Гипотеза Джанзена–Коннелла

Объяснение биоразнообразия видов деревьев в тропических лесах

Гипотеза Джанзена–Коннелла — известная гипотеза поддержания высокого видового биоразнообразия в тропиках. Она была независимо опубликована в начале 1970-х годов Дэниелом Джанзеном [ ^1] , который сосредоточился на тропических деревьях, и Джозефом Коннеллом ^[2], который обсуждал деревья и морских беспозвоночных. Согласно их гипотезе, травоядные , специфичные для хозяина , патогены или другие естественные враги (иногда также называемые хищниками ^[1] ) делают области около родительского дерева (дерева, дающего семена) неблагоприятными для выживания семян или саженцев. Эти естественные враги называются «хищниками, реагирующими на расстояние», если они убивают семена или саженцы около родительского дерева, или «хищниками, зависящими от плотности», если они убивают семена или саженцы там, где их больше всего (что обычно около родительского дерева ^[1] ). Такие хищники могут помешать какому-либо одному виду доминировать в ландшафте, потому что, если этот вид слишком распространен, для его саженцев будет мало безопасных мест для выживания. И Джанзен, и Коннелл изначально предположили, что для того, чтобы естественные враги увеличивали локальное разнообразие, они должны быть специфичными для хозяина (также называемыми специалистами ) и относительно неподвижными, так что они непропорционально уменьшают плотность более распространенных в данной местности видов деревьев. Это не позволяет какому-либо одному виду стать доминирующим и исключить другие виды посредством конкуренции, позволяя большему количеству видов сосуществовать на небольших территориях. Это можно классифицировать как стабилизирующий механизм .

Примечательно, что эффекты Джанзена-Коннелла обеспечивают преимущество пополнения для локально редких деревьев, поскольку они действуют в первую очередь на семена и саженцы. Эти эффекты способствуют появлению редких видов деревьев, но не делают ничего для обеспечения выживания этих видов после прорастания.

Гипотеза Джанзена-Коннелла была названа особым случаем ключевого хищничества , разбиения хищников или гипотезы давления вредителей. ^{[3] [4]} Гипотеза давления вредителей утверждает, что разнообразие растений поддерживается специализированными естественными врагами. ^[5] Гипотеза Джанзена-Коннелла расширяет это, утверждая, что естественные враги не только специализированы, но также реагируют на расстояние или плотность. ^[1]

И Коннелл, и Джанзен ^[1], но особенно Коннелл ^[2] предположили, что естественные враги с большей вероятностью будут предотвращать конкурентное доминирование в более климатически стабильных средах. Это привело обоих авторов к прогнозу, что естественные враги вносят вклад в широтный градиент разнообразия , способствуя локальному сосуществованию многих видов в теплом, стабильном, высокопродуктивном климате влажных тропиков. Это не отрицает того, что эффекты Джанзен-Коннелла могут также иметь место в умеренных лесах. Черная вишня является одним из таких примеров умеренного лесного вида, модели роста которого можно объяснить гипотезой Джанзен-Коннелла.

История

Гипотеза Дэниела Янзена

Дэниел Джанзен опубликовал свою гипотезу в 1970 году в The American Naturalist в статье «Травоядные и количество видов деревьев в тропических лесах». ^[1] Его гипотеза основывалась на наблюдении, что в тропических лесах (по сравнению с лесами умеренного пояса) было мало новых взрослых деревьев в непосредственной близости от их родительского дерева. Он объяснил низкую плотность тропических деревьев и отсутствие «группировки» типов деревьев вокруг родительских деревьев двумя причинами: (1) количество семян уменьшается с расстоянием от родительского дерева и (2) что взрослое дерево, его семена и сеянцы являются источником пищи для паразитов и болезней, специфичных для хозяина. Используя свои наблюдения, Джанзен создал модель, демонстрирующую вероятность созревания семян или выживания сеянцев в зависимости от расстояния от родительского дерева (а также общего количества семян, механизма рассеивания и активности хищников).

Гипотеза Джозефа Коннелла

Джозеф Коннелл опубликовал свою гипотезу в 1970 году в книге «Динамика популяций» . ^[2] В отличие от Джанзена, Коннелл предложил эксперименты, которые были сосредоточены на ключевом предсказании, что исключение хищников, специфичных для хозяина, приведет к снижению разнообразия, поскольку виды деревьев с большей укореняемостью или конкурентоспособностью образуют сообщества с низким разнообразием сеянцев и молодых деревьев, где доминирование сосредоточено в нескольких видах.

Он сформировал свою гипотезу на основе наблюдений в Квинсленде , Австралия. Вместе с Джеком Гринингом Трейси и Ларри Джонсоном Уэббом он нанес на карту деревья в двух тропических лесах и заметил, что более мелкие сеянцы, как правило, встречаются в одновидовых группах. Более мелкие сеянцы также демонстрировали большую смертность , особенно когда их ближайшим соседом была особь того же вида. Эта закономерность уменьшалась с ростом и возрастом, пока сеянцы не демонстрировали такое же разнообразие закономерностей, как и взрослые особи. Чтобы подкрепить эти наблюдения, Коннелл провел эксперимент, показывающий, что взрослые деревья оказывают пагубное воздействие на более мелкие деревья того же вида. В другом эксперименте Коннелл обнаружил, что предпрорастающее хищничество было сильнее на семенах вблизи взрослых особей того же вида, чем вблизи взрослых особей других. С помощью этих наблюдений Коннелл предполагает, что у каждого вида деревьев есть враги, специфичные для хозяина, которые нападают на него и на любое его потомство, которое находится близко к родителю. Это подчеркивает важность роли хищничества в предотвращении образования одновидовых рощ, что, вероятно, является единственным способом, с помощью которого один вид дерева может вытеснить другие путем межвидовой конкуренции.

Влияние на динамику леса

Динамика заболеваний и плотность деревьев

Фитопатогены следуют динамике инфекционных заболеваний . Базовая скорость размножения заболевания зависит от трех переменных, таких как: ${\displaystyle (R_{0})}$

R ₀ = β LS,

где β — скорость передачи или заразность заболевания, L — среднее время заражения хозяина, а S — плотность популяции хозяина. При уменьшении любой из переменных скорость размножения заболевания уменьшается. Поскольку распространение семян таково, что самая высокая плотность семян находится вокруг родителя, а плотность уменьшается с расстоянием от родителя, скорость размножения болезни, поражающей семена и рассаду, будет самой высокой вокруг родителя и будет уменьшаться с расстоянием. Таким образом, рассада, расположенная близко к родителю, скорее всего, погибнет из-за распространенности заболевания. Однако рассада, расположенная дальше, с меньшей вероятностью столкнется с заболеванием и, следовательно, с большей вероятностью вырастет во взрослых особей.

Травоядность и плотность деревьев

Специализированные травоядные, которые потребляют растительную пищу, также могут рассматриваться как имеющие «скорость передачи» между особями, подобно болезни. Древесные хищники (особенно травоядные насекомые) ограничены легкостью передвижения. Когда особи находятся ближе друг к другу при высокой плотности, перемещение между деревьями облегчается, и хищники быстро рассредоточиваются. Однако при низкой плотности деревьев хищники не могут найти следующую особь с такой же легкостью и, таким образом, часто имеют низкую скорость передачи, что приводит к менее специализированному хищничеству.

Проблемные аспекты

Многие исследования, изучающие гипотезу Джанзена–Коннелла, выявили подтверждающие ее закономерности на примере ряда видов деревьев, но, несмотря на это, существуют и проблемные аспекты этой гипотезы.

1. Гипотеза Джанзена-Коннелла объясняет разнообразие в масштабе всего сообщества, но большинство исследований рассматривали только один вид или локализованный регион. Большинство исследований не проверяют прогноз разнообразия и не определяют причины закономерностей, соответствующих эффектам Джанзена-Коннелла. ^[3] Как отметил Райт (2002), «полевые измерения показывают только то, что существуют различия ниш, эффекты Джанзена-Коннелла и отрицательная зависимость плотности. Последствия для сосуществования видов и разнообразия растений остаются предположительными». ^[6]
2. Хотя эти хищники, специфичные для хозяина, могут играть ключевую роль в качестве видов , поскольку они, возможно, помогают предотвратить монополизацию территории более сильными конкурентами среди деревьев, ни одно исследование еще не изучало видовое богатство и численность после устранения естественных врагов, что создает пробел в исследованиях, подтверждающих эту гипотезу. ^[3]
3. Разнообразие может поддерживаться, по крайней мере частично, эпизодическими вспышками специализированных вредителей, которые могут снижать выживаемость, рост и репродуктивный успех взрослых особей вида всякий раз, когда они особенно агрегированы. Таким образом, специализированное хищничество также влияет на плотность взрослых особей, а не только на плотность молодых особей, последняя из которых была в центре внимания исследовательских усилий. ^[3]
4. Болезни и хищничество могут влиять только на общую плотность, а не только на локализованные регионы вокруг взрослых особей. ^[3]
5. Теоретические исследования показали, что хищники, реагирующие на расстояние, в меньшей степени способны содействовать сосуществованию, чем эквивалентные хищники, не реагирующие на расстояние. ^[7]
6. Многие эмпирические исследования показали, что немногие естественные враги являются специалистами по хозяину, ^[8] как утверждала первоначальная гипотеза. Однако теоретическая работа предполагает, что хищники могут иметь более широкий рацион, если они наносят больше вреда своему основному хозяину, чем другие виды. ^[9]
7. Реакции хищников, зависящих от плотности, могут не ограничиваться одним трофическим уровнем, и когда взаимодействуют несколько трофических уровней, эффекты Джанзена-Коннелла могут быть сведены на нет. Это пример «врага моего врага — мой друг», и было показано, что потенциал насекомых, специфичных для хозяина, вызывать зависимость от отрицательной плотности в популяциях растений может быть серьезно ограничен, когда естественные враги хищников семян также реагируют на плотность. ^[10]

Исследование, проверяющее гипотезу

Многие тесты гипотезы Джанзена-Коннелла сосредоточены на том, ниже ли выживаемость семян или саженцев, когда они находятся ближе к дереву того же вида (зависимость от расстояния) или когда семена или саженцы находятся ближе к семенам или саженцам того же вида (зависимость от плотности) ^[11] , а не на явном тестировании распространенности или скорости атаки естественных врагов. Меньше исследований оценивают географическое значение того, что эффекты Джанзена-Коннелла сильнее в тропиках.

Поддержка исследований

Было проведено много исследований, направленных на проверку предсказаний этой гипотезы в тропических и других условиях. Исследования, подтвердившие гипотезу Джанзена-Коннелла, включают:

• Исследование 8 видов деревьев в Панаме, проведенное в 2010 году , выявило доказательства сильных эффектов Джанзена-Коннелла. Саженцы, как правило, чувствовали себя хуже, когда выращивались с почвенными микроорганизмами из-под своих собственных видов или когда выращивались в поле под своими собственными видами, по сравнению с выращиванием под другими видами. Авторы приписали эти эффекты микроорганизмам в почве. ^[12]
• Исследование 2008 года на лугах показало, что почвенные вредители создали обратную связь, очень похожую на эффект Джанзена-Коннелла, поддерживая гипотезу как движущую силу разнообразия в умеренных экосистемах . Это исследование предполагает, что механизм хищник/плотность, который способствует разнообразию видов, не ограничивается только тропическими лесами, даже если тропические экосистемы действительно имеют самое высокое разнообразие. Это подтверждает гипотезу как механизм разнообразия, но не как объяснение широтных градиентов в разнообразии видов . ^[13]
• Исследование пространственных данных для 24 древесных растений тропических дождевых лесов показало либо зависимость от плотности, либо зависимость от расстояния в потомстве растений, что подтверждает гипотезу. Однако в некоторых случаях предполагались и другие причинные факторы, такие как аллелопатия . ^[14]
• В другом полевом исследовании в Панаме, на этот раз после изучения выживания саженцев деревьев тропических лесов, Комита и др. ^[15] обнаружили, что саженцы, как правило, испытывали более сильные отрицательные эффекты, зависящие от плотности, от соседей своего вида, чем от соседей других видов, что согласуется с гипотезой Джанзена-Коннелла. Они обнаружили, что эти эффекты были сильнее у редких видов, что предполагает, что эффекты Джанзена-Коннелла могут способствовать их редкости, но повторный анализ показал, что эти различия между видами были статистическим артефактом. ^[16]

Несогласное исследование

Исследования, ставящие под сомнение гипотезу Джанзена–Коннелла:

• Метаанализ экспериментальных тестов на эффекты Джанзена-Коннелла, проведенный в 2021 году ^[11], выявил убедительные доказательства наличия отрицательной зависимости плотности для проростков, но не семян, и отсутствия усиления этих эффектов по мере приближения к более низким широтам.
• Хайатт и др. рассмотрели гипотезу на нескольких видах деревьев (вместо того, чтобы сосредоточиться на эффектах только на одном) и не нашли подтверждения зависимости гипотезы от расстояния и пришли к выводу, что гипотеза Джанзена–Коннелла не является механизмом разнообразия. Однако они обнаружили, что в умеренных условиях расстояние от родителя снижает выживаемость. Но в тропических условиях наблюдалась небольшая положительная корреляция между улучшенной конкурентоспособностью семян и расстоянием от родителя. ^[17] Позднее эти результаты были оспорены: используя дополнительные данные и несколько иные статистические методы, Комита и др. ^[15] показали, что существуют веские доказательства зависимости от расстояния на стадии сеянцев, но не на стадии семян.
• Исследование Берки 1994 года показало, что хищничество семян не следовало модели, подтверждающей гипотезу Джанзена-Коннелла в значимом масштабе. Семена в пределах 1 метра от ствола были сильно изъедены хищниками. Однако семена достигли пиковой плотности, все еще находясь под пологом родительского растения. Авторы пришли к выводу, что хищничество семян не следовало гипотезе Джанзена-Коннелла. ^[18]

Текущие выводы и дальнейшие исследования

Сложно сделать выводы относительно точности гипотезы Джанзена–Коннелла, поскольку ее трудно фальсифицировать. Это происходит потому, что:

• Сильное хищничество может сохранять некоторые виды редкими и широко разбросанными, и эти виды также могут быть лучшими конкурентами (хотя неясно, почему это так). Если это так, то эти виды, скорее всего, образуют плотные скопления, которые уменьшат разнообразие в локальных районах. Но из-за их редкости или убеждения, что редкие виды не регулируются зависимостью от плотности, эти виды могут быть наименее изученными. ^[3]
• Это означает, что неспособность обнаружить эффекты Джанзена-Коннелла для того, что может быть сотнями видов деревьев, не отвергает гипотезу, поскольку экологи упускают несколько ключевых видов, где она применима. Однако несогласные выводы действительно снижают важность гипотезы для объяснения общего сосуществования ряда видов. ^[3]
  • Например, Хайатт и др. (2003) обнаружили, что существуют «отдельные случаи соответствия гипотезе» ^[17], а этого достаточно для того, чтобы гипотеза сработала, если конкретные случаи представляют виды деревьев, которые являются отличными конкурентами, высокотенеустойчивы, являются универсалами среды обитания или представляют собой некоторую комбинацию этих черт, которая позволила бы этим видам в противном случае доминировать в экосистеме. ^[3]

Вероятно, что ряд механизмов подчеркивают сосуществование схожих видов и, таким образом, вызывают биоразнообразие в экосистемах. Возможно, гипотеза Джанзена-Коннелла применима только для некоторых видов в зависимости от характеристик вида. Гипотеза также может зависеть от вида хищника или патогена, поскольку предварительные исследования показали, что гипотеза верна только тогда, когда хищники, специфичные для хозяина, имеют ограниченную подвижность с диапазоном, меньшим, чем диапазон распространения семян. ^[19]

Смотрите также

• Экологичный монтаж

Ссылки

1. Джанзен, Дэниел Х (1970). «Травоядные и количество видов деревьев в тропических лесах». The American Naturalist . 104 (940): 940. doi :10.1086/282687.
2. Connell, JH "О роли естественных врагов в предотвращении конкурентного исключения у некоторых морских животных и деревьев дождевых лесов". В: Динамика популяции. Ред. PJ Den Boer и GR Gradwell. Wageningen: Pudoc, 1970.
3. Карсон, Уолтер А. и Стефан А. Шнитцер. Экология сообществ тропических лесов. Blackwell Publishing: Хобокен, Нью-Джерси, 2008.
4. Гилберт, Грегори (2005). Берслем, Дэвид; Пинард, Мишель; Хартли, Сью (ред.). Биотические взаимодействия в тропиках: их роль в поддержании видового разнообразия. Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. стр. 141-164. ISBN 9780521609852.
5. Джиллетт, Дж. Б. (1962). «Давление вредителей, недооцененный фактор эволюции». Таксономия и география; Симпозиум . 4 (37): 37–46.
6. Райт, Дж. С. (2002). «Разнообразие растений в тропических лесах: обзор механизмов сосуществования видов». Oecologia . 130 (1): 1–14. Bibcode : 2002Oecol.130....1W. doi : 10.1007/s004420100809. PMID  28547014. S2CID  4863115.
7. Стамп, Саймон Маккракен; Чессон, Питер (декабрь 2015 г.). «Дистанционно-чувствительное хищничество не является необходимым для гипотезы Джанзена–Коннелла». Теоретическая популяционная биология . 106 : 60–70. doi :10.1016/j.tpb.2015.10.006. PMID  26525355.
8. Новотны, В.; Бассет, И. (7 июня 2005 г.). «Специфичность хозяина у насекомых-травоядных в тропических лесах». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 ​​(1568): 1083–1090. doi :10.1098/rspb.2004.3023. PMC 1559807. PMID  16024368 . 
9. Sedio, Brian E.; Ostling, Annette M.; Ris Lambers , Janneke Hille (август 2013 г.). «Насколько специализированными должны быть естественные враги, чтобы способствовать сосуществованию растений?» (PDF) . Ecology Letters . 16 (8): 995–1003. doi :10.1111/ele.12130. hdl : 2027.42/99082 . PMID  23773378.
10. Виссер, Марко Д.; Мюллер-Ландау, Хелен К.; Райт, С. Джозеф; Раттен, Джемма; Янсен, Патрик А. (2011). «Тритрофные взаимодействия влияют на зависимость судьбы семян от плотности в тропической лесной пальме». Ecology Letters . 14 (11): 1093–1100. doi :10.1111/j.1461-0248.2011.01677.x. ISSN  1461-023X. PMID  21899693.
11. Song, Xiaoyang; Lim, Jun Ying; Yang, Jie; Luskin, Matthew Scott (2021). Shoemaker, Lauren (ред.). «Когда эффекты Джанзена–Коннелла имеют значение? Филогенетический метаанализ конспецифических отрицательных экспериментов по зависимости расстояния и плотности». Ecology Letters . 24 (3): 608–620. doi :10.1111/ele.13665. ISSN  1461-023X.
12. Манган, Скотт А.; и др. (2010). «Отрицательная обратная связь между растениями и почвой предсказывает относительное обилие видов деревьев в тропическом лесу». Nature . 466 (7307): 752–755. Bibcode :2010Natur.466..752M. doi :10.1038/nature09273. PMID  20581819. S2CID  4327725.
13. Пертерманн, Яна С.; и др. (2008). «Эффекты Янзена–Коннелла широко распространены и достаточно сильны, чтобы поддерживать разнообразие в лугах» (PDF) . Экология . 89 (9): 2399–2406. doi :10.1890/07-2056.1. PMID  18831160.
14. Кларк, Дебора А.; Кларк, Дэвид Б. (1984). «Динамика деревьев тропического дождевого леса: оценка модели Джанзена–Коннелла». The American Naturalist . 124 (6): 769–788. doi :10.1086/284316.
15. Comita, Liza S.; Queenborough, Simon A.; Murphy, Stephen J.; Eck, Jenalle L.; Xu, Kaiyang; Krishnadas, Meghna; Beckman, Noelle; Zhu, Yan; Gómez-Aparicio, Lorena (июль 2014 г.). «Проверка предсказаний гипотезы Джанзена–Коннелла: метаанализ экспериментальных доказательств зависимости выживаемости семян и саженцев от расстояния и плотности». Journal of Ecology . 102 (4): 845–856. doi :10.1111/1365-2745.12232. PMC 4140603 . PMID  25253908. 
16. Детто, Маттео; Виссер, Марко Д.; Райт, С. Джозеф; Пакала, Стивен У. (2019). Коулсон, Тим (ред.). «Смещение при обнаружении отрицательной зависимости от плотности в растительных сообществах». Ecology Letters . 22 (11): 1923–1939. doi : 10.1111/ele.13372 . ISSN  1461-023X.
17. Hyatt, Lauren A.; et al. (2003). «Прогнозирование зависимости расстояния от гипотезы Джанзена–Коннелла: метаанализ». Oikos . 103 (3): 590–602. doi :10.1034/j.1600-0706.2003.12235.x.
18. Берки, ТВ «Разнообразие видов деревьев: проверка модели Джанзена–Коннелла». Oecologia. 97. (1994): 533–540.
19. Натан, Ран и Ренато Касагранди. «Простая механистическая модель распространения семян, хищничества и укоренения растений: Джанзен–Коннелл и далее». Журнал экологии. 92. (2004): 733–746.