Динамика населения

Математика изменения размера и возраста

Динамика населения — это тип математики, используемый для моделирования и изучения размера и возрастного состава населения как динамических систем .

История

Динамика населения традиционно была доминирующей отраслью математической биологии , история которой насчитывает более 220 лет, ^[1] хотя за последнее столетие сфера применения математической биологии значительно расширилась. ^{[ нужна цитата ]}

Начало демографической динамики широко рассматривается как работа Мальтуса , сформулированная как мальтузианская модель роста . Согласно Мальтусу, если предположить, что условия (окружающая среда) остаются постоянными ( при прочих равных условиях ), население будет расти (или сокращаться) в геометрической прогрессии . ^{[2] : 18} Этот принцип послужил основой для последующих прогностических теорий, таких как демографические исследования, такие как работы Бенджамина Гомпертца ^[3] и Пьера Франсуа Ферхюльста в начале 19 века, которые уточнили и скорректировали мальтузианскую демографическую модель. ^[4]

Более общая формулировка модели была предложена Ф. Дж. Ричардсом в 1959 году, ^[5] далее расширена Саймоном Хопкинсом, в которой модели Гомпертца, Верхюльста, а также Людвига фон Берталанфи рассматриваются как частные случаи общей формулировки. Еще одним известным примером являются уравнения Лотки-Вольтерры «хищник-жертва», [ 6 ^{] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13]} , а также альтернативные уравнения Ардити-Гинзбурга . ^{[14] [15]}

Логистическая функция

Упрощенные демографические модели обычно начинаются с четырех ключевых переменных (четырех демографических процессов ), включая смерть, рождение, иммиграцию и эмиграцию. Математические модели, используемые для расчета изменений в демографии и эволюции населения, исходят из предположения об отсутствии внешнего влияния. Модели могут быть более сложными с математической точки зрения, когда «...данным одновременно противопоставляются несколько конкурирующих гипотез». ^[16] Например, в закрытой системе, где не происходит иммиграции и эмиграции, скорость изменения численности особей в популяции можно описать как:

$${\displaystyle {\frac {dN}{dT}}=B-D=bN-dN=(b-d)N=rN,}$$

NBDсимволы bdrdN / dTB − D^{[2] [13] [17]}

Используя эти методы, принцип роста населения Мальтуса позже был преобразован в математическую модель, известную как логистическое уравнение :

$${\displaystyle {\frac {dN}{dT}}=aN\left(1-{\frac {N}{K}}\right),}$$

NaKпропускная способностьdN / dTaN(1 − N / K )реальных^{[13] [17]}

Внутренняя скорость роста

Скорость, с которой популяция увеличивается в размерах, если нет сил, зависящих от плотности, регулирующих популяцию, известна как внутренняя скорость роста . Это

$${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN}$$

производнаяNrrэкологииуправлении^[18] ${\displaystyle dN/dt}$

Эпидемиология

Динамика населения пересекается с другой активной областью исследований в математической биологии: математической эпидемиологией , изучением инфекционных заболеваний, поражающих население. Были предложены и проанализированы различные модели распространения вируса, которые дают важные результаты, которые могут быть применены к решениям политики здравоохранения. ^{[ нужна цитата ]}

Геометрические популяции

Популяции Operophtera brumata геометрические. ^[19]

Приведенную ниже математическую формулу можно использовать для моделирования геометрических популяций. Геометрические популяции растут в отдельные репродуктивные периоды между интервалами воздержания , в отличие от популяций, которые растут без обозначенных периодов для воспроизводства. Предположим, что N обозначает количество особей в каждом поколении популяции, которые будут воспроизводиться. ^[20]

$${\displaystyle N_{t+1}=N_{t}+B_{t}+I_{t}-D_{t}-E_{t}}$$

NttNt _{+ 1после} Nt _; B _ttt + 1Этоиммигрантов _,D _ttэмигрантов ,

Когда нет миграции к населению или от него,

$${\displaystyle N_{t+1}=N_{t}+B_{t}-D_{t}.}$$

Предполагая в этом случае, что уровни рождаемости и смертности постоянны , тогда уровень рождаемости минус уровень смертности равен R , геометрической скорости роста.

$${\displaystyle {\begin{aligned}N_{t+1}&=N_{t}+RN_{t}\\N_{t+1}&=\left(1+R\right)N_{t}\\N_{t+1}&=\lambda N_{t}\end{aligned}}}$$

λ = 1 + R

Поэтому:

$${\displaystyle N_{t}=\lambda ^{t}N_{0}}$$

λ ^tконечнаяt + 2λ ²t + 1λ ¹ = λtλ ⁰ = 1

Удвоение времени

G. stearothermophilus имеет более короткое время удвоения (td), чем E. coli и N. meningitidis . Скорость роста двух видов бактерий будет различаться на неожиданные порядки, если время удвоения двух видов будет отличаться хотя бы на 10 минут. У эукариот, таких как животные, грибы, растения и протисты, время удвоения намного дольше, чем у бактерий. Это снижает скорость роста эукариотов по сравнению с бактериями. G. stearothermophilus , E. coli и N. meningitidis имеют время удвоения 20 минут, ^[21], 30 минут, ^[22] и 40 минут ^[23] при оптимальных условиях соответственно. Если бы популяции бактерий могли расти бесконечно (чего они не делают), то количество бактерий в каждом виде приближалось бы к бесконечности (∞). Однако процент бактерий G. stearothermophilus от всех бактерий приближается к 100%, тогда как процент E. coli и N. meningitidis вместе взятых от всех бактерий приближается к 0%. Этот график представляет собой симуляцию этого гипотетического сценария. В действительности, популяции бактерий не растут бесконечно в размерах, и трем видам требуются разные оптимальные условия, чтобы свести время удвоения к минимуму. Отказ от ответственности: Популяции бактерий являются логистическими , а не геометрическими. Тем не менее, времена удвоения применимы к обоим типам популяций.

Время удвоения ( t _d ) популяции — это время, необходимое для того, чтобы популяция выросла вдвое. ^[24] Мы можем рассчитать время удвоения геометрической популяции, используя уравнение: N _t = λ ^t N ₀ , используя наши знания о том, что популяция ( N ) вдвое превышает свой размер ( 2 N ) после времени удвоения. ^[20]

$${\displaystyle {\begin{aligned}N_{t_{d}}&=\lambda _{t_{d}}N_{0}\\2N_{0}&=\lambda _{t_{d}}N_{0}\\\lambda _{t_{d}}&=2\end{aligned}}}$$

Время удвоения можно найти, взяв логарифм. Например:

$${\displaystyle t_{d}\log _{2}(\lambda )=\log _{2}(2)=1\implies t_{d}={\frac {1}{\log _{2}(\lambda )}}}$$

$${\displaystyle t_{d}\ln(\lambda )=\ln(2)\implies t_{d}={\frac {\ln(2)}{\ln(\lambda )}}={\frac {0.693...}{\ln(\lambda )}}}$$

Поэтому:

$${\displaystyle t_{d}={\frac {1}{\log _{2}(\lambda )}}={\frac {0.693...}{\ln(\lambda )}}}$$

Период полураспада геометрических популяций

Период полураспада популяции — это время, необходимое для того, чтобы популяция сократилась вдвое. Мы можем рассчитать период полураспада геометрической популяции, используя уравнение: N _t = λ ^t N ₀ , используя наши знания о том, что популяция ( N ) после периода полураспада становится вдвое меньше своего размера ( 0,5 N ^{). [20]}

$${\displaystyle N_{t_{1/2}}=\lambda ^{t_{1/2}}N_{0}\implies {\frac {1}{2}}N_{0}=\lambda ^{t_{1/2}}N_{0}\implies \lambda ^{t_{1/2}}={\frac {1}{2}}}$$

t _1/2

Период полураспада можно рассчитать, взяв логарифмы (см. выше).

$${\displaystyle t_{1/2}={\frac {1}{\log _{0.5}(\lambda )}}={\frac {\ln(0.5)}{\ln(\lambda )}}}$$

Геометрическая (R) константа роста

$${\displaystyle R=b-d}$$

$${\displaystyle {\begin{aligned}N_{t+1}&=N_{t}+RN_{t}\\N_{t+1}-N_{t}&=RN_{t}\\N_{t+1}-N_{t}&=\Delta N\end{aligned}}}$$

Δ Nt + 1t

$${\displaystyle \Delta N=RN_{t}\implies {\frac {\Delta N}{N_{t}}}=T}$$

Конечная ( λ ) константа роста

$${\displaystyle 1+R=\lambda }$$

$${\displaystyle N_{t+1}=\lambda N_{t}\implies \lambda ={\frac {N_{t+1}}{N_{t}}}}$$

Математическая связь между геометрическими и логистическими популяциями

В геометрических популяциях R и λ представляют собой константы роста (см. 2 и 2.3 ). Однако в логистических популяциях внутренняя скорость роста, также известная как внутренняя скорость роста ( r ), является соответствующей константой роста. Поскольку поколения воспроизводства в геометрической популяции не перекрываются (например, воспроизводятся один раз в год), но перекрываются в экспоненциальной популяции, геометрическая и экспоненциальная популяции обычно считаются взаимоисключающими. ^[25] Однако оба набора констант имеют математическое соотношение, приведенное ниже. ^[20]

Уравнение роста экспоненциальной популяции:

$${\displaystyle N_{t}=N_{0}e^{rt}}$$

eчисло Эйлерауниверсальная константа,r

Чтобы найти связь между геометрической популяцией и логистической популяцией, мы предполагаем, что N _t одинаково для обеих моделей, и расширяем до следующего равенства:

$${\displaystyle {\begin{aligned}N_{0}e^{rt}&=N_{0}\lambda ^{t}\\e^{rt}&=\lambda ^{t}\\rt&=t\ln(\lambda )\end{aligned}}}$$

$${\displaystyle r=\ln(\lambda )}$$

$${\displaystyle \lambda =e^{r}.}$$

Эволюционная теория игр

Эволюционная теория игр была впервые разработана Рональдом Фишером в его статье 1930 года «Генетическая теория естественного отбора» . ^[26] В 1973 году Джон Мейнард Смит формализовал центральную концепцию — эволюционно стабильную стратегию . ^[27]

Динамика численности населения использовалась в нескольких приложениях теории управления . Эволюционную теорию игр можно использовать в различных промышленных и других контекстах. В промышленности он в основном используется в системах с несколькими входами и несколькими выходами ( MIMO ), хотя его можно адаптировать для использования в системах с одним входом и одним выходом ( SISO ). Другими примерами применения являются военные кампании, распределение воды , отправка распределенных генераторов , лабораторные эксперименты, транспортные проблемы, проблемы связи и другие.

Колебательный

Размер популяции растений испытывает значительные колебания из-за ежегодных колебаний окружающей среды. ^[28] Динамика растений испытывает более высокую степень этой сезонности , чем млекопитающие, птицы или двустворчатые насекомые. ^[28] В сочетании с возмущениями , вызванными болезнью , это часто приводит к хаотичным колебаниям . ^[28]

В популярной культуре

Компьютерная игра SimCity , Sim Earth и MMORPG Ultima Online , среди прочего, попытались смоделировать некоторые из этих демографических динамик.

Смотрите также

• Зависимость от плотности с задержкой
• Уравнения Лотки-Вольтерра
• Минимальная жизнеспособная популяция
• Максимальный устойчивый урожай
• Модель Николсона – Бейли
• Динамика численности насекомых-вредителей
• Популяционный цикл
• Динамика численности рыбного хозяйства
• Популяционная экология
• Популяционная генетика
• Популяционное моделирование
• Модель Рикера
• теория выбора р / К
• Системная динамика

Рекомендации

1. Мальтус, Томас Роберт. Очерк принципа народонаселения : Экономическая библиотека
2. Турчин, П. (2001). «Есть ли в популяционной экологии общие законы?». Ойкос . John Wiley & Sons Ltd. (Северное общество Ойкос). 94 (1): 17–26. Бибкод : 2001Ойкос..94...17Т. дои : 10.1034/j.1600-0706.2001.11310.x. S2CID  27090414.
3. Гомпертц, Бенджамин (1825). «О природе функции, выражающей закон человеческой смертности, и о новом способе определения ценности жизни при непредвиденных обстоятельствах». Философские труды Лондонского королевского общества . 115 : 513–585. дои : 10.1098/rstl.1825.0026. S2CID  145157003.
4. Верхюльст, PH (1838). «Обратите внимание на то, что население стремится к росту сына». Корр. Математика и физика . 10 : 113–121.
5. Ричардс, Ф.Дж. (июнь 1959 г.). «Гибкая функция роста для эмпирического использования». Журнал экспериментальной ботаники . 10 (29): 290–300. дои : 10.1093/jxb/10.2.290. JSTOR  23686557 . Проверено 16 ноября 2020 г.
6. Хоппенстедт, Ф. (2006). «Модель Хищник-жертва». Схоларпедия . 1 (10): 1563. Бибкод : 2006SchpJ...1.1563H. doi : 10.4249/scholarpedia.1563 .
7. Лотка, AJ (1910). «Вклад в теорию периодической реакции». Дж. Физ. хим. 14 (3): 271–274. дои : 10.1021/j150111a004.
8. Гоэл, Н.С.; и другие. (1971). О Вольтерре и других нелинейных моделях взаимодействующих популяций . Академическая пресса .
9. Лотка, AJ (1925). Элементы физической биологии . Уильямс и Уилкинс .
10. Вольтерра, В. (1926). «Вариации и колебания количества людей в живых видах животных». Память акад. Линчей Рома . 2 : 31–113.
11. Вольтерра, В. (1931). «Вариации и колебания численности особей у видов животных, живущих вместе». В Чепмене, Р.Н. (ред.). Экология животных . МакГроу-Хилл .
12. Кингсленд, С. (1995). Моделирование природы: эпизоды истории популяционной экологии . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-43728-6.
13. Берриман, А.А. (1992). «Происхождение и эволюция теории хищник-жертва» (PDF) . Экология . 73 (5): 1530–1535. дои : 10.2307/1940005. JSTOR  1940005. Архивировано из оригинала (PDF) 31 мая 2010 г.
14. Ардити, Р.; Гинзбург, Л.Р. (1989). «Связь в динамике хищник-жертва: зависимость от соотношения» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 139 (3): 311–326. Бибкод : 1989JThBi.139..311A. дои : 10.1016/s0022-5193(89)80211-5. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 17 ноября 2020 г.
15. Абрамс, Пенсильвания; Гинзбург, Л.Р. (2000). «Природа хищничества: зависит от добычи, зависит от соотношения или нет?». Тенденции в экологии и эволюции . 15 (8): 337–341. doi : 10.1016/s0169-5347(00)01908-x. ПМИД  10884706.
16. Джонсон, Дж.Б.; Омланд, Канзас (2004). «Выбор модели в экологии и эволюции» (PDF) . Тенденции экологии и эволюции . 19 (2): 101–108. CiteSeerX 10.1.1.401.777 . дои : 10.1016/j.tree.2003.10.013. PMID  16701236. Архивировано из оригинала (PDF) 11 июня 2011 г. Проверено 25 января 2010 г. 
17. Вандермеер, Дж. Х.; Гольдберг, Делавэр (2003). Популяционная экология: Первые принципы . Вудсток, Оксфордшир : Издательство Принстонского университета . ISBN 978-0-691-11440-8.
18. Ян, Гэри С.; Алмазан, Либерти П.; Пасия, Джоселин Б. (2005). «Влияние азотных удобрений на внутреннюю скорость роста Hysteroneura setariae (Thomas) (Homoptera: Aphididae) на рисе (Oryza sativa L.)». Экологическая энтомология . 34 (4): 938–43. дои : 10.1603/0046-225X-34.4.938 .
19. Хассел, Майкл П. (июнь 1980 г.). «Стратегии добывания пищи, популяционные модели и биологический контроль: практический пример». Журнал экологии животных . 49 (2): 603–628. Бибкод : 1980JAnEc..49..603H. дои : 10.2307/4267. JSTOR  4267.
20. «Геометрические и экспоненциальные модели населения» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 21 апреля 2015 г. Проверено 17 августа 2015 г.
21. "Bacillus stearothermophilus NEUF2011" . Микроб вики .
22. Чендлер, М.; Берд, RE; Каро, Л. (май 1975 г.). «Время репликации хромосомы K12 Escherichia coli как функция времени удвоения клеток». Журнал молекулярной биологии . 94 (1): 127–132. дои : 10.1016/0022-2836(75)90410-6. ПМИД  1095767.
23. Тобиасон, DM; Зайферт, HS (19 февраля 2010 г.). «Геномный состав видов Neisseria». Журнал бактериологии . 192 (8): 2160–2168. дои : 10.1128/JB.01593-09. ПМЦ 2849444 . ПМИД  20172999. 
24. Баучер, Лорен (24 марта 2015 г.). «Что такое время удвоения и как оно рассчитывается?». Образование населения .
25. «Рост населения» (PDF) . Университет Альберты . Архивировано из оригинала (PDF) 18 февраля 2018 г. Проверено 16 ноября 2020 г.
26. «Эволюционная теория игр». Стэнфордская энциклопедия философии . Лаборатория метафизических исследований Центра изучения языка и информации (CSLI) Стэнфордского университета. 19 июля 2009 г. ISSN  1095-5054 . Проверено 16 ноября 2020 г.
27. Нанджундия, В. (2005). «Джон Мейнард Смит (1920–2004)» (PDF) . Резонанс . 10 (11): 70–78. дои : 10.1007/BF02837646. S2CID  82303195.
28. Альтизер, Соня; Добсон, Эндрю; Хоссейни, Парвиес; Хадсон, Питер; Паскуаль, Мерседес; Рохани, Пейман (2006). «Сезонность и динамика инфекционных заболеваний». Обзоры и синтезы. Экологические письма . Blackwell Publishing Ltd ( Национальный центр научных исследований Франции (CNRS)). 9 (4): 467–84. Бибкод : 2006EcolL...9..467A. дои : 10.1111/J.1461-0248.2005.00879.X . hdl : 2027.42/73860 . PMID  16623732. S2CID  12918683.

дальнейшее чтение

• Андрей Коротаев , Артемий Малков и Дарья Халтурина. Введение в социальную макродинамику: компактные макромодели роста мировой системы . ISBN 5-484-00414-4 
• Турчин, П. 2003. Комплексная демографическая динамика: теоретический/эмпирический синтез . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
• Смит, Фредерик Э. (1952). «Экспериментальные методы демографической динамики: критика». Экология . 33 (4): 441–450. Бибкод : 1952Ecol...33..441S. дои : 10.2307/1931519. JSTOR  1931519.

Внешние ссылки

• Виртуальный справочник по динамике населения. Онлайн-сборник современных базовых инструментов для анализа динамики популяций с упором на донных беспозвоночных.