stringtranslate.com

Дендросенецио

Dendrosenecio — род цветковых растений семейства подсолнечниковых . [3] [4] Это сегрегация рода Senecio , [1] в которой он образовал подрод Dendrosenecio . [1] Его представители, гигантские крестовники , произрастают в высокогорных поясах десяти горных групп в экваториальной Восточной Африке , [5] где они являются заметным элементом флоры.

Описание

Они имеют гигантскую розетку, с конечной листовой розеткой на верхушке крепкого деревянистого стебля. Когда они цветут, цветы образуют большое конечное соцветие. Одновременно с этим обычно зарождаются от двух до четырех боковых ветвей. В результате старые растения имеют вид канделябров размером с телефонный столб, каждая ветвь с конечной розеткой. [5]

Разновидность

Dendrosenecio варьируется географически между горными хребтами и по высоте на одной горе. Среди ботаников существуют разногласия относительно того, какие популяции Dendrosenecio заслуживают признания в качестве видов, а какие следует отнести к статусу подвида или разновидности. Следующий список, взятый из Knox & Palmer, [5], будет использоваться для статей об этом роде.

Распределение

Крестовники нескольких видов встречаются по всему миру как обычные придорожные сорняки, но нигде, кроме высокогорий Африки, они не образуют столь крупных деревьев.

Теодор Рузвельт 1914 [6]

Гигантские крестовники встречаются в альпийской зоне гор экваториальной Восточной Африки — горы Килиманджаро и гора Меру в Танзании , гора Кения , хребет Абердэр и горы Черангани в Кении , гора Элгон на границе Уганды и Кении, горы Рувензори на границе Уганды и Демократической Республики Конго (ДРК), горы Вирунга на границе Руанды , Уганды и ДРК и горы Митумба ( гора Кахузи и гора Мухи) на востоке ДРК.

За исключением D. eric-rosenii , который встречается на нескольких горах Альбертинского рифта (Рувензори, Вирунга и Митумба), а также D. battiscombei и D. keniodendron , которые разделяют гора Кения и хребет Абердэр, виды по отдельности ограничены одним ареалом. В нескольких ареалах разные виды или подвиды встречаются на разных высотах.

Диаграмма распределения

(по Ноксу и Палмеру [5] )

Эволюция и адаптация

Горы центральной и восточной Африки являются почти идеальной модельной системой для изучения видообразования и адаптации растений. Горы возвышаются намного выше окружающих равнин и плато, [7] достаточно высокие, чтобы возвышаться над линией деревьев [8], образуя «острова в небе» или изолированные местообитания. [7] Эти преимущественно вулканические пики еще больше упрощают модель своим возрастом и расположением вокруг бассейна озера Виктория и близостью к экватору . [7]

Виды, обнаруженные на горе Кения , безусловно, являются лучшей моделью для высотных изменений. Dendrosenecio keniodendron — это вид, который растет на самой большой высоте, Dendrosenecio keniensis встречается на более низких высотах ареала, где растет этот вид, а Dendrosenecio battiscombei растет на тех же высотах, что и D. keniensis, но в более влажной среде. Другие горы, которые недостаточно высоки, чтобы иметь «большой на вершине», имеют два вида, один для более сухой земли и один для более влажной среды или только один, потому что среда не такая экстремальная. Это упрощение работает очень хорошо в качестве введения в гигантский крестовник Восточной Африки, за одним исключением, Килиманджаро , у которого есть один вид, который живет на вершине, и только один вид, который живет ниже; подвиды и разновидности, живущие в более влажной среде.

Исследования адаптивного видообразования с использованием сетки
Каждая гора имеет вертикальный градиент осадков и температурных колебаний. [9] Гора Килиманджаро высотой 5895 метров (19 341 фут), гора Кения высотой 5199 метров (17 057 футов) и Рувензори высотой 5109 метров (16 762 фута) — три самые высокие горы в Африке; каждая из них достаточно высока, чтобы поддерживать высотные слои растительных зон. [10] Каждая гора обеспечивает свой собственный вертикально расположенный массив изолированных местообитаний. [7]
Расположенные на расстоянии от 50 километров (31 мили) до 1000 километров (620 миль) вокруг экватора, колебания окружающей среды происходят в виде ежедневных событий [7] теплых дней и холодных ночей и постоянны в течение всего года [9] или, как описал эту уникальную ситуацию Хедберг : «лето каждый день, зима каждую ночь». [11] В дополнение к упрощенным экологическим переменным, эти горы легко описываются для биогеографического анализа, поскольку их возраст и расположение вокруг бассейна озера Виктория позволяют легко распутать эффекты времени и положения. [7]
Зоны растительности
Упрощенная система координат. Самая старая гора слева. [7] [12]
На высоте от 3400 метров (11 000 футов) до 4500 метров (15 000 футов) можно обнаружить некоторые из самых экстремальных примеров адаптации, в том числе:
На высоте ниже 3400 метров (12 000 футов) суточные колебания температуры менее экстремальны, средняя дневная температура неуклонно растет, а формы роста и экология Dendroseneico отражают возросшее влияние биотических факторов (таких как конкуренция за свет) на абиотические факторы (такие как ночные заморозки). [7]
Dendrosenecio keniodendron на горе Кения .
3400–3800 метров (11 000–12 000 футов)
Название «Афро-альпийский регион» дал Хауман в 1955 году. [13] На высоте 3400 метров (3000 метров с северной стороны) проходит резкая граница, которая отделяет лес от нижней альпийской зоны, [8] окружающая среда представляет собой вересковую пустошь (низкорослая растительность на кислых почвах), и именно здесь среди горных кочек и осок начинает расти Dendrosenecio. [14]
Dendrosenecio keniensis растет в этом регионе на горе Кения . Разновидность или подвид Dendrosenecio johnstonii живет в этом диапазоне высот на всех трех самых высоких горах.
3800–4500 метров (12 000–15 000 футов)
Верхние вересковые пустоши : именно здесь на всех трех горах обитает большинство видов D. brassica, живущих среди жестких карликовых кустарников .
4300–5000 метров (14 000–16 000 футов)
Леса Dendrosenecio, где на каждой горе есть свой особый вид. Dendrosenecio keniensis на горе Кения, Dendrosenecio kilimanjari на горе Килиманджаро и другие виды, каждый на своей горе.
4500 метров-пик (15 000 футов)
Популяции Dendrosenecio начинают сокращаться. На горе Кения меньше всего растительности в ее верхних частях из-за низких температур.
Расселение и установление
Биогеографическая интерпретация молекулярной филогении предполагает, что за последний миллион лет первые гигантские сенецио обосновались на возвышенностях горы Килиманджаро и стали видом D. kilimanjari . По мере того, как они спускались с этой горы, приспосабливаясь к жизни в иной среде на более низких высотах горы Килиманджаро, они стали новым видом, D. johnstonii . Некоторые семена нашли путь к горе Меру и обосновались как вид D. meruensis , другие нашли способ попасть с горы Килиманджаро на хребет Абердэр и обосновались как D. battiscombei . D. battiscombei мигрировал во влажную альпийскую среду обитания на Абердэре, что привело к образованию вида D. brassiciformis . Расселение от Абердэра до горы Кения создало вторую изолированную популяцию D. battiscombei . Высотное видообразование на горе Кения привело к образованию D. keniodendron и «карликового» D. keniensis . Расселение от горы Кения обратно к Абердарам создало вторую островную популяцию D. keniodendron . Расселение от Абердарам до холмов Черангани создало два подвида D. cheranganiensis : D. cheranganiensis subsp. cheranganiensis и высотное (под)видообразование в веб-альпийскую среду обитания привело к D. cheranganiensis subsp. dalei . Расселение от Абердарам до горы Элгон создало D. elgonensis , который является точкой, где несколько подвидов расходятся и рассеиваются: от горы Элгон до гор Вирунга создал D. erici-rosenii ; от горы Элгон до горы Кахузи ( горы Митумба ) сформировала вторую популяцию D. erici-rosenii , а распространение от гор Вирунга до гор Рувензори сформировало третью популяцию. [7]

Параллельная эволюция

Сообщества гигантских Dendrosenecio и гигантских лобелий , обнаруженные в этих африканских горах, являются исключительным примером параллельной или конвергентной эволюции и повторной конвергентной эволюции между этими двумя группами; предоставляя доказательства того, что необычные особенности этих растений являются эволюционным ответом на сложную среду обитания и окружающую среду , которые можно легко описать для биогеографического анализа. [7]

Цитологическая однородность

Мало вариаций было обнаружено в молекулярной филогении среди 40 зарегистрированных коллекций гигантских сенецио (40 образцов), однако как группа они значительно отличаются от Cineraria deltoidea , ближайшего известного родственника. [5] Гаметофитное число хромосом (это число хромосом в каждой клетке) для гигантского Dendrosenecio составляет n = 50, а для гигантских лобелий. В частности, для Lobeliaceae , подрода Lobelia Tupa секции Rhynchopetalum оно составляет n = 14. Только пять из 11 видов гигантских сенецио и три из 21 вида гигантских лобелий из Восточной Африки остаются неучтенными. Хотя обе группы являются полиплоидными , Dendrosenecio предположительно является декаплоидным (десять наборов; 10x), а Lobelia, безусловно, тетраплоидным (четыре набора; 4x), их адаптивные радиации не включали дальнейшего изменения числа хромосом. Цитологическое единообразие внутри каждой группы, хотя и предоставляет косвенные доказательства того, что они произошли от одного предка, и упрощает интерпретацию кладистических анализов, не дает ни положительного, ни отрицательного подтверждения возможной роли полиплоидии в развитии формы роста гигантской розетки. [ 15]

Ссылки

  1. ^ abc "База данных Index Nominum Genericorum". Международный кодекс ботанической номенклатуры . Смитсоновский институт . 1978. Получено 04.05.2008 .
  2. ^ Ботанический сад ; Ботанический музей Берлин-Далем (1978 г.). «Въезд в Дендросенесио». Названия современных родов растений, используемые в настоящее время . Свободный университет Берлина . Проверено 4 мая 2008 г.
  3. ^ Норденштам, Руна Бертиль. 1978. Опера Ботаника 44:40.
  4. ^ Tropicos, Dendrosenecio B. Nord.
  5. ^ abcde Knox, ric B. ; Jeffrey D. Palmer (24 октября 1995 г.). «Изменчивость ДНК хлоропластов и недавняя радиация гигантских крестовников (Asteraceae) на высоких горах Восточной Африки». Труды Национальной академии наук . 92 (22). Национальная академия наук : 10349–10354. Bibcode :1995PNAS...9210349K. doi : 10.1073/pnas.92.22.10349 . PMC 40794 . PMID  7479782. 
  6. ^ Рузвельт, Теодор ; Эдмунд Хеллер (2007-09-18) [1914]. "ЛОГИЧНО". История жизни африканских охотничьих животных (1-е изд.). Сыновья Скрибнера. ISBN 978-1-4446-8030-0. Получено 28.03.2008 . Крестовники нескольких видов встречаются по всему миру как обычные придорожные сорняки, но нигде, кроме высокогорий Африки, они не образуют таких крупных деревьев.
  7. ^ abcdefghijk Нокс, Эрик Б. (2004). «Адаптивная радиация африканских горных растений». В Ulf Dieckmann; Michael Doebeli; Diethard Tautz; Johan AJ Metz (ред.). Адаптивное видообразование. Cambridge University Press . стр. 476. ISBN 0-521-82842-2. Получено 29.03.2008 .
  8. ^ ab Bussmann, Fainer W. (июнь 2006 г.). "Растительность и номенклатура африканских гор - обзор". Lyonia . Получено 27.04.2008 .
  9. ^ аб Вайшет, Вольфганг; Эндлихер, Вильфрид (2000). Regionale Klimatologie Teil 2 Die Alte Welt: Europa – Afrika – Asia (Региональная климатология, Часть 2: Старый мир: Европа – Африка – Азия). п. 625. ИСБН 978-3-443-07119-6.
  10. ^ Хедберг, Олов (1955). «Растительные пояса гор Восточной Африки». Труды Лондонского Линнеевского общества (ботаника) . 165 : 134–136. doi :10.1111/j.1095-8312.1955.tb00730.x.
  11. ^ Хедберг, Карл Олов (1964). «Особенности экологии афроальпийских растений». Acta Phytogeographica Suecica . 49 : 1–144. ISBN 91-7210-049-4. Получено 2008-05-04 .
  12. ^ "Африканские ультравыступы: 84 горы с выступом 1500 м (4921 фут) или более". Peaklist . Получено 2008-05-05 .
  13. ^ Хауман, LL (1955). «Афро-африканский регион» в центральноафриканской фитогеографии». Веббиа . 11 : 467–489. дои : 10.1080/00837792.1956.10669644.
  14. ^ Хедберг, Олов (1951). «Растительные пояса восточноафриканских гор». Свенский Ботаниск Тидскрифт . 45 : 141–196.
  15. ^ Нокс, Эрик Б .; Роберт Р. Коваль (июль 1993 г.). «Числа хромосом восточноафриканских гигантских сенециосов и гигантских лобелий и их эволюционное значение» (PDF) . Американский журнал ботаники . 80 (7). Ботаническое общество Америки : 847–853. doi : 10.2307/2445604. hdl : 2027.42/141794 . JSTOR  2445604.

Внешние ссылки

Медиа, связанные с Dendrosenecio на Wikimedia Commons