Deinotherium — вымерший род крупных,похожих на слонов хоботных , которые жили примерно со среднего миоцена до раннего плейстоцена . Хотя его внешний вид напоминает современных слонов, Deinotherium обладал заметно более гибкой шеей с конечностями, приспособленными к более беглому образу жизни, а также бивнями , которые росли вниз и загибались назад от нижней челюсти, в отличие от растущих вперед верхнечелюстных бивней современных слонов. Deinotherium был широко распространенным родом, простирающимся от Восточной Африки , на север до Южной Европы и на восток до Индийского субконтинента . Они были в основном обгрызающими животными, чей рацион в основном состоял из листьев. Род, скорее всего, вымер из-за изменений окружающей среды, таких как постепенная замена лесных массивов открытыми лугами во второй половине неогена . Deinotherium дольше всего процветал в Африке, где они были обнаружены в раннем плейстоцене.
Deinotherium имеет долгую историю, возможно, восходящую к началу 17 века, когда французский хирург по имени Мацорье нашел кости крупных животных в районе, известном как «поле гигантов» недалеко от Лиона . Говорят, что Мацорье выставлял эти кости по всей Франции и Германии как предполагаемые кости французского монарха, пока его не разоблачили, и кости не передали во Французский национальный музей естественной истории . [1] В 1775 году исследователи признали кости принадлежащими животному, «похожему на мамонта », и в конце 18-го/начале 19-го века Жорж Кювье выдвинул гипотезу, что на самом деле они принадлежали большому тапиру с загнутыми вверх бивнями, которого он назвал Tapir gigantesque . [2] Другая ранняя гипотеза предполагала, что Deinotherium был сиреной , которая использовала свои бивни, чтобы прикрепляться к морскому дну во время сна. [3]
Род Deinotherium был придуман в 1829 году Иоганном Якобом фон Каупом для описания ископаемого черепа и нижней челюсти, обнаруженных в Германии. Типовой образец, D. giganteum, в то время считался эволюционным звеном между ленивцами и мастодонтами . [1] Были обнаружены и названы дополнительные останки, включая многие, которые позже стали считаться частью рода Prodeinotherium . Эти дополнительные останки также помогли укрепить положение Deinotherium среди хоботных , а находки в Индии, описанные как D. indicum, расширили ареал рода за пределами Европы. Ископаемые останки исключительно крупного экземпляра, найденного в Манцати , Румыния, между концом 19-го и началом 20-го века, были описаны как D. gigantissimum . В Болгарии останки Deinotherium находят с 1897 года, а одна конкретная окаменелость почти целого животного была найдена в 1965 году. Эти останки были официально описаны в декабре 2006 года как D. thraceiensis , что сделало его самым последним названным видом, хотя более поздние исследования синонимизируют его с другими европейскими видами. [1] [4]
Название Deinotherium происходит от древнегреческого δεινός , deinos означает «ужасный» и θηρίον , therion означает «зверь»). Некоторые авторы иногда называли Deinotherium Dinotherium , после латинизации первого элемента названия. Хотя произношение осталось неизменным, Deinotherium остается действительным написанием, как оно было придумано изначально. [5]
Deinotherium был крупным хоботным, демонстрирующим непрерывный рост между видами. [ необходимо уточнение ] Два взрослых самца D. giganteum были около 3,63–4,0 м (11,9–13,1 фута) в высоту в плечах и весили 8,8–12 тонн (8,7–11,8 длинных тонн; 9,7–13,2 коротких тонн). Это похоже на взрослых самцов D. proavum , один из которых весил 10,3 тонны (10,1 длинных тонн; 11,4 коротких тонн) и был 3,59 м (11,8 фута) в высоту в плечах. Средний самец и самка D. proavum , как было подсчитано, имели высоту в плечах 3,65 м (12,0 футов) и вес 10,5 тонн (11,6 коротких тонн). Однако оба эти вида меньше 45-летнего самца D. "thraceiensis" , имея высоту 4,01 м (13,2 фута) в холке и вес 13,2 тонны (13,0 длинных тонн; 14,6 коротких тонн). Самый последний вид, D. bozasi , имел высоту около 3,6 м (12 футов) в холке и весил 9 метрических тонн (9,9 коротких тонн). [6] Общая анатомия Deinotherium похожа на анатомию современных слонов с конечностями, похожими на столбы, хотя пропорционально длиннее и тоньше, чем у других хоботных. Кости пальцев ног длиннее и менее крепкие, чем у слонов [7] , а шея также заметно отличается тем, что она относительно длиннее, хотя все еще довольно коротка по сравнению с другими современными травоядными, такими как жирафы .
Постоянная формула зубов D. giganteum была ( молочная ), с вертикальной заменой щечных зубов. Присутствовали два набора билофодонтных и трилофодонтных зубов. Моляры и задние премоляры были вертикальными режущими зубами и предполагают, что дейнотерии стали независимой эволюционной ветвью очень рано; другие премоляры использовались для дробления. Череп был коротким, низким и уплощенным сверху, в отличие от более продвинутых хоботных, у которых более высокий и куполообразный лоб, с очень большими, приподнятыми затылочными мыщелками . Самые большие черепа Deinotherium достигали длины 120–130 см (47–51 дюйм). Носовое отверстие было втянутым и большим, что указывает на большой туловище. Рострум был длинным, а ростральная ямка широкой. Симфизы нижней челюсти (нижняя челюстная кость) были очень длинными и изогнутыми вниз, что, вместе с загнутыми назад бивнями, является отличительной чертой этой группы. [4]
Эти бивни, без сомнения, являются наиболее заметной особенностью Deinotherium . В отличие от современных хоботных, у которых бивни растут из верхних резцов , бивни Deinotherium растут из нижних резцов, при этом верхние резцы и верхние и нижние клыки полностью отсутствуют. Изгиб изначально формируется самой нижней челюстью, а сами зубы прорезываются только на полпути кривой. Степень, в которой бивни следуют направлению, предопределенному нижней челюстью, варьируется между образцами, некоторые бивни следуют изгибу и направлены назад, образуя почти полукруглую форму, в то время как у других образцов бивни продолжаются вниз почти вертикально. Бивни имеют приблизительно овальное поперечное сечение и могут достигать длины 1,4 м (4 фута 7 дюймов). [8] [9]
Хотя наличие слонообразного хоботка или хобота у Deinotherium очевидно благодаря размеру и форме внешних ноздрей, точная форма и размер этого хобота являются вопросом, который долгое время является предметом споров. Исторические изображения обычно изображают его как очень слоновьего с длинным хоботом и бивнями, прорывающимися через кожу под слоновьей нижней губой. В начале 2000-х годов Марков и его коллеги опубликовали статьи о мягких тканях лица Deinotherium, оспаривающие эти идеи, вместо этого предлагая альтернативную реконструкцию мягких тканей. В первой из этих публикаций авторы утверждают, что из-за происхождения бивней этих животных нижняя губа должна быть расположена под ними, поскольку они развили свой классический загнутый вниз вид. Они также предполагают, что, хотя хобот и присутствовал, он, вероятно, не был бы похож на хобот современных слонов и вместо этого был бы более крепким и мускулистым, о чем они полагают, что свидетельствует отсутствие надлежащей поверхности для вставки. [3] [10] Хотя более поздние исследования сходятся во мнении, что хоботок или туловище Deinotherium, вероятно, заметно отличались от хоботков современных хоботных, идея короткого хобота, похожего на хобот тапира, подвергается сомнению. В частности, указывается, что высокий рост и все еще относительно короткая шея Deinotherium сделали бы для животного очень трудным пить, не принимая более сложную позу. Таким образом, предполагается, что хобот должен был быть по крайней мере достаточно длинным, чтобы животное могло эффективно пить. [11]
За всю долгую историю исследований дейнотериид было описано и отнесено к этому семейству 31 вид, многие из которых были отнесены к плохо отобранному материалу, особенно к зубам разного размера. [5] Количество видов, признанных авторами, различается в зависимости от исследователей, но три вида, которые чаще всего считаются валидными, перечислены ниже.
Одна из гипотез, противоречащих этой трехвидовой модели, предполагает, что D. giganteum представляет собой не единый постоянный вид, существовавший на протяжении всего миоцена, а на самом деле несколько хроновидов, причем типовой вид относится только к промежуточной форме.
Другие описанные виды включают:
Другим вопросом, который усложняет количество видов Deinotherium , признанных наукой, является состояние рода Prodeinotherium . Одна из преобладающих теорий заключается в том, что Prodeinotherium является отдельным родом, предком более крупного вида Deinotherium . Другие исследователи, однако, утверждают, что анатомические различия, в частности разница в размерах, недостаточны для того, чтобы правильно различать эти два вида, что впоследствии привело бы к тому, что вид Prodeinotherium стал бы Deinotherium . Это создало бы комбинации D. bavaricum , D. cuvieri (оба европейские), D. hobleyi (Африка), P. pentapotamiae и, возможно, D. sinense (Азия). [20] [19] [2]
Deinotherium был широко распространенным родом, встречающимся на обширных территориях Восточной Африки, Европы, Аравийского полуострова и Юго - Восточной Азии . В Европе окаменелости особенно распространены на юго-востоке, причем до половины известных образцов в регионе происходят из Болгарии. Особенно значимые образцы включают те, что были найдены в Езерово, провинции Пловдив (типовой образец D. thraceiensis ) и недалеко от Варны . [18] [1] Румыния также предоставила значительные останки, причем один особенно большой образец был найден Григориу Штефэнеску недалеко от Мынзаци (типовой образец D. gigantissimum ). Окаменелости двух ныне недействительных видов выставлены в Национальном музее естественной истории Болгарии и Национальном музее естественной истории имени Григоре Антипы в Румынии соответственно. Несколько образцов также были найдены в Греции и даже на острове Крит, что указывает на то, что крупное животное переместилось туда по потенциальному сухопутному мосту. На востоке Deinotherium известен по находкам в России ( Ростов-на-Дону ), Грузии и Турции . [16] Ареал Deinotherium также простирается на Ближний Восток , при этом голотип D. indicum был найден на острове Перим ( Йемен ) [13] в Красном море . Ископаемые останки также известны из Ирана [13] и нескольких мест на Индийском субконтиненте , таких как горы Сивалик . [19] [21] Самое восточное местонахождение рода, по-видимому, находится в провинции Ганьсу , северо-западный Китай . [20] Западный ареал Deinotherium охватывает большую часть Западной и Центральной Европы, включая Венгрию , Чешскую Республику (Франтишковы Лазне), Австрию [22] (местность Граткорн), Швейцарию [4] ( горы Юра ), Францию («Поле гигантов»), Португалию [2] , Испанию и Германию. Некоторые из самых ранних и значимых находок в Германии были сделаны в Динотериензанде (формация Эппельсхайм) Майнцского бассейна., названные так из- за большого количества останков дейнотериев. Образец голотипа Deintherium , описанный Каупом в начале 1800-х годов, происходит из этой части Европы. За пределами Евразии Deinotherium bozasi встречается в Восточной Африке, образцы известны из ущелья Олдувай в Танзании , бассейна Омо и Среднего Аваша в Эфиопии , а также из нескольких мест в Кении . Остатки D. bozasi также были найдены в кенийских пластах Chemoigut вокруг озера Баринго , а также в формации Kubi Algi и формации Koobi Fora в Восточном Рудольфе . Дополнительный зуб известен из Сахаби , Ливия , и возможно, что и Deinotherium , и Prodeinotherium сосуществовали в кенийской формации Ngorora . [12]
Происхождение дейнотериевых можно найти в олигоцене Африки с относительно небольшим телом Chilgatherium . Первоначально ограниченное Африкой, продолжающееся движение на север Африканской плиты в конечном итоге вызвало событие Proboscidean Datum Event, [23] во время которого хоботные диверсифицировались и распространились в Евразию, среди них предковый Prodeinotherium , считающийся прямым предшественником более крупного Deinotherium . В целом, Deinotherium демонстрирует относительно небольшие изменения в морфологии на протяжении своей эволюции, но устойчивое увеличение размера тела с 2 метров высоты плеча у Prodeinotherium до 4 метров у более поздних видов Deinotherium и массу, намного превышающую даже крупных африканских слонов . Причины этого быстрого увеличения размера тела, как полагают, были обусловлены множеством факторов, влияющих на него. С одной стороны, увеличение размера является эффективным средством отпугивания хищников, особенно в миоцене, когда плотоядные достигли большого разнообразия, включая гиенодонтов, амфиционид и крупных кошек. Во-вторых, продолжающееся засушивание в миоцене все больше разделяло лесные массивы, с большими расстояниями открытого ландшафта, простирающимися между источниками пищи таких травоядных, как Deinotherium . Это также объясняет морфологические адаптации, наблюдаемые в конечностях Deinotherium , лучше приспособленных для дальних путешествий. Кроме того, появление Deinotherium совпало с падением температур в среднем миоцене. Согласно правилу Бергмана , эти обстоятельства способствуют увеличению массы тела для поддержания тепла при низких температурах. Несмотря на множество ключевых адаптаций, которые Deinotheries развили для эффективного кормодобывания, продолжающееся засушивание, которое прогрессировало в течение миоцена, в конечном итоге привело к вымиранию группы, которая не смогла выжить без легкодоступных источников пищи, соответствующих их рациону. Первыми исчезли популяции в Западной Европе, а затем и в Восточной Европе. [5] [4] В то время как европейские линии Deinotherium вымерли с началом плиоцена, род сумел выжить значительно дольше в своем южном ареале в Африке. Последние известные останки Deinotherium , отнесенные к D. bozasi , были найдены в отложениях, датируемых плейстоценом, примерно 1 миллион лет назад.
Несколько ключевых адаптаций предполагают, что Deinotherium был листоядным, ощипывающим хоботным, который предпочитал открытые лесные местообитания и питался листьями древесного полога. В Азии D. indicum был связан с влажными и теплыми, низкоэнергетическими лесами [21] , а в Португалии останки дейнотериид были найдены в регионах, соответствующих влажным, тропическим и субтропическим лесным условиям, сравнимым с современным Сенегалом . [2] Ощипывающий образ жизни подтверждается наклоном затылка, который дает Deinotherium немного более приподнятое положение головы, и их зубами, которые сильно напоминают зубы современных тапиров, животных, которые в основном питаются фруктами, цветами, корой и листьями. Их конечности демонстрируют некоторые заметные отличия от Prodeinotherium , обеспечивая более гибкий способ передвижения и позволяя легче перемещаться по открытым ландшафтам в поисках пищи, что совпадает с повсеместным распадом лесов и расширением лугов во время обитания Deinotherium в Европе. Находки ископаемых из австрийского местонахождения Граткорн [22] и бассейна Майнц в Германии указывают на то, что Deinotherium не был постоянным жителем в некоторых областях, где он обитал. В Австрии предполагалось, что они пересекали области на регулярной основе, в то время как в Германии есть доказательства того, что ареал животных смещался в зависимости от изменения климатических условий, присутствовал в условиях субтропического климата и отсутствовал в условиях суббореального климата. [13]
Одной из самых загадочных особенностей Deinotherium являются их загнутые вниз бивни и их функция. Исследования, проведенные на Deinotherium, показывают, что эти бивни, вероятно, не использовались для рытья, и они не имеют полового диморфизма , оставляя использование для питания как их наиболее вероятную функцию. Эти бивни демонстрируют образцы износа, в частности, на их медиальной и каудальной сторонах. В статье 2001 года Марков и коллеги утверждают, что Deinotherium мог использовать свои бивни для удаления веток, которые могли бы помешать питанию, в то время как хоботок использовал для транспортировки листового материала в рот. Оттуда Deinotherium мог использовать мощный язык (предполагаемый на основе заметного желоба в передней части симфиза) для дальнейшей манипуляции своей пищей. Различная анатомия бивней у молодых особей может предполагать измененные стратегии питания у молодых особей. [3]