Diabolotherium — вымерший род мегатериевых наземных ленивцев , известных с позднего плейстоцена Перу . [1] В отличие от большинства других вымерших материковых ленивцев, он, по-видимому, был альпинистом, похожим на вымерших ленивцев Карибского моря. Ископаемые останки этого рода были найдены на прибрежном участке Пьедра Эскрита и впещере Каса-дель-Дьябло в Андах . [2]
Diabolotherium — относительно небольшой представитель Megatherioidea, хотя его специфическое филогенетическое положение неясно. Он известен по ряду отдельных костей и частичному скелету. Полный череп известен, но пока не описан. [3] На основании фрагментарного черепа неполовозрелой особи, линия профиля теменных костей была слегка изогнута. Скорее всего, у взрослых особей формировался гребень. При взгляде сзади затылок имел прямоугольную форму, был низким и относительно широким. Суставы шейных позвонков были слегка направлены вниз и не были очень выступающими, что также встречается у нескольких вымерших представителей Megalonychidae Карибских островов. Задняя часть скуловой дуги начиналась прямо перед слуховым проходом на височной кости. Она была чрезвычайно короткой, располагалась под углом 25° к центральной оси черепа и слегка изогнута вниз. Передняя часть дуги начиналась на верхней челюсти над вторым и третьим зубом. Нижняя челюсть известна только фрагментарно, два наиболее полных образца пока различаются по размеру на 10%. Переднее, лопатообразное расширение симфиза, типичное для многочисленных ленивцев, сохранилось только в его задней части; полная длина неизвестна. У основания отростка имелось наружное подбородочное отверстие, внутреннее располагалось на 14 мм впереди первого зуба. Нижняя челюсть достигала наибольшей высоты под первым зубом и составляла там 3,4 см. Она непрерывно опускалась к задней части, из-за чего для Megatheriidae и Nothrotheriidae характерный выступ нижнего края нижней челюсти отсутствовал. Сочленовный отросток выступал так, что нижнечелюстной сустав находился по крайней мере на 4,5 см выше заднего углового отростка (угловой отросток). [2] [4]
Большинство найденных до сих пор челюстей беззубые, но строение зубного ряда можно определить с помощью структуры и расположения альвеол . Зубной ряд имел типичное строение ленивца с пятью зубами на половину челюсти в верхней и четырьмя в нижней челюсти, таким образом, всего было сформировано 18 зубов. Все зубы были сомкнуты в ряд и имели форму моляров. Это напоминает Megatheriidae, но отличается от megalonychids , самый передний зуб которых изменен на клык и из-за диастемы отделен от задних зубов. Форма зубов также показала сходство с крупными мегатериями. Они имели прямоугольную форму в верхней челюсти и более квадратную форму в нижней челюсти, но каждый передний имел слегка треугольный контур. Жевательная поверхность нескольких найденных зубов имела два типичных поперечных гребня. Длина нижнего ряда зубов составляла 4,4 см. [2] [4]
Посткраниальный скелет не полностью изучен. Атлант был сужен спереди и сзади, а три суставные поверхности, которые соединяли его со следующей осью , контактировали друг с другом. Всего десять хвостовых позвонков, которые были переданы на сегодняшний день, имеют удлиненные, но более узкие поперечные отростки по сравнению с Megatheriidae . Кости конечностей стали очень длинными и тонкими по сравнению с костями других наземных ленивцев и, таким образом, напоминали современных древесных ленивцев. Плечевая кость достигала до 24 см в длину. Ствол состоял из костного гребня (crista deltoidea), который служил точкой прикрепления мышц и был особенно прочным в средней части. Как и у всех ленивцев, нижний конец сустава имел массивную конструкцию. Локтевая кость была почти такой же длины, как плечевая кость. [2] Верхний суставной отросток, локтевой отросток, был относительно длиннее, чем у современных древесных и большинства вымерших наземных ленивцев. Спица имела длину 18 см, была короткой и массивной и имела головку круглой формы, которая начиналась прямо перед локтевой костью. Рука состояла по крайней мере из четырех пальцев (со II по V), и, возможно, внутренний палец (I) был слит с некоторыми частями запястья, образуя костный комплекс, типичный для некоторых крупных наземных ленивцев, пястно-запястный комплекс (ПЗК). Однако из четырех сформированных пальцев только три (со II по IV) были функциональными. Примечательно, что у них были пястные кости почти одинакового размера, длина которых составляла от 3,9 до 4,1 см, что необычно для вымерших ленивцев. У Megatheriidae и Nothrotheriidae длина пястных костей значительно увеличивалась от второго до четвертого луча. Конечные фаланги имели треугольную форму в продольном сечении, что указывало на то, что у них были когти. Длина последней фаланги центрального луча составляла 6 см, она была узкой и слегка изогнутой вниз, что предполагает соответствующую форму когтя. Однако по сравнению с современными древесными ленивцами она, по-видимому, была сравнительно короче. Из задней опорно-двигательной системы, за исключением тонкой подвздошной кости, таранной кости и пяточной кости, а также отдельных частей плюсны, почти не сохранилось никаких костных элементов. [2] [4]
Родовое название отмечает местоположение типа, пещеру Casa del Diablo. Видовой эпитет nordenskioldi относится к Эрланду Норденскиолди как первооткрывателю голотипа и уже использовался Лукасом Краглиевичем в 1926 году, когда был присвоен видовой эпитет "Nothropus" nordenskioldi . [2]
Таксон был первоначально описан в 1926 году Краглиевичем как член рода Nothropus , когда он был переописан в 2007 году, было обнаружено, что он достаточно отличен, чтобы быть помещенным в отдельный род Diabolotherium и был помещен в семейство Megalonychidae , хотя типовой череп не имел зубов. Когда были найдены зубы, вместо этого он был обнаружен в Megatheroidea, более крупной группе, которая содержит Megalonychidae , а также Nothrotheriidae и Megatheriidae , но не обнаружил близкого скопления с какой-либо из вышеупомянутых групп. [4]
Diabolotherium примечателен своими длинными и тонкими костями конечностей, которые редко встречаются у других вымерших ленивцев и обычно кажутся короче и крепче. Однако они похожи на кости современных древесных ленивцев. Явно сферическая головка плечевой кости характерна для всех ленивцев, что обеспечивает очень гибкое движение руки в соединении с лопаткой. Прежде всего, конструкция верхнего суставного отростка локтевой кости, локтевого отростка, имеет решающее значение для основной деятельности вторичных суставных животных и других млекопитающих. Олекранон чрезвычайно длинный у роющих вторичных сочлененных животных, таких как броненосцы или некоторые крупные наземные ленивцы. Это позволяет животным набирать силу, необходимую для рытья, так как трицепс, который крепится здесь, увеличивает рычаг из-за большей длины придатка. [2] Чисто наземные формы имеют гораздо более короткое удлинение, но самое короткое встречается у современных ленивцев, висящих спиной вниз на ветвях. У Diabolotherium локтевой отросток длиннее, чем у современных ленивцев, но он значительно короче, чем у роющих представителей. Его пропорции примерно соответствуют пропорциям вымершего Hapalops , которому приписывается полускансориальное передвижение, при этом способ лазания больше соответствовал способу современных тамандуа . Тот факт, что Diabolotherium мог лазать, подтверждается верхней суставной капсулой локтевой кости, которая описывает открытый круг около 105 ° и поэтому необычайно широка. Вместе с нижним суставом плечевой кости, который здесь задействован, он образует локтевой сустав. Широкое отверстие суставной капсулы локтевой кости давало предплечью значительно большую свободу движений. В связи с положением спицы, выдвинутой вперед от локтевой кости, и ее круглой верхней головкой можно предположить, что предплечье могло очень хорошо поворачиваться внутрь и наружу и было в целом очень подвижным. Это привело к очень гибкому соединению верхней и нижней части руки. Несколько костных гребней на стержне спицы также показывают сильно развитые мышцы предплечья, что в свою очередь привело к более вращательной руке, что также подтверждается иногда короткой конструкцией некоторых костей запястья. Три одинаково длинных луча руки в свою очередь указывают на повышенную способность к хватанию, которая была сильно ограничена у крупных наземных ленивцев. Диаболотерий является одним из немногих вымерших ленивцев, которые, как известно, использовали этот тип передвижения. [2]
Первоначально лазание Diabolotherium было связано с исключительно древесным образом жизни, аналогичным образу жизни современных ленивцев или некоторых форм, известных из нижнего миоцена формации Санта-Крус . Для пустыни Купиник, откуда был найден первый частичный скелет, можно было бы доказать существование оазисов в плейстоцене, что могло бы подтвердить возможность лазания по деревьям. [2] Но поскольку большая часть более поздних находок была обнаружена на больших высотах Анд, некоторые из которых находились в пещерах и скальных крышах, к которым сегодня трудно добраться, предполагается, что Diabolotherium был гораздо более приспособлен к лазанию по каменистой и непроходимой местности. [1] [4] [5] Иногда обширные поверхности суставов, которые обеспечивали высокую гибкость костей рук, также ограничивали стабильность суставных соединений. Поэтому вполне вероятно, что Diabolotherium имел тенденцию двигаться медленно. [4]