Дегидрогеназа D-аминокислот (EC 1.4.99.1) — бактериальный фермент, катализирующий окисление D-аминокислот в соответствующие им оксокислоты . В качестве кофакторов он содержит как флавин , так и негемовое железо . [1] Фермент обладает очень широкой специфичностью и может действовать на большинство D-аминокислот. [2]
D-аминокислота + H 2 O + акцептор <=> 2-оксокислота + NH 3 + восстановленный акцептор
Эта реакция отличается от реакции окисления, катализируемой оксидазой D-аминокислот , которая использует кислород в качестве второго субстрата, поскольку дегидрогеназа может использовать множество различных соединений в качестве акцепторов электронов, при этом физиологическим субстратом является кофермент Q. [ 1] [3]
Дегидрогеназа D-аминокислот — это фермент, который катализирует NADPH из NADP+ и D-глюкозы для получения D-аминокислот и глюкозодегидрогеназы. Некоторые, но не ограничиваясь этими аминокислотами, — это D-лейцин, D-изолейцин и D-валин, которые являются незаменимыми аминокислотами, которые люди не могут синтезировать из-за того, что они не включены в их рацион. Более того, D-аминокислоты катализируют образование 2-оксокислот для получения D-аминокислот в присутствии DCIP, который является акцептором электронов. [4] D-аминокислоты используются в качестве компонентов фармацевтических продуктов, таких как антибиотики, антикоагулянты и пестициды, поскольку было показано, что они не только более эффективны, чем их L-энантиомеры, но и более устойчивы к ферментативной деградации. [5] Ферменты дегидрогеназы D-аминокислот были синтезированы с помощью мутагенеза со способностью производить прямые, разветвленные, циклические алифатические и ароматические D-аминокислоты. [5] Растворимая дегидрогеназа D-аминокислот имеет тенденцию увеличивать свое сродство к D-аланину, D-аспарагину и D -амино-н-бутирату. [6]
В E. coli K12 дегидрогеназа D-аминокислот наиболее активна с D-аланином в качестве субстрата, поскольку эта аминокислота является единственным источником углерода, азота и энергии. Фермент работает оптимально при pH 8,9 и имеет константу Михаэлиса для D-аланина, равную 30 мМ. [7] DAD, обнаруженный в грамотрицательной мембране E. coli B, может также преобразовывать L-аминокислоты в D-аминокислоты. [8]
Кроме того, дегидрогеназа D-аминокислот используется в дегидрогеназе, связанной с красителем (Dye-DHs), которая использует искусственные красители, такие как 2,6-дихлориндофенол (DCIP), в качестве акцептора электронов вместо использования их естественных акцепторов электронов. Это может ускорить реакцию между ферментом и субстратом при переносе электронов. [9]
Использование в реакциях синтеза
Дегидрогеназа D-аминокислот показала себя эффективной в синтезе аминокислот с разветвленной цепью, таких как D-лейцин, D-изолейцин и D-валин. В данном исследовании исследователи успешно использовали дегидрогеназу D-аминокислот для создания больших количеств этих продуктов из исходного материала 2-оксокислот в присутствии аммиака. Условия для этого были разными, хотя наилучшие результаты были получены при температуре около 65 °C.
Аминокислоты, полученные в результате этих реакций, показали высокую энантиоселективность >99% и высокие выходы >99%.
Учитывая природу этого фермента, его можно использовать для создания неразветвленных D-аминокислот, а также модифицированных D-аминокислот. [10]
Получение дегидрогеназы D-аминокислот
В одном исследовании, чтобы проверить жизнеспособность использования D-аминодегидрогеназы в реакциях синтеза, исследователи использовали мутантные бактерии для получения и создания различных штаммов фермента. Эти исследователи обнаружили, что для модификации селективной D-аминодегидрогеназы для работы с другими D-аминокислотами требуется всего пять мутаций. Они также обнаружили, что она сохранила свою высокоселективную природу, способную получать в основном D-энантиомеры после мутации с выходом более 95%. [5]
У бактерии Rhodothermus marinus JCM9785 обнаружен термостабильный вариант дегидрогеназы D-аминокислот. Этот вариант участвует в катаболизме транс-4-гидрокси-L-пролина. [11]
Из приведенных исследований следует, что для получения дегидрогеназы D-аминокислот необходимо сначала ввести и экспрессировать ее в пределах определенного вида бактерий, некоторые из которых ранее упоминались. Затем ее необходимо очистить в благоприятных условиях. Они основаны на конкретном виде дегидрогеназы D-аминокислот, используемом в данном исследовательском эксперименте. При неправильных условиях белок может денатурировать. Например, было обнаружено, что конкретно дегидрогеназы D-аланин из E. coli и P. aeruginosa теряют большую часть своей активности при воздействии условий 37–42 °C. После этого их можно разделить и очистить с помощью существующих методов. [12]
Искусственная дегидрогеназа D-аминокислот
Из-за недостатков современных методов исследователи начали работу по созданию искусственного фермента, способного производить те же D-аминокислоты, что и ферменты из природных источников. Добавив пять аминокислот к данному образцу, выделенному из U. thermosphaericus, они добились успеха. Модифицируя аминокислотную последовательность, исследователи смогли изменить специфичность молекулы по отношению к определенным реагентам и продуктам, показав, что можно использовать искусственную дегидрогеназу D-аминокислот для скрининга определенных продуктов D-аминокислот. [13]