфицирования Bd и числом молодых особей для R. darwinii . [17]
Эта странная особенность инфекции Bd и роста популяции R. darwinii побудила к дальнейшему исследованию. Объяснение этого наблюдения называется гипотезой «пластичности, вызванной паразитами». Эта гипотеза гласит, что особи будут тратить больше ресурсов на воспроизводство, а не на выживание. Эта повышенная преданность воспроизводству происходит в течение одного поколения. Эта пластичность выгодна для инфицированной особи, потому что в какой-то момент инфекция возьмет верх, поэтому до этого момента особь будет пытаться иметь как можно больше потомков. [18]
Rhinoderma darwinii использовались для изучения вариаций размеров тела пойнтермальных животных. Предыдущие исследования подтвердили гипотезу о том, что более крупные размеры тела связаны с более высокой сезонностью из-за идеи, называемой устойчивостью к голоданию. Устойчивость к голоданию — это идея о том, что чем больше размер пойнтермального животного, тем меньше вероятность того, что оно «голодает», поскольку оно может использовать массу своего тела в качестве топлива.
Однако работа, проделанная на R. darwinii , подтверждает другую гипотезу. Название гипотезы, поддержанной экспериментом, который показывает, что большая сезонность приводит к более длительным периодам времени на холоде, называется гипотезой гибернации. Эти животные на холоде, вероятно, впадают в спячку, и в состоянии спячки у них будет более низкая базальная скорость метаболизма. Это приведет к меньшему количеству затрачиваемой энергии, и, таким образом, будет потеряно меньше массы тела эктотерма. Это объяснение предлагает альтернативу гипотезе устойчивости к голоданию. [19]
Rhinoderma darwinii, по-видимому, были выбраны для этого исследования из-за их широкого распространения в местах обитания, в которых они обитают. Это позволяет исследователям изучать один и тот же вид в разных климатических условиях, что является важным аспектом для того, чтобы делать заявления о связи между размером тела и сезонностью/климатом. [19]