Дигенеи (греч. Dis — двойной, Genos — раса) — класс трематод типа Platyhelminthes , состоящий из паразитических плоских червей ( известных как сосальщики ) с синцитиальным тегументом и, обычно, двумя присосками , одной брюшной и одной ротовой. Взрослые особи обычно живут в пищеварительном тракте, но встречаются и во всех системах органов всех классов позвоночных . Когда-то считалось, что они связаны с Monogenea , теперь признано, что они наиболее близки к Aspidogastrea и что Monogenea более тесно связаны с Cestoda . На сегодняшний день описано около 6000 видов.
Характерные особенности Digenea включают синцитиальный тегумент; то есть тегумент, в котором соединения между клетками разрушены, и все животное окружает единая сплошная цитоплазма. Подобный тегумент встречается и у других представителей Neodermata ; группа платихельминтов , включающая Digenea, Aspidogastrea , Monogenea и Cestoda . Дигенеи обладают червеобразным , несегментированным строением тела и твердой паренхимой без полости тела ( целома ), как у всех платихельминтов.
Обычно имеется две присоски : передняя ротовая присоска, окружающая рот , и брюшная присоска, иногда называемая вертлужной впадиной , на вентральной поверхности. Ротовая присоска окружает рот, а брюшная присоска представляет собой слепой мышечный орган, не связанный с какой-либо внутренней структурой.
Моностом – червь с одной присоской (ротовой) . Сосальщики с ротовой присоской и вертлужной впадиной на заднем конце тела называются амфистомами . Дистомы — это сосальщики с ротовой и брюшной присосками, но брюшная присоска находится не сзади. Эти термины часто встречаются в более старой литературе, когда считалось, что они отражают систематические отношения внутри групп. Они вышли из употребления в современной дигенейской систематике.
Подавляющее большинство дигенеев — гермафродиты . Вероятно, это адаптация к низкой численности хозяев, позволяющая продолжить жизненный цикл, когда только одна особь успешно заражает окончательного хозяина. Оплодотворение внутреннее, при этом сперма переносится через циррус в канал Лаурера или половое отверстие . Ключевой группой раздельнополых двудомных являются шистосомы . Бесполое размножение на первой личиночной стадии встречается повсеместно.
Хотя о половом формировании дигенеевых яиц и бесполом размножении на первой личиночной стадии (мирацидии) широко сообщается, биология развития бесполых стадий остается проблемой. Электронно-микроскопические исследования показали, что светлые , видимые под микроскопом зародышевые шарики состоят из митотически делящихся клеток , которые дают начало эмбрионам и линии новых зародышевых клеток , которые включаются на этих эмбриональных стадиях. Поскольку отсутствие мейотических процессов не доказано, точное определение остается сомнительным.
Протандрия — общее правило среди дигенеев. Обычно имеется два семенника , но у некоторых сосальщиков их может быть более 100. Также присутствуют выносящий проток , семявыносящий проток , семенной пузырек , семявыбрасывающий проток и циррус (аналог полового члена), обычно (но не всегда) заключенный в циррусный мешок. . Циррус может быть покрыт или не покрыт белковыми шипами. Точная конформация этих органов в терминальных гениталиях самцов таксономически важна на семейном и родовом уровнях.
Обычно имеется один яичник с яйцеводом , семеприемник , пара желточных желез (участвующих в выработке желтка и яичной скорлупы) с протоками, оотип (камера, в которой образуются яйца), сложное собрание железистых клеток, называемое Железа Мелиса , которая, как полагают, смазывает матку для прохождения яйцеклетки.
Кроме того, у некоторых дигенеев имеется канал, называемый каналом Лаурера , который ведет от яйцевода к дорсальной поверхности тела. Функция этого канала дискуссионна, но его можно использовать для осеменения у некоторых видов или для удаления отходов размножения у других видов. У большинства трематод есть яйцевод — увеличенная часть яйцевода, где он соединяется с яичником. Вероятно, он контролирует выброс яйцеклеток и распределяет их спуск по матке.
Матка обычно открывается в общее половое предсердие, в которое также входит дистальный мужской копулятивный орган (циррус), а затем сразу открывается на внешнюю поверхность червя. Дистальная часть матки может быть расширена в метратерм, отделена от проксимальной части матки мышечным сфинктером или выстлана шипами, как у Monorchiidae и некоторых других семейств.
У взрослых особей у большинства дигенеев есть конечный или субтерминальный рот, мускулистая глотка, обеспечивающая силу для заглатывания пищи, и раздвоенная слепая пищеварительная система, состоящая из двух трубчатых мешочков, называемых слепыми отростками (sing. caecum ). У некоторых видов две слепые кишки кишки соединяются сзади, образуя кольцеобразную кишку или циклоцель. У других слепая кишка может сливаться со стенкой тела сзади, образуя один или несколько анусов , или с экскреторным пузырьком, образуя уропрокт. Digeneans также способны напрямую поглощать питательные вещества через тегумент путем пиноцитоза и фагоцитоза синцития . Большинство взрослых дигенеев встречаются в пищеварительном канале позвоночных или связанных с ним органах , где они чаще всего питаются содержимым просвета (например, пищей, проглоченной хозяином, желчью, слизью), но они также могут питаться через стенку слизистой оболочки (например, подслизистая оболочка , кровь хозяина). Кровеносные сосальщики, такие как шистосомы, спиорхииды и сангвиниколиды, питаются исключительно кровью. Бесполые стадии у промежуточных хозяев моллюсков питаются в основном за счет прямого всасывания, хотя у некоторых групп стадия редии действительно имеет рот, глотку и простую кишку и может активно потреблять ткани хозяина или даже других паразитов. Инцистированные стадии метацеркария и свободноживущие стадии церкария не питаются.
Парные ганглии на переднем конце тела служат мозгом . От него нервы отходят вперед и назад. Сенсорные рецепторы у взрослых по большей части отсутствуют, хотя тангорецепторные клетки у них есть. Личиночные стадии имеют множество видов сенсорных рецепторов, включая световые рецепторы и хеморецепторы. Хеморецепция играет важную роль в распознавании и определении местонахождения свободноживущей мирацидной личинки своего хозяина.
Существует ошеломляющее разнообразие вариаций сложного жизненного цикла дигенеев, и пластичность этой черты, вероятно, является ключом к успеху группы. Как правило, в жизненном цикле могут быть два, три или четыре облигатных (необходимых) хозяина, иногда с транспортными или паратеническими хозяевами между ними. Жизненный цикл с тремя хостами, вероятно, является наиболее распространенным. Почти у всех видов первым хозяином в жизненном цикле является моллюск . [2] Это привело к выводу, что предки дигеней были моллюсками-паразитами и что впоследствии к ним были добавлены позвоночные-хозяева.
Чередование полового и бесполого поколений — важная особенность дигенеев. Это явление предполагает наличие нескольких дискретных поколений в одном жизненном цикле.
Типичный жизненный цикл дигенейских трематод выглядит следующим образом. Яйца покидают позвоночного хозяина с фекалиями и используют различные стратегии для заражения первого промежуточного хозяина , у которого половое размножение не происходит. Дигенеи могут заразить первого промежуточного хозяина (обычно улитку ) пассивным или активным путем. Яйца некоторых дигенеев, например, (пассивно) поедаются улитками (или, реже, кольчатыми червями ), [2] после чего они вылупляются. Альтернативно, яйца могут вылупляться в воде, чтобы выпустить активно плавающую реснитчатую личинку, мирацидий , которая должна обнаружить и проникнуть в стенку тела улитки-хозяина.
После вылупления после проглатывания или проникновения в улитку мирацидий превращается в простую мешковидную материнскую спороцисту . Материнская спороциста подвергается циклу внутреннего бесполого размножения , давая начало либо редиям (sing. redia), либо дочерним спороцистам . Таким образом, второе поколение представляет собой дочернюю последовательность парфениты. Они, в свою очередь, подвергаются дальнейшему бесполому размножению, в конечном итоге давая большое количество второй свободноживущей стадии, церкарий ( мн. cercariae).
Свободно плавающие церкарии покидают хозяина-улитку и перемещаются по водной или морской среде, часто используя хлыстообразный хвост, хотя наблюдается огромное разнообразие морфологии хвоста. Церкарии заразны для второго хозяина в жизненном цикле, и заражение может происходить пассивно (например, рыба потребляет церкарии) или активно (церкарии проникают в рыбу).
Жизненный цикл некоторых дигенеев включает только двух хозяев, второй из которых является позвоночным. В этих группах половая зрелость наступает после проникновения церкарий во второго хозяина, который в данном случае является и окончательным хозяином . Жизненные циклы с двумя хозяевами могут быть первичными (третьего хозяина никогда не было), как у Bivesiculidae , или вторичными (когда-то в эволюционной истории существовал третий хозяин, но он был утерян).
В жизненных циклах с тремя хозяевами церкарии развиваются во втором промежуточном хозяине в стадию покоя, метацеркарию , которая обычно инцистируется в кисте хозяина и паразитического происхождения или инкапсулируется в слой ткани, полученной только от хозяина. Эта стадия заразна для окончательного хозяина . Передача происходит, когда окончательный хозяин охотится на зараженного второго промежуточного хозяина. Метацеркарии эксцистируются в кишечнике окончательного хозяина в ответ на различные физические и химические сигналы, такие как уровень pH кишечника , пищеварительные ферменты , температура и т. д. После эксцистирования взрослые дигенеи мигрируют в более или менее специфические участки окончательного хозяина и живого организма. цикл повторяется.
Эволюционное происхождение дигенеи обсуждалось в течение некоторого времени, но, по-видимому, существует общее мнение, что протодигенея была паразитом моллюска, возможно, обитавшего в мантийной полости. Доказательством этого является повсеместное распространение моллюсков в качестве первых промежуточных хозяев для дигенеев, а также тот факт, что большинство аспидогастреев (сестринская группа дигенеи) также имеют ассоциации с моллюсками. Считается, что ранние трематоды (собирательное название дигенеев и аспидогастрий), вероятно, произошли от рабдоцелевых турбеллярий , колонизировавших открытую мантийную полость ранних моллюсков.
Вполне вероятно, что более сложные жизненные циклы развились в процессе терминального добавления, в результате чего дигенеи пережили хищничество своего моллюска-хозяина, вероятно, рыбы. Другие хосты добавлялись тем же процессом, пока не развилось современное ошеломляющее разнообразие моделей жизненного цикла.
Дигенея включает около 80 семейств. [3] Они перечислены ниже и упорядочены по порядку.
Дигенея
Только около 12 из 6000 известных видов заразны для человека, но некоторые из этих видов являются серьезными заболеваниями , от которых страдают более 200 миллионов человек. Виды, поражающие человека, можно разделить на группы: шистосомы и нешистосомы.
Шистосомы встречаются в кровеносной системе окончательного хозяина. Человек заражается после проникновения в кожу свободноплавающих церкарий, выделенных из зараженных улиток. Эти раздельнополые черви длинные и тонкие, размером от 10–30 мм в длину до 0,2–1,0 мм в диаметре. Взрослые самцы короче и толще самок и имеют длинную бороздку вдоль одной стороны тела, в которой зажата самка. Самки достигают половой зрелости после соединения с самцом. После спаривания они остаются запертыми вместе до конца своей жизни. Они могут жить несколько лет и производить многие тысячи яиц.
Четыре вида шистосом, поражающих человека, относятся к роду Schistosoma .
Ниже перечислены семь основных видов нешистосом, поражающих человека. Люди заражаются после проглатывания метацеркариальных цист на растениях или недоваренного мяса животных. Большинство видов обитают в желудочно-кишечном тракте человека, где откладывают яйца вместе с фекалиями хозяина. Paragonimus westermani , колонизирующий легкие, также может выделять яйца через слюну . Эти трематоды обычно вызывают у людей легкую патологию, но могут возникнуть и более серьезные последствия.
