stringtranslate.com

Лук

Allium flavum (желтый) и Allium carinatum (фиолетовый)

Allium — род однодольных цветковых растений с сотнями видов, включая культурный лук , чеснок , зеленый лук , шалот , лук-порей и шнитт-лук . Это один из примерно 57 родов цветковых растений с более чем 500 видами. [4] Это, безусловно, крупнейший род в семействе амариллисовых, а также в семействе луковых в системах классификации, в которых это семейство признано отдельным. [5]

Виды рода Allium встречаются в умеренном климате Северного полушария , за исключением нескольких видов, встречающихся в Чили (например, A. juncifolium ), Бразилии ( A. sellovianum ) и тропической Африке ( A. spathaceum ). Их высота варьируется от 5 до 150 сантиметров (2–59 дюймов). Цветки образуют зонтик на верхушке безлистного стебля. Луковицы различаются по размеру в зависимости от вида: от маленьких (около 2–3 мм в диаметре) до довольно больших (8–10 см). Некоторые виды (например, лук-батун A. fistulosum и лук-порей ( A. ampeloprasum )) развивают утолщенные основания листьев, а не образуют луковицы как таковые.

Карл Линней впервые описал род Allium в 1753 году. Родовое название Allium — это латинское слово, обозначающее чеснок, [6] [7] , а типовой вид для рода — Allium sativum , что означает «культурный чеснок». [8] Решение о включении вида в род Allium таксономически сложно , и границы видов неясны. Оценки числа видов составляют всего 260, [5] и максимум 979. [9] В системе классификации APG III Allium помещен в семейство Amaryllidaceae , подсемейство Allioideae (ранее семейство Alliaceae). [10] В некоторых более старых системах классификации Allium был помещен в семейство Liliaceae . [11] [12] [13] [14] [15] Молекулярно-филогенетические исследования показали, что это описание Liliaceae не является монофилетическим .

Различные виды Allium выращивались с древнейших времен, и около дюжины видов имеют экономическое значение как сельскохозяйственные культуры или садовые овощи , и все большее число видов важны как декоративные растения . [11] [12] Растения этого рода производят химические соединения, в основном полученные из сульфоксидов цистеина , которые придают им характерный луковый или чесночный вкус и запах. [11] Многие из них используются в качестве пищевых растений, хотя не все представители рода одинаково вкусны. В большинстве случаев съедобны и луковица, и листья. Характерный вкус Allium зависит от содержания сульфатов в почве, в которой растет растение. [11] В редких случаях в условиях роста без серы все виды Allium полностью теряют свою обычную остроту.

Описание

Коробочка Allium oreophilum .

Род Allium (луковые) характеризуется травянистыми многолетними геофитами с настоящими луковицами , некоторые из которых находятся на корневищах , и запахом и вкусом лука или чеснока . [ 16]

Луковицы одиночные или сгруппированные и покрытые оболочкой, и растения многолетние, луковицы ежегодно восстанавливаются из основания старых луковиц или производятся на концах корневищ или, у некоторых видов, на концах столонов . [17] Небольшое количество видов имеют клубневые корни. Внешние оболочки луковиц обычно коричневые или серые, с гладкой текстурой и волокнистые или с ячеистой сетчатостью. Внутренние оболочки луковиц пленчатые.

У многих луковых есть базальные листья, которые обычно увядают от кончиков вниз до или во время цветения растений, но некоторые виды имеют постоянную листву. Растения производят от одного до 12 листьев, большинство видов имеют линейные, желобчатые или плоские листовые пластины. Листовые пластины прямые или по-разному закрученные, но у некоторых видов широкие листья, включая A. victorialis и A. tricoccum . Листья сидячие и очень редко сужаются в черешок .

Цветки, которые образуются на цветоносах , прямостоячие или у некоторых видов свисающие, с шестью лепестковидными околоцветниками, образующимися в двух мутовках. Цветки имеют один столбик и шесть эпипетальных тычинок ; пыльники и пыльца могут различаться по цвету в зависимости от вида. Завязи верхние, трехлопастные с тремя гнездами .

Плоды — коробочки, которые раскрываются продольно вдоль стенки коробочки между перегородками гнезда. [17] [18] Семена черные, округлой формы.

Вальковатые или сплющенные цветоносные стрелы обычно устойчивы. Соцветия представляют собой зонтики , в которых сначала распускаются внешние цветы, а цветение переходит во внутренние. Некоторые виды производят луковички внутри зонтиков, а у некоторых видов, таких как Allium paradoxum , луковички заменяют некоторые или все цветы. Зонтики подкреплены заметными покрывалом-прицветниками, которые обычно срастаются и обычно имеют около трех жилок.

Некоторые луковичные аллиумы размножаются, образуя маленькие луковицы или «отростки» вокруг старого лука, а также семенами . Некоторые виды могут образовывать много луковичек в головке цветка; у так называемого « древесного лука » или египетского лука ( A. ×  proliferum ) луковичек немного, но они достаточно крупные, чтобы их можно было мариновать .

Многие виды Allium использовались в качестве продуктов питания по всему ареалу их обитания. Существует несколько неродственных видов, которые внешне похожи на Allium, но ядовиты (например, в Северной Америке кама-смерть, Toxicoscordion venenosum ), но ни один из них не имеет характерного запаха лука или чеснока. [19] [20]

Таксономия

С более чем 850 видами [21] Allium является единственным родом в Allieae , одной из четырех триб подсемейства Allioideae ( Amaryllidaceae ). Новые виды продолжают описываться [21] , и Allium является одним из крупнейших родов однодольных, [22] но точная таксономия Allium плохо изучена , [22] [21] с широко распространенными неверными описаниями. Трудности возникают из-за того, что род демонстрирует значительный полиморфизм и адаптировался к широкому спектру местообитаний. Кроме того, традиционные классификации основывались на гомоплазионных характеристиках (независимая эволюция схожих признаков у видов разных линий). Однако было показано, что род является монофилетическим , содержащим три основных клады , хотя некоторые предложенные подроды таковыми не являются. [22] Определенный прогресс был достигнут с использованием методов молекулярной филогенетических исследований, а область внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS), включая 5.8S рДНК и два спейсера ITS1 и ITS2, является одним из наиболее часто используемых маркеров при изучении дифференциации видов Allium . [21]

Allium включает в себя ряд таксономических групп, которые ранее считались отдельными родами ( Caloscordum Herb., Milula Prain и Nectaroscordum Lindl.). Allium spicatum многими авторами рассматривался как Milula spicata , единственный вид в моноспецифическом роде Milula . В 2000 году было показано, что он входит в состав Allium . [23]

Филогения

История

Когда Линней [1] ранее описал род Allium в своем труде Species Plantarum (1753), существовало тридцать видов с этим названием. Он поместил Allium в группу, которую он назвал Hexandria monogynia (т. е. шесть тычинок и один пестик ) [24], содержащую в общей сложности 51 род. [25]

Подразделение

Первоначально Линней сгруппировал свои 30 видов в три союза , например, Foliis caulinis planis . С тех пор было предпринято много попыток разделить растущее число признанных видов на внутриродовые подгруппы, сначала как секции, а затем как подроды, далее разделенные на секции. Краткую историю см. у Ли и др. (2010) [22] Современная эра филогенетического анализа датируется 1996 годом. [26] В 2006 году Фризен, Фрич и Блаттнер [27] описали новую классификацию с 15 подродами , 56 секциями и около 780 видами, основанными на внутренних транскрибируемых спейсерах ядерного рибосомного гена . Некоторые из подродов соответствуют некогда отдельным родам ( Caloscordum , Milula , Nectaroscordum ), включенным в Gilliesieae . [22] [28] Терминология различалась, некоторые авторы подразделяли подроды на секции, а другие на альянсы. Термин альянс также использовался для подгрупп внутри видов, например Allium nigrum , и для подсекций. [29]

Последующие молекулярно-филогенетические исследования показали, что классификация 2006 года является значительным улучшением по сравнению с предыдущими классификациями, но некоторые из ее подродов и секций, вероятно, не являются монофилетическими . Между тем, число новых видов продолжало расти, достигнув 800 к 2009 году, и темпы открытия не снизились. Подробные исследования были сосредоточены на ряде подродов, включая Amerallium . Amerallium настоятельно поддерживается как монофилетический. [30] Подрод Melanocrommyum также был предметом значительного изучения (см. ниже), в то время как работа по подроду Allium была сосредоточена на секции Allium , включая Allium ampeloprasum , хотя выборка была недостаточной для проверки монофилии секции. [31]

Основные эволюционные линии соответствуют трем основным кладам. Первая линия (самая старая) с тремя подродами преимущественно луковичная, вторая с пятью подродами и третья с семью подродами содержат как луковичные, так и корневищные таксоны. [22]

Эволюционные линии и подроды

Три эволюционные линии и 15 подродов здесь представляют схемы классификации Фризена и др. (2006) [27] и Ли (2010), [22] и последующие дополнительные виды [32] [33] [34] [35] и пересмотры.

Эволюционные линии и подроды (количество секций/количество видов) [36]

Первая эволюционная линия

Хотя эта линия состоит из трех подродов, почти все виды относятся к подроду Amerallium , третьему по величине подроду Allium . Считается, что эта линия представляет собой самую древнюю линию в пределах Allium и является единственной линией, которая является чисто луковичной, две другие имеют как луковичные, так и корневищные таксоны. Внутри линии Amerallium является сестринской группой для двух других подродов ( Microscordum + Nectaroscordum ). [22]

Вторая эволюционная линия

Почти все виды в этой линии из пяти подродов относятся к подроду Melanocrommyum , который наиболее тесно связан с подродами Vvedenskya и Porphyroprason , филогенетически. Эти три рода являются поздно ветвящимися, тогда как оставшиеся два подрода, Caloscordum и Anguinum , являются рано ветвящимися. [22]

Третья эволюционная линия

Третья эволюционная линия содержит наибольшее количество секций (семь), а также самый большой подрод рода Allium : подрод Allium , который включает типовой вид рода, Allium sativum . Этот подрод также содержит большинство видов в своей линии. Внутри линии филогения сложная. Два небольших подрода, Butomissa и Cyathophora, образуют сестринскую кладу к оставшимся пяти подродам, с Butomissa в качестве первой ответвляющейся группы. Среди оставшихся пяти подродов, Rhizirideum образует подрод среднего размера, который является сестринским к другим четырем, более крупным, подродам. Эта линия может не быть монофилетической. [22]

Предлагаемые внутриродовые группы

Имена из [37]

Этимология

Некоторые источники ссылаются на греческое ἀλέω (aleo, избегать) из-за запаха чеснока. [11]

Распространение и среда обитания

Дикий лук в Бехбахане, Иран
Дикий лук в Бехбахане , Иран

Большинство видов рода Allium произрастают в Северном полушарии , распространены по всему голарктическому региону, от сухих субтропиков до бореальной зоны, [22] преимущественно в Азии. Из последних 138 видов встречаются в Китае, что составляет около шестой части всех видов рода Allium , представляя пять подродов. [22] Несколько видов произрастают в Африке, Центральной и Южной Америке. [17] Единственное известное исключение, Allium dregeanum, встречается в Южном полушарии (Южная Африка). Существует два центра разнообразия , основной из которых находится в Средиземноморском бассейне , Центральной Азии и Пакистане , а второстепенный находится на западе Северной Америки. [22] Род особенно разнообразен в восточном Средиземноморье . [34]

Экология

Виды растут в различных условиях: от сухих, хорошо дренированных минеральных почв до влажных органических почв; большинство растет на солнечных местах, но некоторые также растут в лесах (например, A. ursinum ) [11] или даже на болотах или в воде. [ необходима ссылка ]

Различные виды лука используются в качестве пищевых растений личинками луковой моли и луковой мухи [11], а также другими чешуекрылыми, включая капустную моль , обыкновенную моль-стриж (зарегистрирована на чесноке), садовую моль-стрелку, большую желтую подкрыльевую моль, мускатную моль, щетинковидную еврейскую моль, репную моль и Schinia rosea , моль, которая питается исключительно видами лука . [ требуется ссылка ]

Генетика

Род Allium имеет очень большие различия между видами в размере генома, которые не сопровождаются изменениями в уровне плоидности . [38] Это замечательное изменение было отмечено при обсуждении эволюции мусорной ДНК и привело к тесту на луковицу , «проверке реальности для тех, кто думает, что они придумали универсальную функцию для мусорной ДНК». [39] Размеры генома варьируются от 7,5 Гб у A. schoenoprasum до 30,9 Гб у A. ursinum , оба из которых являются диплоидными . [38]

Теломера

Необычная теломерная последовательность «Allium cepa» была обнаружена и цитологически подтверждена как CTCGGTTATGGG [40]. Биоинформатический метод обнаружения этой уникальной теломерной последовательности был продемонстрирован с использованием анализа генома SERF de novo [41].

Выращивание

Подборка культурных луковиц, представленных на шоу BBC Gardeners' World Live

Многие виды лука собирались на протяжении всей истории человечества, но только около дюжины из них до сих пор имеют экономическое значение как сельскохозяйственные культуры или садовые овощи . [11] [42]

Декоративный

Многие виды и гибриды Allium выращиваются как декоративные растения . [ 43] К ним относятся A. cristophii и A. giganteum , которые используются в качестве бордюрных растений из-за их декоративных цветов и их «архитектурных» качеств. [12] [44] Было выведено или отобрано несколько гибридов с насыщенными фиолетовыми цветами. A. hollandicum 'Purple Sensation' является одним из самых популярных и был удостоен награды Garden Merit (H4). [45] Эти декоративные луки производят сферические зонтики на отдельных стеблях весной и летом, в самых разных размерах и цветах, от белого ( Allium 'Mont Blanc'), синего ( A. caeruleum ), до желтого ( A. flavum ) и фиолетового ( A. giganteum ). Напротив, другие виды (такие как инвазивные A. triquetrum и A. ursinum ) могут стать надоедливыми садовыми сорняками . [44] [46]

Следующие сорта растений неизвестного или смешанного происхождения получили премию Королевского садоводческого общества « За заслуги в садоводстве» :

Токсичность

Собаки и кошки очень восприимчивы к отравлению после употребления некоторых видов. [11] [54] Даже крупный рогатый скот страдал от лукового токсикоза. [55] Овощи рода Allium могут вызывать расстройства пищеварения у людей. [56]

Использует

Род включает в себя множество экономически важных видов. К ним относятся лук ( A. cepa ), французский шалот ( A. oschaninii ), лук-порей ( A. ampeloprasum ), чеснок ( A. sativum ) и травы, такие как зеленый лук (различные виды Allium ) и шнитт-лук ( A. schoenoprasum ). Некоторые из них использовались в качестве традиционных лекарственных средств. [22]

Этот род также включает виды, которые в изобилии собираются в дикой природе, такие как дикий чеснок ( Allium ursinum ) в Европе и лук трикоккум ( Allium tricoccum ) в Северной Америке.

Ссылки

  1. ^ аб Линней 1753, Allium I, стр. 294–301.
  2. ^ "Иллюстрация 1793 года из Уильяма Вудвилла: "Медицинская ботаника", Лондон, Джеймс Филлипс, 1793, том 3, пластина 168: Allium sativum (чеснок). Раскрашенная вручную гравюра". Архивировано из оригинала 2011-02-17 . Получено 2015-04-07 .
  3. ^ Список избранных семейств растений Всемирного фонда Кью
  4. ^ Фродин, Дэвид Г. (2004). «История и концепции крупных родов растений». Таксон . 53 (3): 753–776. doi :10.2307/4135449. JSTOR  4135449.
  5. ^ ab Knud Rahn. 1998. "Alliaceae" страницы 70-78. В: Klaus Kubitzki (редактор). Семейства и роды сосудистых растений, том III. Springer-Verlag: Берлин; Гейдельберг, Германия. ISBN 978-3-540-64060-8 
  6. ^ Quattrocchi 1999, том. 1 р. 91.
  7. ^ Гледхилл, Дэвид (2008). «Названия растений». Cambridge University Press. ISBN 9780521866453 (твердая обложка), ISBN 9780521685535 (мягкая обложка). стр. 43  
  8. ^ Allium In: Index Nominum Genericorum. В: Regnum Vegetabile (см. § Внешние ссылки ниже).
  9. ^ Список растений, для рода Allium
  10. ^ Chase, MW; Reveal, JL & Fay, MF (2009). «Подсемейственная классификация расширенных семейств аспараговых Amaryllidaceae, Asparagaceae и Xanthorrhoeaceae». Botanical Journal of the Linnean Society . 161 (2): 132–136. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x .
  11. ^ abcdefghi Эрик Блок (2010). Чеснок и другие луковые: предания и наука . Королевское химическое общество. ISBN 978-0-85404-190-9.
  12. ^ abc Dilys Davies (1992). Alliums: The Decorative Onions. Timber Press. ISBN 978-0-88192-241-7.
  13. ^ Джеймс Л. Брюстер, «Луки и другие луковые» (Уоллингфорд: CABI Publishing, 2008)
  14. ^ Хаим Д. Рабинович, Лесли Курра, «Allium Crop Sciences: Recent Advances» (Уоллингфорд: CABI Publishing, 2002)
  15. ↑ Пенни Вудворд, «Чеснок и его друзья: история, выращивание и использование съедобных луковых» (Южный Мельбурн: Hyland House, 1996)
  16. ^ Уиллер и др. 2013.
  17. ^ abc "Allium in Flora of China @". Efloras.org . Получено 11.12.2012 .
  18. ^ "Allium in Flora of North America @". Efloras.org . Получено 11.12.2012 .
  19. ^ Петерсон, РП 1982. Полевое руководство по съедобным диким растениям: Восточная и Центральная Северная Америка. Houghton Mifflin, Бостон.
  20. ^ Гиббонс, Э. 1962. Выслеживание дикой спаржи. Дэвид Маккей, Нью-Йорк.
  21. ^ abcd Дениз и др. 2015.
  22. ^ abcdefghijklmn Li et al. 2010.
  23. ^ Фризен и др. 2000.
  24. ^ Половая система Линнея 2015.
  25. ↑ Линней 1753, Hexandria monogynia I стр. 285–332.
  26. ^ фон Берг и др. 1996.
  27. ^ abc Фризен, Фрич и Блаттнер 2006.
  28. ^ Сыкорова 2006.
  29. ^ Фрич и др. 2010.
  30. ^ Нгуен и др. 2008.
  31. ^ Хиршеггер и др. 2010.
  32. ^ Брюлло и др. 2003.
  33. ^ Нгуен и др. 2008.
  34. ^ ab Tzanoudakis & Trigas 2015.
  35. ^ Кочйигит и др. 2016.
  36. ^ Таксономия GRIN 2023.
  37. ^ «Тропикос».
  38. ^ ab Ricroch, A.; Yockteng, R.; Brown, SC; Nadot, S (2005). «Эволюция размера генома у некоторых культивируемых видов Allium». Genome . 48 (3): 511–520. doi :10.1139/g05-017. ISSN  0831-2796. PMID  16121247. S2CID  14787301.
  39. ^ Freeling, Michael; Xu, Jie; Woodhouse, Margaret; Lisch, Damon (2015). «Решение парадокса C-значения и функции мусорной ДНК: гипотеза баланса генома». Molecular Plant . 8 (6): 899–910. doi : 10.1016/j.molp.2015.02.009 . PMID  25743198.
  40. ^ Файкус, Петр; Пешка, Вратислав; Ситова, Зденька; Фулнечкова, Яна; Дворжачкова, Мартина; Гогела, Роман; Сыкорова, Ева; Хапала, Ян; Файкус, Иржи (декабрь 2015 г.). «Теломеры Allium разоблачены». Заводской журнал . 85 (3). Петр Файкус и др., The Plant Journal: 337–347. дои : 10.1111/tpj.13115. ПМИД  26716914.
  41. ^ "Allium cepa Telomere". Анализ генома SERF de novo, BioSerf. Июль 2018 г.
  42. ^ Симонетти, Гуалтьеро (1990). Стэнли Шулер (ред.). Руководство Саймона и Шустера по травам и специям. Simon & Schuster, Inc. ISBN 978-0-671-73489-3.
  43. ^ Энтони Хаксли , Марк Гриффитс и Марго Леви (1992). Новый словарь садоводства Королевского садоводческого общества . The Macmillan Press, Limited: Лондон. The Stockton Press: Нью-Йорк. ISBN 978-0-333-47494-5 (набор). 
  44. ^ ab Brickell, Christopher (главный редактор), The Royal Horticultural Society A–Z Encyclopedia of Garden Plants , стр. 95, Dorling Kindersley, London, 1996, ISBN 0-7513-0303-8 
  45. ^ RHS Plant Finder 2009–2010 , с. 68, Дорлинг Киндерсли, Лондон, 2009, ISBN 978-1-4053-4176-9 
  46. ^ Ллойд, Кристофер и Райс, Грэм, (1991). Садовые цветы из семян , стр. 45, Viking, ISBN 0-670-82455-0 
  47. ^ "RHS Plantfinder - Allium 'Ambassador'". Королевское садоводческое общество. 2016. Получено 5 января 2018 .
  48. ^ "RHS Plantfinder - Allium 'Beau Regard'". Королевское садоводческое общество. 1995. Получено 5 января 2018 г.
  49. ^ "RHS Plantfinder - Allium 'Gladiator'". Королевское садоводческое общество. 1995. Получено 5 января 2018 г.
  50. ^ "RHS Plantfinder - Allium 'Globemaster'". Королевское садоводческое общество. 1995. Получено 5 января 2018 г.
  51. ^ "Allium rosenorum 'Michael H. Hoog'". RHS . Получено 27 февраля 2020 г. .
  52. ^ "RHS Plantfinder - Allium 'Round 'n' Purple'". Королевское садоводческое общество. 2016. Получено 5 января 2018 .
  53. ^ "Allium 'Universe'". RHS . Получено 27 февраля 2020 .
  54. ^ Cope, RB (август 2005 г.). "Краткий обзор токсикологии: отравление видами Allium у собак и кошек" (PDF) . Ветеринарная медицина . 100 (8). Эдвардсвилл, Канзас : 562–566. eISSN  1939-1919. ISSN  8750-7943. [Рецензируемый.]
  55. ^ Rae, Helen A. (январь 1999 г.). "Токсикоз лука у стада мясных коров". Canadian Veterinary Journal . 40 (1): 55–57. PMC 1539652 . PMID  9919370. Хотя люди кажутся относительно устойчивыми к токсичности лука, существуют некоторые опасения относительно восприимчивости определенных этнических групп, имеющих генетический дефицит G6PD. / Токсичность лука зависит от факторов, отличных от различий в восприимчивости видов. Лук содержит различные количества дисульфида и токсинов SMCO в зависимости от вида лука, времени года и условий выращивания. Хранение лука в больших кучах также обеспечивает подходящую среду для заражения урожая другими токсинами, такими как микотоксины, которые могут способствовать процессу заболевания. 
  56. ^ Сингх, Zoomi (12 октября 2022 г.). «Возможные побочные эффекты зеленого лука». Зеленый лук: пищевая ценность, польза для здоровья и возможные побочные эффекты зеленого лука . Сингапур : HealthifyMe . Получено 17 марта 2023 г.

Источники

Библиография

Книги

Главы

Статьи

Веб-сайты

Внешние ссылки